南設得蘭群島周邊水域南極大磷蝦的生物學特征及資源分布

周斌　黃洪亮++吳越等

摘要：根據2013年12月至2014年1月、2014年3—5月大型拖網漁船“龍騰”輪、“開利”輪于南設得蘭群島周邊海域采集的南極磷蝦漁業數據，對其產量與CPUE、南極大磷蝦體長與體質量關系、群體組成、性腺發育和攝食情況作了初步分析。結果表明：2013年12月至2014年1月，南極大磷蝦體長分布范圍在18.12～58.71 mm之間，優勢體長組為3700～45.99 mm，占測定總數的78.79%；體質量分布范圍在0.1～1.5 g之間，優勢體質量組為0.4～0.6 g，占測定總數的76.75%；2014年3—5月，體長分布范圍20.59～57.73 mm，優勢體長組為38.00～47.99 mm，占測定總數的77.21%；體質量分布范圍0.1～1.6 g，優勢體質量組為0.4～0.7 g，占測定總數的77.47%；獨立樣本t檢驗顯示，“龍騰”輪和“開利”輪調查期間南極大磷蝦體長、體質量均存在顯著性差異（P<0.05）；性成熟度方面成體占總數的99.87%，鮮有未成體和抱卵雌體；2013年12月、2014年1月攝食個體比例較高，空胃率分別為8.36%、5.25%，2014年3月急劇上升至7105%，2014年4、5月接近100%。2013年12月至2014年1月作業漁場分布于62°10′～62°40′S、61°00′～62°10′W 和60°10′～62°10′S、56°00′～57°50′W 海域，2014年3—5月作業漁場分布于62°50′～63°20′S、58°10′ ～59°20′W海域，2014年3—5月CPUE（t/h）平均值遠大于2013年12月至2014年1月。從日均產量來看，漁汛出現在4—5月。

關鍵詞：南設得蘭群島；南極大磷蝦；生物學特征；資源分布

中圖分類號： S932.5+1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0314-06

收稿日期：2014-12-26

基金項目：公益性行業（農業）科研專項（編號：201203018）；農業部南極海洋生物資源開發利用（2010—2014）；南北極綜合考察與評估專項（編號：CHIARE 2014-04-02）。

作者簡介：周斌（1988—），男，江蘇昆山人，碩士，研究實習員，主要從事捕撈學研究。E-mail：zhoubin19880423@163.com。

通信作者：黃洪亮，研究員，從事捕撈技術與漁業工程的研究。 Tel：（021

65806226，E-mail：ecshhl@163.com。南極磷蝦通常指的是南極大磷蝦（Euphausia superba Dana），隸屬節肢動物門（Arthropoda）甲殼綱（Crustacea）磷蝦目（Euphausiacea）磷蝦科（Euphausiidea）磷蝦屬（Euphausia）[1]。南極磷蝦廣泛分布于環南極大陸架水域，以其資源量大而得到人們普遍關注。20世紀60年代，前蘇聯率先赴南極試捕磷蝦，隨后，日本、波蘭、德國、智利等國家也相繼加入，到20世紀70年代初已形成小規模商業捕撈[2]。自2009年年底我國首次進入南極海域試捕南極磷蝦開始，中國進入CCAMLR（南極海洋生物資源養護委員會）轄區生產的大型拖網漁船數量連年增加。近年來，在智利竹筴魚資源出現一定程度衰退的背景下，南極磷蝦漁場已成為我國化解大拖漁船產能的重要后備漁場。其中南極半島的南設得蘭群島北部水域是南極最重要的磷蝦漁場之一，每年12月至次年5月均可生產作業[3]。開展南極磷蝦漁業生物學調查能為南極磷蝦生物學研究提供基礎信息，并為該資源的科學管理提供參考。為此，本研究利用中國南極磷蝦科學觀察員在大型拖網漁船“龍騰”輪和“開利”輪上收集的南極大磷蝦生物學數據及生產信息，對其生物學和資源分布進行分析，為該資源的進一步開發和保護提供參考。

1材料與方法

1.1材料來源

于2013年12月6日至2014年1月3日、2014年3月8日至5月11日分別隨中國水產總公司大型拖網船“龍騰”輪、上海開創遠洋漁業有限公司大型拖網船“開利”輪對南設得蘭群島周邊海域（59°～65°S，40°～70°W）南極磷蝦進行調查（圖1），共采集南極磷蝦樣本25 400尾，經鑒定均為南極大磷蝦。

