三種牧草對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價

靳軍英，張衛華，袁玲

(西南大學資源環境學院，重慶 400715)

三種牧草對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價

靳軍英，張衛華，袁玲*

(西南大學資源環境學院，重慶 400715)

摘要：為了解不同牧草對干旱脅迫的響應，篩選抗旱性強的牧草種類，試驗選用扁穗牛鞭草、高丹草和拉巴豆為材料，盆栽研究了水分脅迫對牧草生長的影響及其生理反應。結果表明，牧草對干旱的響應因牧草種類和生理指標不同而異。隨著旱情加劇，3種牧草的生物量持續降低，最大降幅可比對照降低18.29%(牛鞭草)、31.21%(高丹草)和33.55%(拉巴豆)。但是，輕、中度干旱對牛鞭草和高丹草的根系生長影響較小，根冠比增加。牧草地上部生物量減少有益于降低水分消耗，根冠比增加使相對更多的根系參與水分和養分吸收。干旱導致細胞膜破壞，丙二醛含量提高，胞內物質外滲，電導率增加，葉綠素和根系活力降低，進而抑制牧草生長。在干旱條件下，牧草體內的脯氨酸是對照的1.3~8.1倍，可溶性糖和蛋白質含量顯著提高，產生滲透調節。干旱還能誘導激活牧草體內的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶，促進消除游離氧自由基，減輕干旱危害。采用隸屬函數法綜合評價牧草的抗旱性表明，扁穗牛鞭草的抗旱性最強，拉巴豆次之，高丹草最差。

關鍵詞：干旱；生理反應；滲透調節；抗旱性

Physiological responses of three forages to drought stress and evaluation of their drought resistance

JIN Jun-Ying, ZHANG Wei-Hua, YUAN Ling*

CollegeofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Abstract:The aim of this study was to evaluate the drought stress responses of various forages and to select forage cultivars with high drought resistance. A pot experiment was carried out to study the effects of drought stress on the growth and physiology of Hemarthria compressa, Sudangrass (a Sorghum hybrid), and Dolichos lab lab. The drought responses, as measured using various physiological indices, differed among the three forages. The biomass of the three forages continuously decreased as the duration of the drought treatment extended. The maximum decrease in biomass under drought, as compared with their respective controls, was 18.29% for H. compressa, 31.21% for Sudangrass, and 33.55% for D. lab lab. Light and medium drought treatments had little effect on the root growth of H. compressa and Sudangrass, but increased their root:shoot ratios. The decrease in shoot biomass under drought reduced water consumption, and the increased root:shoot ratios increased the water and nutrition absorption capacity of the plants. The drought treatments damaged cell membranes and increased the malondialdehyde content, resulting in leakage of intracellular materials, increased relative electric conductivity, reduced chlorophyll content, and lower root activity, all of which inhibited growth of the three forages. Under drought stress, the proline content in tissues of the three forages was 1.3-8.1 times that in their respective controls, and there were significant increases in soluble sugar content and soluble protein content, which aided osmotic adjustment. The drought treatments also promoted the activity of antioxidant enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, and catalase) in the three forages. The increased antioxidant enzyme activities helped to eliminate free oxygen radicals to mitigate drought damage. A comprehensive evaluation of the drought resistance of the three forages using the membership function method ranked their drought resistance, from strongest to weakest, as follows: H. compressa>D. lab lab>Sudangrass.

