4種植物對硅的吸收動力學

摘要：以水稻、玉米、冬瓜、向日葵為試驗材料，采用水培法對不同硅濃度處理下的4種植物的硅吸收動力學特征進行研究，并對4種高等植物短期硅吸收的動態變化進行研究，旨在為研究硅的植物生物學作用提供理論依據和試驗證據。結果顯示：4種植物苗期根系硅吸收的曲線符合酶促動力學模式。從曲線中可以看出，不同植物之間的硅吸收速率從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。硅的吸收動力學參數米氏常數（Km）、離子最大吸收速度（Vmax）及外液最小濃度（Cmin）值在不同植物之間有明顯的差異，Km值表現為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Cmin表現為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Vmax值表現為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。這表明4種植物吸收和累積硅的能力不相同，其能力從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。在0.085、0.85 mmol/L 等2個硅水平下，4種植物在12 h內的吸硅量從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜，可見不同的植物對硅的吸收機理不同，同一種植物在不同的外界硅濃度處理下對硅的吸收機理也不相同。

關鍵詞：水稻；玉米；冬瓜；向日葵；硅；吸收；動力學特征；動態變化

中圖分類號： Q945.12文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0440-02

收稿日期：2014-09-26

基金項目：江蘇省南通市科技計劃（編號：BK2011067）。

作者簡介：華海霞（1979—），女，山東煙臺人，碩士，講師，研究方向為植物逆境生理與生態。E-mail：haixia1028@126.com。硅是地殼中含量極為豐富的元素，早在1804年de Sassure 就發現植物中含有硅，硅幾乎存在于所有生長在土壤中的植物體內。一些研究者還提出，營養液配方中應該包括硅，甚至有學者提出硅應該是位于N、P、K之后的第四大營養元素，然而由于硅的廣泛存在很難創造無硅環境證明硅是植物的必需營養元素或代謝產物的一部分，主要原因就是硅的植物生物學作用不明確[1]。為搞清硅的植物生物學作用，明確植物對硅的吸收機理就變得非常重要。本研究以4種高等植物為例，通過對其硅吸收動力學和短期吸硅量進行研究，為探討植物對硅的吸收機理提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料[1]

供試材料包括水稻（汕優63）、玉米（農大108）、冬瓜（馬群一號）、向日葵（匈牙利4號），供試硅源為硅酸鉀（K2SiO3·nH2O），本試驗在人工氣候室里采用水培法進行研究。種子經0.1%HgCl2消毒15 min，用自來水充分沖洗，用蒸餾水浸種24 h，然后將種子攤在墊有1層濾紙的培養皿中，噴水，放在室溫下促使發芽。種子發芽后，均勻播于上鋪尼龍網的周轉箱上，前期只澆自來水，每天換水1次，待苗地上部長至5 cm左右時進行水培定植。水稻采用Kimura B營養液。所有試劑均用分析純以上，水培、配試劑用水均為重蒸餾-Mili-Q，在培養期間的供硅濃度為1.70 mmol/L，水培液的pH值為58，每天調節1次pH值，每天通氣1次，每隔3 d換1次營養液。培養期間最低溫控制在18 ℃，最高溫25 ℃，光照時間14 h/d，照度10 000 lx。

1.2硅聚沉研究試驗

水稻根部用95%乙醇處理10 min后取出，用蒸餾水充分沖洗干凈，轉入內盛硅水平分別為0.085、0.85 mmol/L營養液的塑料瓶中，每瓶3株苗，同時計時并稱質量。試驗開始后的1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12 h吸取0.5 mL溶液，用硅鉬藍比色法測定其硅濃度。取樣同時稱質量，并補充蒸騰作用造成的失水量。同時做不加水稻苗的空白試驗。重復3次。

1.3硅吸收動力學試驗[2]

作物經過2周的種植，試驗前進行饑餓處理24 h，然后進行吸收試驗。吸收試驗的硅濃度設置范圍為0～2.38 mmol/L，共設11個濃度系列，每個處理設苗3株，水稻設定體積為50 mL，其他作物為100 mL，吸收時間為 6 h，試驗結束后吸取1 mL吸收液用硅鉬藍比色法對硅濃度進行檢測。同時，測定植株的鮮質量和干質量，試驗重復3次。

1.4短期硅吸收試驗

將2周苗齡的幼苗置于盛有1/2強度上述營養液的鋁薄包被的塑料瓶里培養，每瓶3株苗，同時計時并稱質量。吸收液體積為50 mL，硅水平為0.085、0.85 mmol/L，分別在處理后的2、4、6、8、10 h吸取1 mL溶液測定硅濃度，每次取樣同時將裝有植株的塑料瓶稱質量用于計算蒸騰耗水量。試驗結束時收獲地上部和根，測定鮮質量和干質量，試驗重復3次。

1.5硅含量的測定——硅鉬藍比色法

硅含量采用靈敏度很高的硅鉬藍比色法測定。

1.6數據處理

樣品分析數據在Excel下建立數據庫，然后采用SPSS統計軟件進行標準差分析和差異顯著性分析。

2結果與分析

2.1硅聚沉的研究

從圖1可見，在0.085、0.85 mmol/L 硅水平下，12 h內加乙醇殺根水稻的容器內的營養液（簡稱加根溶液）和不加水稻的空白營養液（簡稱不加根溶液）中的硅含量變化都不大，硅濃度基本呈穩定狀態。可見在硅吸收試驗的測定過程中，不具有吸收能力的作物根部不會引起溶液中硅濃度變化，空白營養液短期硅聚沉程度也不大，其影響可忽略，測定一段時間內溶液中的硅濃度變化能夠反映作物的硅吸收情況。

