圍封對青海湖流域高寒草甸植被特征和土壤理化性質的影響

李洋，嚴振英，郭丁，王海霞，蘇淑蘭，李旭東，傅華*

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.青海省草原工作總站，青海 西寧810008)

圍封對青海湖流域高寒草甸植被特征和土壤理化性質的影響

李洋1，嚴振英2，郭丁1，王海霞2，蘇淑蘭1，李旭東1，傅華1*

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.青海省草原工作總站，青海 西寧810008)

摘要：以青海湖流域退化的高寒草甸2個草地類型為對象，比較分析了圍封2年樣地植物群落生物量、群落結構和土壤理化性質的變化。結果表明， 1)圍封后高山嵩草和矮生嵩草的地上生物量較放牧地分別增加了33.8%和31.5%；且禾本科植物生物量的比例顯著增加，雜類草的比例降低。2)功能群多樣性指數和均勻度指數顯著增加。3)圍封2年后，2個草地型0~10 cm土層土壤有機碳含量分別增加了10.15%和12.74%，10~30 cm土層均無顯著變化；矮生嵩草草地0~10 cm土層土壤全磷含量增加了16.13%，其余無顯著變化；表層土壤容重分別降低了6.61%和6.25%，pH值降低了4.04%和3.69%，10~30 cm土層均無顯著變化；土壤全磷含量在各土層均無顯著變化。

關鍵詞：圍封；高寒草甸；植物群落；土壤理化性質

Effects of fencing and grazing on vegetation and soil physical and chemical properties in an alpine meadow in the Qinghai Lake Basin

LI Yang1, YAN Zhen-Ying2, GUO Ding1, WANG Hai-Xia2, SU Shu-Lan1, LI Xu-Dong1, FU Hua1*

1.CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.GrasslandServiceStationofQinghai,Xining810008,China

Abstract:The aim of this study was to determine the effects of fencing on the productivity and structure of plant communities and on the physical and chemical properties of soil in alpine meadows. A field study was conducted in two types of degraded alpine meadows, one dominated by Kobresia pygmaea and the other dominated by Kobresia humilis, in the Qinghai Lake Basin. The results showed that the aboveground biomass of K. pygmaea and K. humilis increased by 33.8%, and 31.5%, respectively, after 2 years of exclosure. Exclosure significantly increased the proportion of aboveground biomass of sedges and members of the gramineae, and decreased the proportion of aboveground biomass of forbs. Exclosure also resulted in significant increases in plant community diversity and evenness indexes. In the K. pygmaea and K. humilis alpine meadows, grassland soil organic carbon content in the 0-10 cm soil layer increased by 10.15% and 12.74%, respectively, after 2 years of exclosure. The soil organic carbon content in the 10-30 cm soil layer did not change significantly after 2 years of exclosure. In K. humilis meadow soil, the total phosphorus content increased by 16.13% in the 0-10 cm soil layer, but was unchanged in 10-30 cm soil layer after 2 years of exclosure. In the K. pygmaea and K. humilis alpine meadows, soil bulk density increased by 6.61% and 6.25%, respectively, and pH decreased by 4.04% and 3.69%, respectively, in the 0-10 cm layer after 2 years of exclosure. In the 10-30 cm soil layers of both types of meadows, neither soil bulk density nor pH was affected after 2 years of exclosure.

Key words:exclosure; alpine meadow; plant community; soil physical and chemical properties

青藏高原素有世界“第三極”之稱，是中國最大的高原，其草原生態系統也是世界平均海拔最高的生態系統[1]，對北半球的大氣環流、氣候等產生了重要影響，同時該區域的植被和土壤對氣候變化極為敏感[2]。青海湖流域正處于這一特殊的地理單元，位于青海省東北部，是我國面積最大的內陸咸水湖，是世界第七大內陸湖泊[3]。此外，該區域也是青海省重要的畜牧業基地。近年來，由于氣候變化、大規模的生產開發以及人類經濟活動的影響，尤其在過度放牧等不合理利用的影響下，導致該區生態系統嚴重失衡，草地嚴重退化，物種多樣性喪失，生產力降低，優質牧草比例下降，毒雜草比例增加，裸地增加，土壤蓄水保肥能力減弱，沙漠化趨勢嚴重[4-6]。同時長期的過度放牧，由于家畜的采食、踐踏和排泄物歸還等還影響著系統的營養物質循環。因此，在該區進行退化草地的恢復治理，對保護當地生態環境、提高牧草產量促進畜牧業發展和提高牧民的收入都具有極其重要的意義。