Key words:drought; physiological response; osmoregulation; drought resistance

干旱嚴重危害植物生產，其持續時間、出現次數、影響范圍和造成的損失高居各種自然災害之首[1-2]。自扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)、高丹草(SorghumHybrid Sudangrass)和拉巴豆(Dolichoslablab)引進我國之后，現已廣泛種植于三峽庫區。目前，國內外對上述3種牧草的遺傳育種、營養品質、栽培技術和抗逆性進行了大量研究[3-5]。牛鞭草存在二倍體、四倍體和六倍體等，其抗旱性差異顯著[6-8]。干旱脅迫使其根系丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量升高，過氧化物酶(peroxidase，POD)，過氧化氫酶(catalase，CAT)，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性增強[9]，抗旱性強的品種具有較強的保護酶活性，有益于消除干旱脫水對細胞的破壞作用[10]。高丹草由高粱和蘇丹草雜交而成，其抗旱性與親本特性和配合力密切相關，干旱不同程度降低其光合速率，抑制養分吸收和生長發育[11]。用聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)模擬干旱脅迫，高丹草幼苗在光合速率、滲透調節、礦質養分吸收，根系生長、水分利用等方面產生生理反應，抗旱性也因品種不同而異，人們現已完成了高丹草很多品種的抗旱性評價[12,4]，并對抗旱基因進行了QTL定位[13]。此外，施用磷、鉀有益于提高牛鞭草和高丹草的抗旱性，降低干旱損失[14-15]。拉巴豆原產于澳大利亞，國內引進較晚，抗旱性研究不多[16-18]。綜上所述，牧草抗旱性涉及生理生化過程，是多種復合性狀的綜合體現[19-20]。但是，人們常用單因素方法評價牧草的抗旱性，且主要是比較同一牧草不同品種的抗旱能力。研究牧草對干旱的不同生理反應，綜合評價不同牧草之間的抗旱性，有益于揭示牧草抗旱機理和篩選抗旱性強的牧草種類。

三峽庫區屬于太平洋季風氣候，降雨分布不均，伏旱嚴重，干旱頻繁。此外，當地多為山地丘陵，牧草一般種植于土層淺薄，貯水性差的坡耕地，季節性干旱嚴重影響牧草生長和產量[14]。因此，研究牛鞭草、高丹草和拉巴豆對水分脅迫的響應，綜合評價其抗旱性，對于當地的植被建設、水土保持和畜牧業發展具有重要意義。本研究采用盆栽控水試驗，設置不同水分供應，研究了這3種牧草的生長和多種生理反應，并采用模糊隸屬函數法綜合評價其抗旱性，目的是比較這3種牧草的抗旱能力，為三峽庫區宜栽牧草選擇，合理布局，以及退耕還草生態工程和草食家畜發展提供科學參考。

1材料與方法

1.1　供試材料

供試土壤：為三峽庫區當地典型、具有代表性的灰棕紫泥紫色土，成土母質為侏羅紀肉紅色長石石英砂巖，砂壤質地。耕層土壤有機質11.09 g/kg，堿解氮56.73 mg/kg，Olsen磷15.48 mg/kg，速效鉀70.00 mg/kg，pH 6.89，最大田間持水量(θf)24.13%。采集0~20 cm耕層土壤，揀去石礫和植株殘體等雜物，風干、過2 mm篩備用。

供試牧草：“廣益”扁穗牛鞭草、“樂食”高丹草和“潤高”拉巴豆均由西南大學畜牧獸醫學院提供。試驗于2014年5-7月，在西南大學資源環境學院簡易溫室中進行。取米氏缽(高×直徑=16 cm×22 cm)裝土5.00 kg，施用基肥0.15 g N/kg土，N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.5，分別用尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀提供，肥土混勻。每缽扦插20株長7 cm左右牛鞭草莖條，成活10 d后每盆留10株均勻一致的幼苗；高丹草和拉巴豆的種子在播種前用1%雙氧水消毒3 min，去離子水洗凈，發芽至露白后播種，出苗10 d后勻苗，每盆留10株均勻一致的幼苗。再繼續正常澆水培養5 d，獲得供試牧草幼苗備用。

1.2　試驗設計

試驗設置正常供水(對照，CK)、輕度干旱(LD)、中度干旱(MD)和重度干旱(SD)4種水分處理，用稱重法保持每種水分處理的土壤含水量分別為最大田間持水量(θf)的70%～75%(CK)、60%～70%(LD)、50%～60%(MD)和45%～50%(SD)。當土壤含水量降至設定下限時，補充水分至設定上限，且記錄加水量。為了防治養分淋失造成差異，每盆下墊一塑料托盤接收下滲溶液，實時返灌，試驗設置5次重復，自然溫度、濕度與光照。在實施試驗處理45 d后，備測有關項目。

1.3　測定項目與方法

1.3.1生物量及水分利用效率記錄牧草地上和地下部的生物量(干重)，計算水分利用效率(water use efficiency,WUE，單位耗水量獲得的生物或經濟產量)[21]。