2.24種植物硅吸收動力學的研究

離子的主動吸收符合Michaelis-Menten酶動力學方程V=Vmax（C-Cmin）/[Km+（C-Cmin）]，其中V表示離子吸收速度；C表示外液離子濃度；Vmax表示離子最大吸收速度；Km表示米氏常數；Cmin表示最小濃度。Km和Cmin低、Vmax大的作物具有較強的離子累積能力[3]。這一方面研究NO-3、NH+4很多，至今有關植物硅吸收動力學方面的報道甚少。本研究根據酶促動力學方程，以水稻、冬瓜、玉米、向日葵4種高等植物為材料，求取硅吸收動力學的參數Km、Vmax及Cmin值，為探討高等植物對硅的吸收機制提供一定的試驗依據。通過前期研究認為采用改進耗竭法中的作圖法測定硅吸收動力學參數，得到的試驗數據更可靠。

2.2.1改進耗竭法測定4種植物的硅吸收動力學曲線[3]圖2表示用改進耗竭法對4種植物硅吸收動力學的研究曲線，從圖2可見，4種植物的吸硅速率隨外界硅濃度的變化模式符合Michaelis-Menten 酶促動力學模式。當溶液中硅濃度很低時，4種植物的吸硅速率隨外界硅濃度的升高而急劇升高，當硅濃度達到一定程度時，植物吸硅達到飽和狀態，吸硅速率不再隨外界硅濃度的升高而變化，并且4種植物吸硅達到飽和時的外界硅濃度不同。這表明這4種植物硅的吸收是由蛋白質載體所調控的，運轉蛋白的數量及蛋白載體活性中心與硅的親和力決定了作物吸硅的能力。不同作物對硅的吸收速率從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。

2.2.2改進耗竭法測定4種植物的硅吸收動力學參數從表1可以看出，4種植物Km值從大到小依次為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Cmin值表現為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Vmax值表現為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。可見，4種植物硅的吸收動力學參數存在明顯差異。

植物的吸硅能力，這表明4種植物吸收和累積硅的能力不同，其能力從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。

2.3 4種植物短期內對硅的吸收與蒸騰作用的關系

植物由于蒸騰作用產生的蒸騰拉力使介質中的水不斷地流入植物體內，這種方式吸水被稱為被動吸水。由于水分的帶動，介質中的離子也隨水流進入植物體內，這種吸收離子的方式屬于被動吸收。對于不含主動吸收機制的離子，通常用進入植物體內的水量即可計算出其離子吸收量。本研究測定了4種植物在12 h內對硅的吸收總量（通過溶液耗竭法測定）以及通過蒸騰水流進入植物體的硅量，并對其大小進行比較，從而進一步明確4種植物的硅吸收機制。

2.3.14種植物短期吸硅量的動態變化圖3表示在用0085、0.85 mmol/L硅溶液處理下，4種植物在12 h內吸硅量的動態變化。從圖3可以看出，在2個硅水平下， 4種植物

在12 h內的吸硅量均是隨時間的延長近似直線上升，并且在整個試驗過程中，對于同一個時間點內，吸硅量從大到小依次是水稻>玉米>向日葵>冬瓜。在12 h內，以水稻為參照對象，在0.085 mmol/L硅水平下，玉米、向日葵、冬瓜的吸硅量比水稻減少12.96%、24.59%、36.38%；在0.85 mmmol/L硅水平下，玉米、向日葵、冬瓜的吸硅量比水稻減少23.28%、39.29%、51.32%。從以上數據可以看出，3種植物在低硅濃度（0.085 mmol/L）處理下與水稻相比的吸硅減少量均低于高硅濃度（0.85 mmol/L）處理下與水稻相比的吸硅減少量。

3結論與討論

本試驗測定了4種高等植物的硅吸收動力學， 得出4種作物的吸收動力學曲線都符合Michaelis-Menten酶動力學曲線。本試驗所測得的水稻Km值為0.21，小于Tamai等報道的結果，這種差異可能是不同的研究條件造成的。4種植物的動力學參數值從大到小依次為：親和力及最大吸收速率（Vmax），水稻>玉米>向日葵>冬瓜；最小濃度（Cmin），水稻<玉米<向日葵<冬瓜。此結果表明4種作物對硅的吸收能力從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。這一結論符合在吸硅能力方面單子葉植物高于雙子葉植物的結論；并且在單子葉植物中，水生禾本科高于旱地禾本科，與前人總結[4]的一致。從以往的研究中可以發現，植物對硅的吸收機制非常復雜，因植物種類、基因型和外界硅濃度范圍的不同而不同，是一個遠沒有搞清楚的、值得深入研究的課題[5]。本試驗對與主動吸收有關的吸收動力學進行研究，對深入研究硅的作用和功能具有十分重要的理論意義。

參考文獻：

[1]馬斯納.植物礦質營養[M]. 曹一平，陸景陵，譯. 北京：北京農業大學出版社，1991：50.

[2]高祖明，張春蘭，倪金應，等. 黃瓜等九種蔬菜與NO-3-N親和力的研究[J]. 南京農業大學學報，1990，13（1）：75-79.

[3]Liang Y，Si J，Romheld V，et al. Silicon uptake and transport is an active process in Cucumis sativus[J]. New Phytologist，2005.

[4]Ma J F，Goto S，Tamai K，et al. Role of root hairs and lateral roots in silicon uptake by rice[J]. Plant Physiology，2001，127（4）：1773-1780.

[5]Ma J F，Taimai K，Ichii M，Wu G F. A rice mutant defective in silicon uptake[J]. Plant Physiology，2002，130（4）：2111-2117.弓永利. 基于微波遙感的裸露地表土壤鹽分含量的反演[J]. 江蘇農業科學，2015，43（11：442-444.