植物提取物防治馬鈴薯晚疫病研究進展

黃新異，武東波，蒙靜，仲乃琴，趙盼，邸多隆

（1.中國科學院蘭州化學物理研究所，中國科學院西北特色植物資源化學重點實驗室/甘肅省天然藥物重點實驗室，甘肅蘭州730000；2.寧夏自治區農業綜合開發辦公室，寧夏銀川750000；3.中國科學院微生物研究所，北京100101；4.植物基因組學國家重點實驗室，北京100101）

綜述

植物提取物防治馬鈴薯晚疫病研究進展

黃新異1，武東波2，蒙靜2，仲乃琴3,4*，趙盼3,4，邸多隆1

（1.中國科學院蘭州化學物理研究所，中國科學院西北特色植物資源化學重點實驗室/甘肅省天然藥物重點實驗室，甘肅蘭州730000；2.寧夏自治區農業綜合開發辦公室，寧夏銀川750000；3.中國科學院微生物研究所，北京100101；4.植物基因組學國家重點實驗室，北京100101）

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，在世界范圍內被廣泛種植。晚疫病是嚴重危害馬鈴薯生產的重要病害，可導致馬鈴薯大幅度減產。由于植物源農藥具有低毒性、無殘留、高選擇性、不破壞環境、不易產生抗藥性等優點，近年來在馬鈴薯晚疫病防治領域受到重視。綜述了近年來中國在應用植物提取物防治馬鈴薯晚疫病領域的研究進展，分析了植物提取物防治馬鈴薯晚疫病的優勢和不足，并對其今后的發展進行了展望，以期為進一步研究防治馬鈴薯晚疫病的植物源農藥提供參考依據。

植物提取物；馬鈴薯；晚疫病

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）屬茄科、茄屬，是世界上繼小麥、玉米、水稻之后的第四大糧食作物。因其營養豐富、抗逆性強、增產潛力大而在世界上150多個國家種植[1]。中國是世界最大的馬鈴薯種植和生產國，馬鈴薯為解決中國人口的食物有效供給和提高人們的生活水平起到了巨大作用[2]。2015年中國農業部正式啟動馬鈴薯主糧化戰略，將馬鈴薯作為中國的第四大主糧。近年來，中國馬鈴薯種植面積穩步上升，同時馬鈴薯病蟲害發生面積也逐年增加，2008～2014年由于病蟲害使中國馬鈴薯年平均損失高達85.19萬t[3]，是影響中國馬鈴薯產量和質量的重要因素之一。晚疫病是馬鈴薯生產中最普遍、發病率最高的一種病害[4]，一般年份株發病率超過50%[5]。晚疫病是由卵菌綱致病疫霉[Phytophthora infestans（Mont.）de Bary]引起的[6]，喜白晝溫暖，夜晚涼爽的高濕環境，多雨年份或溫暖多霧時發生嚴重。該病多在馬鈴薯開花時期開始發生，病原菌孢子囊可以通過氣流傳播，易造成該病的大面積傳播和擴散[7]。目前在馬鈴薯種植中，對于該病害主要采用化學農藥防治[8]，但是大量化學農藥的使用，不但容易造成農藥殘留和環境污染等問題[9]，還會導致交互抗性和抗藥性菌株的產生[10-12]，這與目前人們普遍追求的綠色農業的目標是相互矛盾的，這就促使人們在科學使用化學農藥與加強馬鈴薯抗病性品種研究的同時，應更加注重綠色農藥的開發和使用。

植物提取物作為綠色農藥的一類[13]，具有毒性低、不破壞環境、無殘留、高選擇性、不易產生抗藥性等優點，因此，受到越來越多的關注。植物提取物中有效成分主要是植物體內的次生代謝產物，如生物堿類、黃酮類、萜烯類、酚類、揮發油類等[14,15]，這些物質是植物在長期繁衍生長過程中自身防御功能與有害生物適應演變、協同進化的結果[16]。與傳統的化學農藥相比，植物提取物更適合農業的可持續發展和人類健康的需要。近年來，國內外對植物提取物在農業抗病防病領域的研究日益受到重視，并取得了較大的進展，故對中國近年來應用植物提取物在馬鈴薯晚疫病防治領域的研究進展進行綜述。