目前，退化草地的恢復措施常用的方法有圍欄封育、補播和施肥等。草地圍欄封育是人類有意識調節草地生態系統中草食動物與植物關系的一種手段，在草地管理方面極為有效，由于其投資少、見效快，逐步成為當前退化草地恢復與重建的重要措施之一，并為世界各國廣泛采用[7]。圍欄封育可以顯著降低毒雜草比例，提高退化草地的生產力[8-12]。目前，有關圍封對植物功能群結構和功能群多樣性影響的相關研究較少[13-14]；而圍封對于土壤碳氮含量的影響卻不盡一致。我國的科爾沁退化草地、青藏高原高寒草地和埃塞俄比亞北部丘陵地帶的研究顯示，退化嚴重的草地圍欄封育后能夠增加土壤有機碳和氮含量[15-17]；Reeder和Schuman[18]在美國大平原的中北部對半干旱草地研究發現，放牧12和56年草地的土壤有機碳含量顯著高于圍封地。本研究以青海湖流域圍封恢復措施下的高寒草甸為研究對象，選取自由放牧地為對照，通過野外調查取樣和土壤理化性質的測定，探討了高寒草甸的草地生物量、植物功能群結構以及土壤理化性質對于圍欄封育的響應，試圖為該區域退化草地的改良與恢復，草地資源管理與合理利用提供依據。

1材料與方法

1.1　研究區自然概況

研究區設于青海湖流域，該區屬高原大陸性氣候，太陽輻射強，境內多風，且干旱少雨，降水比較集中等特點；土壤以栗鈣土為主[3]。樣點設置于青海湖流域退化的高寒草甸，它們分別位于青海省天峻縣和共和縣,樣地基本情況見表1。

表1　樣地基本情況

高山嵩草Kobresiapygmaea，矮生嵩草Kobresiahumilis，唐松草Thalictrum,克氏針茅Stipakrylovii，洽草Koeleriacristata，風毛菊Saussureajaponica，早熟禾Poapratensis.

1.2　樣地設置

于2010年7月，選擇高寒草甸的2個草地型——高山嵩草型和矮生嵩草型的退化草地為研究樣地，樣地退化程度均一、地勢平坦，進行圍欄封育，圍欄面積為25 m×25 m，3個重復，圍欄外為自由放牧地。

1.3　樣品采集與分析

2012年7月下旬，在圍欄內外隨機設置5個1 m×1 m的樣方，將樣方內的植物以不同功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草)為劃分依據齊地面剪下，用直徑為9.6 cm的根鉆在已剪植被樣方內隨機取0~30 cm的土柱(每10 cm為1層)，以測定地下生物量。將帶根的土柱置于0.5 mm孔徑篩子中先撿去礫石等其他雜物，用清水將泥土沖洗干凈。采集地上和地下植物樣品105℃殺青30 min，65℃溫度下烘干至恒重，計算植物生物量。

在每個樣方內選取3個點用土鉆法分層采集0~30 cm土壤樣品(每10 cm為1層)，將3個點樣品充分混勻，去除植物根系為該樣方土壤樣品 。采用環刀法(環刀容積為100 cm3)每10 cm 1層，分層測定0~30 cm土層土壤容重。土壤樣品風干，過2 mm篩，測定pH值；取出部分樣品碾磨并過0.5 mm篩，用于土壤有機碳、全氮和全磷的測定。土壤有機碳用重鉻酸鉀氧化滴定法，全氮采用凱氏定氮法，全磷采用磷鉬藍比色法；pH值采用1∶5水土比，懸液用pHS23C型酸度計測定(ISSCAS，1978)。

1.4　數據處理

植物功能群多樣性計算采用Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數，計算公式如下：

Simpson多樣性指數 (D)=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener多樣性指數(H)=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(E)=H/lnS。