“龍騰”輪和“開利”輪系同一類型漁船，且主機功率、作業方式、網具網目尺寸等重要參數均無差異，因此，可以將2艘船上采集的樣本綜合起來分析。具體參數見表1。

1.2研究方法

1.2.1數據記錄按照CCAMLR對科學觀察員的工作要求，每網記錄放網時間、起網時間、作業位置、產量等數據。

1.2.2常規生物學測定按照《CCAMLR觀察員手冊》[4]的要求，每個生產日隨機選取1～3個網次，每網隨機取樣200尾南極大磷蝦進行生物學測定，記錄如下數據：體長：使用游標卡尺測量南極大磷蝦眼前段至尾節末端距離，精確到 001 mm；體質量：使用桿秤對南極大磷蝦稱質量，精確到 0.1 g；性成熟度：肉眼觀察南極大磷蝦頭胸甲、納精囊、精莢、交接器等外觀特征，鑒定雌雄，并將其分為未成體、成體和抱卵雌體3個發育階段；攝食：肉眼觀察南極大磷蝦肝胰臟的顏色差異，將其分為攝食、未攝食2個等級，并計算空胃率：空胃率=（空胃南極大磷蝦數/南極大磷蝦樣本總數）×100%。

1.2.3數據處理采用SURFER 11.0軟件繪制調查站位圖和CPUE（t/h）空間分布圖。計算CPUE（t/h）值：CPUE=C/T。式中，C表示單網產量（t），T表示拖網時間（h）。采用Microsoft Excel 2007軟件的冪函數回歸方法擬合南極大磷蝦體長與體質量的關系，關系式為：m=aLb。式中，m表示體質量（g），L表示體長（mm），a為條件因子，b為異速生長因子[5]。采用SPSS 19.0軟件的t檢驗對南極大磷蝦群體分布差異的顯著性進行檢驗，顯著性水平設定為0.05。

1.2.4漁場劃分如圖1所示，2013—2014漁季南極磷蝦生產作業的中心漁場由西向東明顯可以分成3塊區域，依次是“龍騰”輪生產作業的利文斯頓島西北部的西部漁場（62°10′～62°40′S，61°00′～62°10′W）、“開利”輪生產作業的喬治王島以南的中部漁場（62°50′～63°20′S，58°10′～59°20′W）、“龍騰”輪生產作業的喬治王島以東的東部漁場（60°10′～62°10′S，56°00′～57°50′W）。

2結果與分析

2.1產量和CPUE分布

“龍騰”輪于2013年12月6日進入48.1亞區，生產作業至2014年1月3日返航。期間，實際捕撈生產25 d，投放網次132網，共捕獲南極磷蝦 2 218 t（鮮質量），加工制作蝦粉162 t，冷凍原條蝦90 t。“開利”輪于2014年3月8日進入48.1亞區，生產作業至2014年5月11日撤離。其間，實際捕撈生產61 d，投放網次485網，共捕獲南極磷蝦9 268 t（鮮質量），加工制作蝦粉369 t，冷凍原條蝦4 714 t。

調查期間，南極磷蝦總體資源情況較好，基本可以實現連續不間斷生產作業（加油、卸貨除外）。CPUE空間分布（圖2）顯示，中部漁場大磷蝦資源密度遠大于東部漁場，而東、西部漁場資源密度相差不大，東部漁場略高。西部漁場CPUE變動范圍在0.50～2.58 t/h之間，平均為1.85 t/h；中部漁場CPUE變動范圍在6.48～95.94 t/h之間，平均為22.29 t/h；東部漁場CPUE變動范圍在0.25～14.00 t/h之間，平均為213 t/h。從CPUE月均值的變化（圖3）來看，2013年12月和2014年1月相差不大，分別為2.08 t/h和2.13 t/h；進入2014年3月以后，CPUE急劇上升至13.28 t/h，這種快速上升趨勢一直持續到2014年5月份，2014年4、5月的CPUE月均值分別達到21.83、39.14 t/h。從日均產量來看，2013年12月、2014年1月、2014年3月相差不大，分別為90.95、7833和85.38 t/d，呈現出先緩慢減小，后小幅回升的變化；2014年4月和5月進入了產量高峰，日均產量快速上升至161.07 t/d和283.40 t/d。