1 植物提取物對馬鈴薯晚疫病防治的研究進展

中國在應用天然植物藥物方面具有悠久的歷史，藥用植物資源十分豐富，在植物提取物農藥的研究方面具有得天獨厚的優勢。因此，從豐富的藥用植物資源中尋找對馬鈴薯晚疫病具有較好防治作用、抑菌、殺菌活性物質，成為中國在馬鈴薯晚疫病防治領域研究的熱點之一，近年來取得了極大的進展。

蔣繼志等[17]研究了馬鈴薯塊莖和洋蔥水溶性成分對馬鈴薯晚疫病菌游動孢子萌發和附著胞形成的影響，發現馬鈴薯塊莖水浸出液對于游動孢子萌發具有促進作用，同時，浸泡19 h以下的馬鈴薯塊莖浸出液對于附著胞形成無明顯影響，浸泡23 h以上的浸出液開始有促進作用，并且促進作用隨著浸泡時間的延長而增強，72 h的浸出液促進作用最強。洋蔥浸出液對于晚疫病菌的游動孢子萌發和附著胞形成均具有明顯的抑制作用，并且在馬鈴薯塊莖中促進孢子萌發和附著胞形成的物質存在時抑制作用仍然很強。蔣繼志等[18]還對大蒜、洋蔥、青菜等24種植物的離體組織和提取物對馬鈴薯晚疫病菌靜止胞萌發、附著胞形成及侵入絲形成的直接影響進行了研究。

研究者先后進行了20種植物提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性和15種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病菌侵染的抑制活性試驗[19,20]，發現20種植物提取物中，Ts-86、Ts-39、Ts-104和Ts-121對馬鈴薯晚疫病菌孢子囊萌發和產孢均具有較強的抑制作用，其中Ts-86在稀釋到100倍時對晚疫病菌孢子囊萌發和產生具有顯著抑制作用。隨后的試驗表明Ts-86粗提取物在較低濃度下即可對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長表現出明顯的抑制作用，同時其中的抑菌成分在馬鈴薯根部和葉片部位均沒有內吸性，此外在田間試驗中Ts-86對馬鈴薯晚疫病也表現出明顯的防治效果[21]。而15種中草藥中，漏蘆、板藍根、紫蘇、苦參、訶子和五倍子提取物對馬鈴薯晚疫病的防效較好，可以達到50%以上，其中的訶子和五倍子對馬鈴薯晚疫病菌侵染的控制最好，均可以達到78.1%。曹靜等[22]后來對其中防效較好的9種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性進行了研究，結果表明9種植物中，菊花和五倍子對晚疫病菌的菌絲生長抑制率達到100%，對孢子囊萌發的抑制率達到了90.02%和98.11%，對晚疫病病原菌產孢量的抑制率也達到了100%，該抑制效果與甲霜靈3 000倍稀釋液接近。

閔凡祥等[23]研究了苦參、烏頭、瑞香狼毒和甘草4種植物的水提取物和醇提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發現4種植物的提取物均對馬鈴薯晚疫病菌表現出明顯的抑制作用，其中效果最好的是苦參醇提取物，其次分別是瑞香狼毒水提取物、烏頭醇提取物和甘草醇提取物，其抑制濃度分別為17.7，20.7，30.5和62.3 mg/mL。Cao和van Bruggen[24]研究了大蒜提取物、木賊提取物、生物潔凈劑和香茅油對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發現4種被測物對馬鈴薯葉片上的病菌均未表現出治療作用，但對晚疫病菌的菌絲生長均表現出一定的抑制作用，抑制效果從高到低依次為生物潔凈劑，大蒜，木賊和香茅油。生物潔凈劑和大蒜提取物對晚疫病菌孢子萌發具有極好的抑制作用，并且其抑制效果與提取物濃度呈現出明顯的量效關系。0.5%的生物潔凈劑和2%的大蒜提取物對孢子囊萌發抑制率可以達到100%。而對晚疫病病原菌侵染的抑制試驗表明，0.125%的生物潔凈劑在接種前3 d和接種同時均能顯著抑制病原菌的侵染；2%的大蒜提取物在接種前1 d和接種同時對病菌侵染的抑制率分別達89%和100%；4%的木賊提取物和400 mg/kg的香茅油在接種前1～2 d對病菌侵染有一定的抑制作用，但效用程度不明顯。