式中，S為每個樣地樣方中的總物種數，Pi為樣方中第i種功能群的生物量占全部物種生物量的比例[19]。

采用Excel進行數據處理及制圖，用SPSS 20.0進行數據統計分析，獨立樣本t檢驗用于圍封和放牧措施下各指標間的比較及差異顯著性分析(P<0.05)。

2結果與分析

2.1　圍封對植物群落地上生物量及功能群組成的影響

退化的高山嵩草和矮生嵩草2個草地型圍封2年后植物群落地上總生物量顯著增加，與放牧地相比分別增加了33.8%及31.5%(P<0.05)(表2)。植物不同功能群間的比較表明，高山嵩草和矮生嵩草草地圍封后禾本類植物地上生物量增加最為顯著，分別增加了20.63和1.39倍，其所占比例也由0.26%，7.30%增至 4.24%及13.26%(P<0.05)；莎草科類地上生物量分別增加了35.0%，36.4%(P<0.05)，其所占比例也分別由50.0%，28.6%增至50.4%，29.6%；雜類草生物量高山嵩草型顯著增加，矮生嵩草與對照相比無顯著差異,但其生物量所占比例分別由48.2%，63.9%下降至44.9%，57.1%(圖1)。圍封對豆科類植物生物量無顯著影響。

圖1　圍封和放牧對不同植被類型退化草地植物功能類群結構的影響Fig.1　The response of plant functional group structure for degraded grassland under fencing and grazing conditionⅠ.禾本科Gramineae；Ⅱ.莎草科 Sedge；Ⅲ.豆科Legumes；Ⅳ.雜類草Forbs.

表2　圍封與放牧條件下植物群落地上生物量的變化

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Values with different letters show significant difference between treatments, the same below.

2.2　圍封對植物群落功能群多樣性的影響

圍封2年后，高山嵩草和矮生嵩草2個草地型Pielou 和Shannon-Wiener指數均高于放牧樣地(P<0.05);Simpson指數高山嵩草草地顯著增加,矮生嵩草草地與放牧相比無顯著變化(表3)。

2.3　圍封對土壤理化性質的影響

圍封2年后,2個草地型土壤有機碳含量0～10 cm土層均顯著增加(P<0.05),10～30 cm土層均無顯著變化(表4)。土壤全氮含量僅矮生嵩草樣地0～10 cm土層圍封后顯著增加(P<0.05)，其余各樣地各土層均無顯著差異。2個草地型各土層土壤全磷含量圍封與自由放牧樣地差異不顯著。草地圍封后，土壤容重和pH值0～10 cm土層均顯著降低(P<0.05),土壤容重分別降低了6.61%、6.25%，土壤pH值分別降低了4.04%、3.69%；10～30 cm土層，圍封與放牧相比無顯著差異。隨土層加深，2個草地型土壤有機碳和全氮含量均逐漸降低。

3討論

放牧干擾對高寒草甸群落的直接影響體現在對其生產力和群落結構的改變，過度放牧能夠顯著降低高寒草甸群落地上生物量與優質牧草在群落結構中的比例[14,20]。由于家畜的選擇性采食和踐踏，抑制了優質牧草的生長，植被的高度下降,與其他物種的競爭力下降[14]，為毒雜草類等的生長提供了良好的微環境，進而改變了群落結構和物種多樣性組成[20]。圍封作為與放牧相反的干擾手段，可以提高草地群落優勢種植物生物量，降低毒雜草生物量和比例，從而促使了退化草地正向演替[18]。本研究結果表明，高寒草甸2個草地型圍封2年后地上生物量均顯著增加，但不同植物類群對圍封的響應不同，圍封后莎草科和禾本科植物地上生物量及在總生物量中的比例增加,而雜類草在總生物量中所占的比例降低。

表3　圍封對高寒草甸植物群落功能群多樣性的影響

表4　草地圍封后土壤理化性質的變化

功能群一般被認為是與系統的某種功能直接相關的物種群,同一功能群內的物種對系統的作用有很大的相似性[21]，它們對環境的適應方法與途徑也具有相似性。相對于物種多樣性，功能群多樣性決定著生態系統的過程，其對于生態系統生產力的影響非常顯著，甚至大于物種多樣性[22]。草地圍封限制了植食動物對草地的影響，部分競爭力強的植物成為群落的優勢種，群落多樣性降低[23-24]。汪詩平等[25]對內蒙古冷蒿草原的研究顯示，植物的多樣性和均勻度隨放牧強度的增加而降低。本研究表明高山嵩草和矮生嵩草2個草地型，圍封2年后Pielou和Shannon-Wiener指數均高于放牧樣地，其可能的原因是放牧地為重度放牧，牧草生長期的牛羊踐踏啃食嚴重，使群落中表現較“弱”的功能群比例減少，養分被優先分配給其他功能群[21]，降低了功能群間的競爭，進而降低了圍欄外的功能群多樣性和均勻度。王國杰等[19]認為植物或功能群多樣性隨放牧梯度的變化不僅與放牧強度有關，其影響因素可能還包括不同環境下的植被類型、放牧歷史等。