1.3.2生理指標收獲植株當日的上午9:00，剪取新鮮的第一、二片完全展開葉，測定葉綠素(80%丙酮浸提比色法)、脯氨酸(水合茚三酮比色法)、可溶性糖(蒽酮法)、丙二醛(MDA，硫代巴比妥酸比色法)、可溶性蛋白含量(考馬斯亮藍G-250染色法)、相對電導率(DDS-11A型電導率儀)、超氧化物歧化酶(SOD，氮藍四唑法)、過氧化物酶(POD，愈創木酚比色法)和過氧化氫酶(CAT)活性(紫外吸收法)；另取新鮮根系，用TTC法測根系活力[22-26]。

1.3.3抗旱性綜合評價應用模糊數學中的隸屬函數法綜合評價3種牧草抗旱能力，其隸屬函數值[X(u)]計算方程如下：

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中,X為牧草某一指標的測定值；Xmax和Xmin分別為3種牧草該測定指標的最大和最小值。若該指標與牧草耐旱性呈正相關，則采用(1)式計算隸屬值；相反，則用(2)式計算。將各指標的隸屬值累加后再平均，平均值越大，抗旱性愈強，反之亦然[27-28]。

1.4　數據處理

用Excel 2003對試驗數據進行基本計算，SPSS軟件進行統計分析。不同處理間的多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference, LSD)，顯著水平設置為P<0.05。

2結果與分析

2.1　不同干旱條件下，牧草生長及水分利用效率

干旱顯著影響3種牧草的生長、根冠比和水分利用效率(表1)。在輕度干旱條件下，牛鞭草產量與對照無顯著差異；但中度和重度干旱條件下，牧草產量分別比對照降低7.49%和18.29%。輕、中及重度干旱均顯著降低高丹草及拉巴豆產量，干旱程度越重，牧草產量降幅越大，分別比對照下降5.00%~31.21%(高丹草)和14.44%~33.55%(拉巴豆)。

隨著旱情加劇，牛鞭草和高丹草根冠比增加，中度干旱達到峰值，然后降低。但在正常、輕度和中度干旱條件下，拉巴豆的根冠比相似，對照和輕度干旱的根冠比顯著高于重度干旱。

從牧草水分利用效率(WUE)看，牧草產量/耗水量(WUE1)和牧草總生物量/耗水量(WUE2)的變化趨勢相似。正常供水至中度干旱，3種牧草的WUE增加，中度干旱達到峰值，重度干旱降低。

2.2　牧草對干旱的生理反應

2.2.1葉片水分、電導率、葉綠素、丙二醛及根系活力表2是干旱條件下，葉片水分、電導率、葉綠素、丙二醛及根系活力等。

葉片相對含水量：輕度干旱對3種牧草的葉片相對含水量均無顯著影響，但中度和重度干旱顯著降低其葉片相對含水量，旱情越重，降幅越大，分別比對照降低4.24%~6.23%(牛鞭草)；4.52%~7.74%(高丹草)；3.96%~10.91%(拉巴豆)。

電導率：干旱使牧草葉片電導率出現持續上升趨勢。輕度干旱對3種牧草葉片電導率均無顯著影響，而中度和重度干旱分別比對照增加31.46%~62.65%(牛鞭草)；26.24%~40.83%(高丹草)；27.91%~41.93%(拉巴豆)。

表1　干旱對3種牧草生物量和水分利用效率的影響

注：WUE1=地上生物量/耗水量；WUE2=總生物量/耗水量。CK=正常供水(對照)；LD=輕度干旱；MD=中度干旱；SD=重度干旱。不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: WUE1=shoot biomass/water consumption；WUE2=total biomass/water consumption. CK=normal water supply (the control); LD=light drought; MD=medium drought; SD=severe drought. Data follows by different letters in the same column are significantly different atP<0.05.The same below.