2.2體長與體質量關系

對南極大磷蝦體長（L）、體質量（m）進行擬合分析發現，其呈現出冪函數關系：m=7×10-6L2.988（r2=0.886，n=25 400）（圖4）。

2.3體長和體質量組成

調查期間共測定了南極大磷蝦樣本25 400尾。體長分布范圍為18.12～58.71 mm，平均體長為42.66 mm；優勢體長組為38.00～45.99 mm，合計占總數的73.37%（圖5）。體質量分布范圍為0.1～1.6 g，平均體質量為0.57 g；優勢體質量組為0.4～0.6 g，合計占總數的7861%（圖6）。

2013年12月至2014年1月期間，共測定了南極大磷蝦樣本4 800尾。體長分布范圍在18.12～58.71 mm之間，平均體長為42.38 mm；優勢體長組為37.00～45.99 mm，占測定總數的7879%。體質量分布范圍在0.1～1.5 g之間，平均體質量為0.54 g；優勢體質量組為0.4～0.6 g，占測定總數的7675%。2014年3—5月期間，共測定了南極大磷蝦樣本21 400尾。體長分布范圍在20.59～57.73 mm之間，平均體長為 42.71 mm；優勢體長組為38.00～47.99 mm，占測定總數的77.21%。體質量分布范圍在0.1～1.6 g之間，平均體質量為0.57 g；優勢體質量組為0.4～0.7 g，占測定總數的77.47%（圖7、圖8）。

獨立樣本t檢驗分析顯示，2013年12月至2014年1月和2014年3—5月期間測定的南極大磷蝦體長、體質量分布均存在顯著性差異（P<005）。

2.4體長、體質量的月間分布

調查期間，南極大磷蝦的月平均體長、體質量變化相似，均呈現出先減小后增大的變化趨勢。其中，2013年12月南極大磷蝦平均體長為42.46 mm，2014年1月份降至41.51 mm，2014年3、4、5月逐月增大，分別為42.71、42.73、

43.05 mm；2013年12月南極大磷蝦平均體質量為0.55 g，2014年1月份降至0.51 g，2014年3、4、5月逐月增大，分別為0.57、0.57、0.58 g（圖9）。

以5 mm為組距分析南極大磷蝦體長分布月間變化得出，調查期間各月出現頻率最高的均為40.01～45.00 mm體長組，比例高達45.29%～64.50%；35.01～40.00 mm和4501～50.00 mm體長組也有較高的分布，比例分別為1868%～25.61%和10.00%～27.71%。而50.01～55.00 mm、55.01～60.00 mm、30.00～35.00 mm以及小于30.00 mm體長組的比例各月均不足5%（圖10）。

以0.2 g為組距分析南極大磷蝦體質量分布月間變化得出，各月間出現頻率最高的體質量組為0.4～0.6 g，比例達到了60.66%～88.50%；此外，0.7～0.9 g體質量組各月出現頻率為8.00%～25.79%；其次是1.0～1.2 g和0.1～0.3 g體質量組，分別占比0.00%～4.79%和3.50%～9.43%；而 1.3～1.5 g和1.6～1.8 g體質量組各月出現比例均不足1%（圖11）。

配對樣本t檢驗顯示，南極大磷蝦各月體長、體質量均不存在顯著差異（P>0.05）。

2.5西部、中部、東部漁場南極磷蝦體長、體質量分布

由圖12、圖13可見，西部漁場（62°10′～62°40′S，61°00′～62°10′W）生產期間，共測定了南極大磷蝦樣本800尾。體長分布范圍在30.10～53.32 mm之間，平均體長為 41.88 mm；優勢體長組為36.00～46.99 mm，占測定總數的84.67%。體質量分布范圍在0.2～1.4 g之間，平均體質量為0.56 g；優勢體質量組為0.4～0.7 g，占測定總數的8338%。中部漁場（62°50′～63°20′S，58°10′～59°20′W）生產期間，共測定了南極大磷蝦樣本21 400尾。體長分布范圍在20.59～57.73 mm之間，平均體長為42.71 mm；優勢體長組為38.00～47.99 mm，占測定總數的77.21%。體質量分布范圍在0.1～1.6 g之間，平均體質量為0.57 g；優勢體質量組為0.4～0.7 g，占測定總數的77.38%。東部漁場（60°10′～62°10′S，56°00′～57°50′W）生產期間，共測定了南極大磷蝦樣本4 000尾。體長分布范圍在18.12～58.71 mm之間，平均體長為42.48 mm；優勢體長組為37.00～45.99 mm，占測定總數的79.36%。體質量分布范圍在 0.1～1.5 g之間，平均體質量為0.54 g；優勢體質量組為 0.4～0.6 g，占測定總數的76.48%。