王樹桐等[25]篩選了88種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制活性，其中31種植物提取物對馬鈴薯晚疫病菌的游動孢子萌發具有完全抑制作用，另外有46種提取物表現出不同程度的抑制作用；菌絲生長抑制試驗發現32種提取物表現出對菌絲生長的完全抑制作用，另外有24種表現出比較強的抑制作用；88種植物提取物中有19種對馬鈴薯晚疫病菌的孢子囊萌發和菌絲生長均表現出完全的抑制作用。該課題組還對知母提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用和防病效果進行了研究。發現知母提取物對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長、游動孢子釋放和休止孢萌發均表現出不同程度的抑制作用，其半數有效濃度分別為1.91，1.23和1.04 mg/mL。同時在10.00 mg/mL濃度下，對孢子囊直接萌發的抑制率也達到72.89%。盆栽植株測試結果表明，1%的知母提取物對馬鈴薯晚疫病的保護效果達70%以上，防治持效時間可以達到5 d。但知母提取物對馬鈴薯晚疫病沒有表現出治療作用[26]。該課題組對知母提取物誘導馬鈴薯抗晚疫病的作用進行了初步探討，發現經過知母提取物處理后的馬鈴薯植株，在受到晚疫病菌侵染后，葉片中的超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶活性顯著升高并持續處于較高活性水平。認為知母提取物是通過誘導使植物中這幾種酶的活性升高從而使馬鈴薯植株對晚疫病的抗病性增加[27]。同時，該課題組還從知母中分離出了主要抑菌活性成分-芒果苷，并對芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用和抑制機制進行了研究。發現芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長具有一定的抑制作用，其EC50值為32.65 μg/mL。抑制率和芒果苷濃度表現出明顯的量效關系，當芒果苷濃度為140 μg/mL時，對菌絲生產的抑制率達到97.55%。試驗還發現芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌游動孢子釋放的抑制作用要弱于對菌絲生長的抑制作用，EC50值為100.97 μg/mL。對芒果苷抑制馬鈴薯晚疫病菌機制的初步研究發現，芒果苷對晚疫病菌菌絲體的蛋白質合成有抑制作用，還能增加細胞膜的通透性,導致細胞內電解質滲漏，并且芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌呼吸代謝的糖酵解途徑、三羧酸循環、磷酸戊糖途徑均有抑制作用，其中對糖酵解途徑的抑制作用最明顯[28]。張培花等[29]研究了紫莖澤蘭汁液及其萃取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發現紫莖澤蘭汁液的石油醚萃取物對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長的抑制效果最好，抑制率達到44.42%。同時，研究還發現紫莖澤蘭汁液與25%的甲霜靈混合使用對晚疫病菌抑制效果能達到95.43%，優于單獨使用25%甲霜靈的抑制效果。

2 植物提取物進行馬鈴薯晚疫病防治的優勢

在防治馬鈴薯晚疫病的研究中，植物提取物表現出獨特的優勢。首先，大多數植物提取物成分復雜多樣，能夠同時作用于多個靶標，不易產生抗藥性[30]。多數提取物對于馬鈴薯晚疫病菌的孢子萌發、菌絲生產、附著胞、病菌侵染同時表現出一定的抑制活性。并且在抑制機制的研究中發現，植物提取物通常會對幾種不同的途徑產生影響。如知母提取物處理馬鈴薯植株后，可以同時提高植株中超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶3種酶的活性，進而使馬鈴薯對晚疫病的抗病性增加[27]。其次，植物提取物除了抗病蟲害作用外，還具有肥效和增產作用，同時，植物提取物在調節作物生長、提高植物免疫、抗逆以及產品保鮮方面亦具明顯功效[31]。如蔣繼志等[18]的研究發現，芹菜、大黃、韭菜、紫丁香、大蒜、洋蔥、花椒和蔥8種植物提取物對馬鈴薯進行誘導處理后，塊莖的保鮮期延長，并表現出較強的誘導抗性，靜止胞萌發率、附著胞形成率及侵入絲形成率均顯著低于對照，并且經過這些植物提取物誘導處理的種薯在出芽、早期生長、抗晚疫病及產量等各方面也優于對照，病害保護率達54%，增產率達31%。