退化草地封育后解除了家畜踐踏，土壤的容重顯著降低，但也有少量研究顯示，當土壤水分匱乏，踐踏的“蹄耕”效應會導致土表松弛，繼而容重降低[26]。本研究表明，圍封2年后2個草地型表層土壤容重均顯著降低，底層土壤無顯著變化，這與閆玉春等[27]對圍封26、6和2年羊草(Leymuschinensis)草原和Greenwood等[28]對澳大利亞圍封2.5年冷溫帶草原以及Pei等[29]對圍封6和2年阿拉善荒漠草地研究結果相一致。其原因是，圍封一方面排除了家畜踐踏對土壤表面的直接壓力；另一方面排除了家畜的啃食和踐踏，為植被生長提供有利環境，植物根系生長也能降低土壤容重[29]。土壤pH值與土壤養分形態有密切關系，而且對土壤養分的有效性有重要影響[30]。王蕙等[31]的研究顯示，對沙化草地進行封育10和19年之后，土壤的pH值并未發生顯著變化。Dormaar等[32]研究表明，放牧將使土壤pH值升高。放牧導致的植被和土壤的退化過程伴隨著土壤pH的升高，土壤pH也與土壤碳、氮含量呈顯著的負相關關系[33]，本研究也顯示，過度放牧草地短期封育土壤pH降低，表層土壤有機碳、全氮含量增加以及植被恢復后根系生物量增加，可能使得根系分泌的有機酸增加，降低了土壤pH值[34]。

圍封對土壤有機碳和全氮的影響，各研究結果間不盡一致。Reeder和Schuman[18]在美國大平原的中北部對半干旱草地研究發現，放牧12和56年草地的土壤有機碳含量顯著高于圍封地。Basher和Lynn[35]在坎特伯雷高原研究表明圍封45年后，圍封對草地土壤碳、氮等養分含量影響較小。而較多學者研究表明，圍封對退化草地土壤具有顯著的恢復作用,圍封后土壤有機碳、全氮等含量均會顯著增加[15,29,34]。 圍封可使草地生物量增加，進而輸入土壤的有機物質增多；同時由于土壤生態環境的改變，促進了土壤有機質的形成，增加了土壤對有機碳、氮的截存，有利于草地土壤有機碳、全氮等的恢復和提高[30,35]。本研究中，與自由放牧地相比，圍封處理表層土壤有機碳及全氮含量均顯著增加，表明圍封可以促進退化高寒草甸土壤的恢復。隨著土層深度的增加，10～30 cm土層土壤碳、氮含量均無顯著差異，這與白永飛等[36]對內蒙古高原針茅草原的研究結果一致。本研究中，圍封后兩個草地型0～30 cm土層土壤全磷含量均無顯著變化，各個土層的分布也無顯著差異。而李英年等[37]對高寒草甸研究顯示，放牧樣地表層土壤全磷含量高于圍封樣地，這可能由于放牧地家畜排泄物的歸還所致，因家畜糞和尿中95%磷在糞中，這部分磷難以分解[38]，且家畜的糞主要集中在土壤表層，長時期放牧增加了表層土壤全磷含量。而本研究圍封時間較短，且土壤全磷是土壤中較為穩定的一個組分，各土層各樣地尚無明顯變化。

綜合而言，過度放牧導致的退化高寒草甸進行短期禁牧封育，能夠提高地上生物量，有效地增加禾本科和莎草科等優質牧草在群落中的比例，提高了植物群落功能群多樣性，促進了植被恢復；同時能夠提高表層土壤有機碳、全氮的含量，使得土壤肥力得以恢復。然而本研究圍封年限尚短，需要進一步探究該區域不同封育時間對草地生態系統的影響，為該區域生態系統的維持與恢復提供科學依據。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail: fuhua@lzu.edu.cn

作者簡介：李洋(1988-)，男，河北唐山人，在讀碩士。E-mail:a3232491@126.com

基金項目：公益性行業(農業)科研專項課題(201203041)，青海省環保廳科技項目和長江學者創新團隊發展計劃(IRT13019)資助。

收稿日期：2014-10-21；改回日期：2015-03-12

DOI：10.11686/cyxb2014429