獨立樣本t檢驗分析顯示，西部、中部和東部漁場測定的南極大磷蝦體長、體質量分布均存在顯著性差異（P<0.05）。

2.6性成熟度

調查期間，南極大磷蝦雌雄比例約為1 ∶0.99。南極大磷蝦的性成熟度大多為成體，占總數的99.87%；25 400尾樣本中，僅發現32尾未成體（體長小于28 mm）、1尾抱卵雌體。南極大磷蝦各月性成熟度組成見表2。

2.7攝食

2013年12月至2014年1月南極大磷蝦攝食個體比例較高，肝胰臟大多呈深綠色，少部分呈淺綠色，空胃率分別為8.36%和5.25%；2014年3月份空胃率急劇升高至71.05%，攝食個體肝胰臟多呈淺綠色；2014年4—5月份南極大磷蝦肝胰臟清澈透明，空胃率接近100%（圖14）。

3討論

3.1南極大磷蝦生物學特征

本研究結果顯示，南極大磷蝦雌雄比例接近1 ∶1，為1 ∶ 0.99，與國內外研究結果[6-9]較為一致。夏輝等分析2010年1—2月48.1亞區的南極大磷蝦得出：南極大磷蝦體長范圍為3365～65.80 mm，平均體長53.13 mm，優勢體長為50.00～57.00 mm，占總數的67.20%[9]。朱國平等對2010年1—2月南設得蘭群島北部的南極大磷蝦抱卵雌體研究顯示：體長范圍為41.4～64.0 mm，平均體長為（53.0±3.92） mm，優勢體長范圍為49.0～57.0 mm，占總數的73.0%[10]。左濤等對2009—2010和2010—2011漁季48.1亞區南極大磷蝦年齡結構研究認為：2010年1月南極大磷蝦優勢年齡組為5+齡，占總數的68.05%，平均體長（55.12±2.94） mm；2010年12月至2011年1月48.1亞區優勢年齡組同為5+齡，占總數的6485%，平均體長（55.99±2.22） mm[11]。可以看出，本研究結果與上述研究差異較大，平均體長和優勢體長組均偏小。作者于“龍騰”輪調查期間采集的樣本與上述研究同采集于48.1亞區海域夏季（12月至翌年2月），平均體長為42.38 mm；體長分布的峰值出現在41.00～41.99 mm體長組，占測定總數的12.75%。對南極大磷蝦年齡組設定體長范圍[12-14 ]：1+：22～29 mm；2+：30～42 mm；3+：43～48 mm；4+：49～52 mm；5+以上：53～58 mm，不難發現，夏輝等、朱國平等、左濤等的研究結果中南極大磷蝦優勢年齡群體為4+齡和5+齡，本研究中的優勢年齡群體為2+齡和3+齡，暗示2013—2014漁季48.1亞區南極大磷蝦群體年齡組成較往年發生了明顯變化。

文獻2010年1—2月50.00～57.00 mm53.13[5]2010年1-2月49.0～57.0 mm53.0±3.92[6]2010年1月5+齡55.12±2.94[7]2010年12月至2014年1月5+齡55.99±2.22[7]

動較大，一些年份（1975—1976年，1980—1981年）大西洋西側海域的南極大磷蝦進入繁殖季節相對較早，也結束較早；一些年份（1977—1978年，1981—1982年）則出現繁殖季節持續時間較長且開始時間不同步現象[16]。本研究南極大磷蝦樣本覆蓋了2013年12月、2014年1月上旬、3月、4月以及5月上中旬，其中僅于2013年12月底觀察到1尾抱卵雌體，結合其2013年12月、2014年1月攝食個體比例很高的現象，可以推測，48.1區南極磷蝦生殖高峰很可能出現在1月中下旬至2月。南極大磷蝦一般是2年性成熟，而某些海區，如威德爾海，由于低溫和較短的夏季可能3年性成熟[15，17-18]，而2013—2014漁季48.1區2013年12月、2014年1月的南極磷蝦群體平均體長僅為4245 mm，可能大部分個體還未達到初次性成熟。