3 植物提取物進行馬鈴薯晚疫病防治面臨的問題

盡管具有許多獨特的優勢，植物提取物在預防馬鈴薯晚疫病方面仍然有許多不足。首先，植物提取物在原料、貯運加工和制劑工藝等方面有一些特殊要求，因此生產成本相對較化學農藥高[31]。其次，植物提取物持效期較短，如1%知母提取物對馬鈴薯晚疫病的持效期為5 d，7 d后其防治效果已經不顯著，因此在防治過程中要求噴灑次數較多。此外，植物提取物有效期較化學農藥短，如苦參醇提取物和瑞香狼毒水提取物在室溫（25℃）保存30 d后對馬鈴薯晚疫病的抑制活性就開始顯著下降，因此植物提取物對于貯存條件的要求較高。而且，大部分植物提取物的成分比較復雜，有效成分不明確，產品質量較難控制[32]。針對這些不足和問題，可以將植物提取物與一定量的低毒高效的化學農藥或者生物農藥配合使用，相互補充以達到最佳防治效果，如將紫莖澤蘭汁液與25%的甲霜靈混合使用，能提高對馬鈴薯晚疫病菌的抑制效果，優于單獨使用紫莖澤蘭汁液或者25%的甲霜靈的抑制效果。

4 展望

與化學農藥相比，盡管植物提取物具有顯效慢、噴灑次數多、持效期短、成本高等不足，但是其在馬鈴薯晚疫病防治中具有自身獨特的優勢。特別是從生態環境安全和綜合性農業生產與保護方面來看，從植物資源中開發對馬鈴薯晚疫病具有優良防治效果的植物提取物農藥是一個較好的方法。由于植物提取物來源于植物，不易造成環境污染，同時具有馬鈴薯晚疫病菌抑制活性的植物來源多、分布廣、開發途徑多，因此有很大的開發潛力和經濟價值。雖然與化學農藥相比植物提取物防效較低，主要是由于大多數試驗采用的植物提取物都是粗提物，還未能形成有效劑型，通過改進提取工藝、分析其主要有效成分以及進行合適的劑型可以進一步提高其防效。因此能夠提高農產品品質，對環境相對友好的植物提取物農藥逐步取代化學農藥，是一個必然的發展趨勢和研究熱點。

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Progress in Plant Extracts for Control of Potato Late Blight

HUANG Xinyi1,WU Dongbo2,MENG Jing2,ZHONG Naiqin3,4*,ZHAO Pan3,4,DI Duolong1
(1.Key Laboratory of Chemistry of Northwestern Plant Resources/Key Laboratory for Natural Medicine of Gansu Province,Lanzhou Institute of Chemical Physics,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou,Gansu 730000,China;2.Ningxia Agricultural Comprehensive Development Office,Yinchuan,Ningxia 750000,China;3.Institute of Microbiology,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101,China;4.State Key Laboratory of Plant Genomics,Beijing 100101,China)

Potato is the world's fourth largest food crop and it has been widely cultivated in the world.Potato late blight is an important disease which causes serious damage to the potato production.It can lead to sharply reduction in potato yield.In recent years,great importance was attached to prevention and control of potato late blight with botanical pesticides because of its advantages,such as low toxicity,no residue,high selectivity,without damaging the environment,and hard to produce drug resistance.The recent progress in the field of control of potato late blight using plant extracts in China was reviewed,analyzing the advantages and disadvantages of control of potato late blight with plant extracts and prospecting its future development in order to provide references for further studies of botanical pesticides for potato late blight prevention.

plant extract;potato;late blight

S532

A

1672－3635（2016）06-0367-05

2016-04-05

寧夏農業綜合開發土地治理科技推廣項目（NTKJ2015-06-03）；中國科學院青年創新促進會（2016369）。

黃新異（1980-），男，博士，副研究員，從事天然產物活性成分提取分離研究。

仲乃琴，正高級工程師，主要從事馬鈴薯化肥農藥減施增效技術研發、集成與示范，E-mail: nqzhong@im.ac.cn。