表2　干旱對3種牧草生理特性的影響

葉綠素：輕度干旱對牛鞭草和拉巴豆的葉綠素含量也無顯著影響，但中度和重度干旱條件下顯著降低，旱情越重，降幅越大，分別比對照降低9.30%~17.83%(牛鞭草)和12.24%~31.78%(拉巴豆)；在輕度、中度和重度干旱條件下，高丹草葉綠素含量持續降低。

丙二醛：干旱條件對3種牧草MDA的影響有所不同。輕、中度干旱對牛鞭草MDA含量無顯著影響，重度干旱顯著提高，比對照增加了32.76%；輕度干旱對高丹草葉片的MDA含量無顯著影響，中度和重度干旱顯著增加；對拉巴豆而言，輕、中、重度干旱均提高MDA含量，旱情越重，增幅愈大。

根系活力：輕度干旱對牛鞭草根系活力無顯著影響，中度和重度干旱顯著降低，分別比對照降低22.29%和31.55%；但是，輕、中、重度干旱均顯著降低高丹草和拉巴豆的根系活力，隨旱情加重，根系活力持續降低。

2.2.2低分子滲透調節物由圖1可知，干旱成倍提高3種牧草葉片中的脯氨酸含量，旱情越重，升幅愈大。在輕度至重度干旱條件下，脯氨酸含量分別是對照的2.75~8.05倍(牛鞭草)；1.68~2.09倍(高丹草)；1.32~2.86倍(拉巴豆)。

圖1　干旱對3種牧草滲透調節的影響Fig.1　Effects of drought on the osmoregulation for three forages

在輕度干旱條件下，高丹草的可溶性糖含量無顯著變化，而中度及重度干旱使之顯著增加，比對照分別提高了8.43%和27.99%；但是，在輕、中、重度干旱條件下，牛鞭草和拉巴豆的可溶性糖含量均持續增加。

表3　干旱對3種牧草葉片酶活性的影響

干旱對拉巴豆的可溶性蛋白含量無顯著影響；而隨著干旱程度的增強，牛鞭草和高丹草的可溶性蛋白含量出現了先升高后下降的趨勢，在中度干旱時達到峰值。

2.2.3酶活性SOD：從正常供水至中度干旱，SOD活性升至最大，重度干旱則比中度干旱顯著降低(牛鞭草除外，降幅未達顯著水平，但仍然顯著高于對照)，牧草種類不同，升降幅度也不一樣。與對照相比，牛鞭草的平均升幅(18.32%)顯著低于高丹草和拉巴豆(37.62%~41.86%)(表3)。

POD：干旱對POD活性的影響類似SOD，即隨著干旱程度的加劇，POD活性增強，中度干旱時達到峰值，然后降低。牧草種類不同，升降幅度也不一樣，牛鞭草的升降幅度顯著低于高丹草和拉巴豆(表3)。

CAT：在干旱條件下，CAT活性變化趨勢與SOD和POD相似，呈單峰曲線變化，中度干旱下達到最大值，牛鞭草的升降幅度顯著低于高丹草和拉巴豆(表3)。

2.3　牧草抗旱能力綜合評價

應用模糊數學的隸屬函數法，對3種牧草的生長、生理和生化指標進行綜合評價表明，隸屬函數的平均值依次為0.56(扁穗牛鞭草)，0.36(高丹草)和0.50(拉巴豆，表4)，隸屬函數平均值越大，抗旱性愈強，故3種牧草的抗旱性為：牛鞭草>拉巴豆>高丹草。

3討論

干旱是植物最易遭受的逆境脅迫，也是影響植物生長發育和產量形成的重要自然災害[29-30]。輕度干旱總體上對牧草生長和生理過程無顯著影響；但隨著干旱程度加劇，3種牧草的生長量持續降低，并因牧草種類不同產生一系列不同的生理反應。

盡管干旱抑制牧草生長，旱情越重，生物量降幅增大；但輕、中度干旱對牛鞭草和高丹草的根系生長影響相對較小，致使根冠比增加。地上部生物量減少有益于降低水分消耗，根冠比增加表明有相對更多的根系參與水分和養分吸收。因此，輕、中度干旱條件下，3種牧草的水分利用效率增加，類似前人研究[31-34]。在光合作用中，葉綠素參與吸收光能，與光合速率密切相關[35-36]。根系活力影響養分吸收，活力越強，愈有益于養分吸收，反之亦然[37]。在輕度干旱條件下，牧草葉綠素含量和根系活力無顯著變化，意味著輕度干旱不影響植株光合速率，這可能是牧草生物量未顯著降低的重要原因之一；但隨著旱情加劇，植株受到傷害，細胞膜破壞，丙二醛含量提高，胞內物質外滲，電導率增加，葉綠素和根系活力降低，抑制牧草生長。