此外，本研究中南極大磷蝦體質量數據是在船上利用桿秤測定的，精確度不足可能對結果的準確性造成一定影響。

3.2南極大磷蝦資源分布

從2013—2014漁季“龍騰”輪和“開利”輪作業的CPUE指標來看：2014年3—5月作業的中部漁場資源豐度遠高于2013年12月至2014年1月作業的東、西部漁場。但是僅僅通過CPUE大小判斷南極磷蝦資源的時間和空間分布特征并不完全準確，CPUE作為一個資源豐度指標在文本中存在如下幾點缺陷。首先，船長的生產經驗和現場指揮對CPUE有較大影響：“龍騰輪”是首次進入南極磷蝦漁場，對南極磷蝦的活動規律以及生產經驗仍處于探索階段，而“開利”輪連續多年進入該海域生產作業，船長對南極磷蝦的習性以及捕撈技術較為熟悉，這使CPUE值受到一定程度影響。其次，漁船拖速也是影響CPUE的一個因素：12月至翌年1月南極磷蝦體型較瘦小，不適宜做原條凍蝦，超過95%的漁獲用于加工蝦粉，生產過程中對最大拖速沒有要求；而3—5月“開利輪”加工冷凍原條蝦產品幾乎占了漁獲鮮質量的一半，所以捕撈過程中控制最大拖速，以保證磷蝦的外觀和品質符合要求。因此，對拖速的刻意控制會對CPUE值產生干擾。再次，本研究所使用的CPUE值未經過標準化處理，用以表征南極磷蝦資源豐度可能存在一定的偏差。事實上，從每月的日均產量來看，不難發現3月份的日均產量雖略高于1月份，卻小于12月份，產量的高峰期出現于4、5月份。對比生產過程中垂直漁探儀上的蝦群影像可以發現，中部漁場的磷蝦資源密度總體上略高于東部漁場，而東部漁場蝦群影像總體上略好于西部漁場。整個2013年12月至2014年1月，“龍騰”輪經常需要航行探測好的作業漁場，于12月中上旬沿著喬治王島和利文斯頓島以南水域航探至西部漁場作業，西部漁場磷蝦群白天大部分棲息于50～120米水深，產量較低，作業數日后返回東部漁場連續作業；途經中部漁場蝦群影像較差，且多有浮冰，不適宜生產作業；而“開利”輪整個2014年3—5月在中部漁場基本實現了連續不間斷作業，直到觸發了CCAMLR對48.1區的15.5萬t產量上限才轉移漁場。2013年12月10日、13日等日“龍騰”輪曾多次探測到較長的深紅色粗條帶狀蝦群影像，其余時間則大多數為深黃色或紅色塊狀；而2014年3月份情形與2013年12月、2014年1月相似，進入2014年4月份以后，蝦群影像逐漸變得分散，常呈現出大面積的淺綠和淺黃點狀。可見，東部、西部漁場夏季（12月、1月）南極磷蝦集群密度較高且資源波動較大，中部漁場秋季（3—5月）南極磷蝦集群較為分散而資源狀況較為穩定。

南極磷蝦以其豐富的資源量成為整個南極食物網最重要的一環，對其資源量和補充量的評估已有大量報道。Atkinson等基于網絡樣本模型分別使用標準化數據和非標準化數據計算得出南極磷蝦總生物量為3.79億t和1.17億t[19]。朱建鋼等認為，21世紀初約有資源量為4 300萬t的須鯨以南大洋磷蝦為食物，而現在僅有700多萬t，為原來的16.4%[20]。這部分須鯨對磷蝦的消耗量約為1.5億t，若人類能充分利用其中的1/2或稍多一些，即相當于現在全世界的漁獲總量。2000年南極磷蝦共同調查作業小組的調查結果表明，48區總的資源量為4 428.9萬t，58.4.1和58.4.2海區的南極磷蝦資源量的評估結果分別為483萬t和390萬t，而整個南極洲地區南極磷蝦的生物量估計為6.5億～10億t[2，21-23]。2009年之前的17年間，南極磷蝦的報告捕撈量一直穩定在12萬t左右，但是近年來已增長至20萬t以上。對比CCAMLR的860萬t捕撈量上限，南極磷蝦資源的開發潛力巨大[24-25]。因此，南極磷蝦如此龐大的資源量越來越受到我國的重視。2010年，受農業部委派，遼漁集團“安興海”輪和上海水產集團“開利”輪成功探捕南極磷蝦，獲得了寶貴的生產經驗和科研數據。發展至2013—2014漁季，我國申請入漁船數達到了6艘，申報漁獲總量為9.1萬t，不論是船隊規模還是申報漁獲量，均已位列CCAMLR各成員國前列。南極磷蝦漁場已成為繼白令海峽鱈漁場、東南太平洋智利竹筴魚漁場之后，我國大型拖網加工船隊又一重要后備漁場。在“存在就是權益”的公海權益競爭背景下，我國應積極探索更高效的南極磷蝦資源開發利用模式，爭取更多的南極海洋權益，提高我國在遠洋漁業問題上的國際話語權。

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