表4　不同牧草抗旱性的隸屬函數值

在干旱條件下，植物體內的多糖和蛋白質等大分子物質發生水解，單糖和氨基酸等小分子物質濃度增加，滲透壓提高，有益于保持水分，減少蒸騰失水，增強抗旱性[38-39]。在供試3種牧草中，也出現類似現象。但值得注意的是，葉片脯氨酸含量對干旱反應靈敏，支持干旱使植物體內游離脯氨酸含量成倍增加的結論[40-41]。但是，在輕度干旱條件下，牛鞭草生長無顯著變化，高丹草和拉巴豆生物量卻顯著降低，故不能肯定脯氨酸積累是否可以指示牧草抗旱能力強弱。但從脯氨酸的分子結構和生理作用看，大量積累的脯氨酸除了作為植物細胞質內滲透調節物質外，還在穩定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調節細胞氧化還原勢等方面起重要作用。此外，在水分脅迫條件下，植物體內形成大量的游離氧自由基，產生一系列破壞作用。因此，SOD、POD和CAT活性與植物抗旱性密切相關[42-44]。隨著旱情加重，3種牧草的SOD、POD和CAT活性均表現出先升后降的現象，與苜蓿(Medicagosativa)[45]、檉柳(Tamarix)[46]，大豆(Glycinemax)和夏玉米(Zeamays)[29]的研究結果相吻合。SOD、POD和CAT活性增強可消除游離氧自由基，減輕干旱危害。

目前，人們主要是研究同一牧草不同品種的抗旱性，且常用單因素方法評價牧草的抗旱性。但是，植物抗旱性涉及許多生理生化過程，是多種復合性狀的綜合體現[28]。因此，利用多個指標綜合評價的抗旱性，使單個指標對評定抗旱性的片面性受到其他指標的彌補與緩和，從而使評定出的結果與實際結果較為接近[19]。本項研究采用模糊數學中的隸屬函數法，綜合考察各因素的權重及其累計值等，發現3種牧草的抗旱性為：牛鞭草>拉巴豆>高丹草，為三峽庫區宜栽牧草品種的選擇及合理布局提供了參考。

References：

[1]Liu J P, Luo H Q, You M H,etal. The resistance and utilization ofHemarthiaCompressa. Journal of Sichuan Grassland, 2004, (10): 15-17.

[2]Peng K S, Xu X B, Hu J H,etal. The harm of drought to the west region and its prevention strategy. Journal of Shijiazhuang University of Economics, 2002, 25(3): 257-262.

[3]Wu Y Q, Du Y. Research of Limpograss (Hemarthria R. BR.) as forage. Journal of Sichuan Agricultural University, 1992, 10(2): 260-265.

[4]Li Y, Xie N, Zhao H M,etal. Evaluations of drought resistance among differentSorghumbicolorS.sudanensevarieties. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(6): 891-896.

[5]Yi X F, Lai Z Q, Guan C H,etal. High yield and quality of forageLablabpurpureussweet. Shanghai Journal of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2011, (4): 65.

[6]Schank S G. Chromosome numbers of eleven newHemarthriaintroductions. Crop Science, 1972, 12: 62.

[7]Quesenberry K H, Oakes A J, Jessop D S. Cytologia and geographical characterization ofHemarthria. Euphytica, 1982, 31(2): 409-416.

[8]Chen L Z, Yang C H, Fu X T,etal. Study on the photosynthetic characteristics ofHemarthriacompressa. Journal of Sichuan Agricultural University, 2007, 25(4): 484-488.

[9]Gui S C, Yang F, Zhang B Y,etal. Changes in protective enzyme activities in cells ofHemarthriacompressaunder water stress. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(5): 278-282.

[10]Yang S T, Huang L K, Zhang X Q,etal. Effects of drought stress on leaf antioxidant system and membrane lipid peroxidation ofHemarthriacompressa. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(11): 2083-2089.

[11]Zhan Q W, Ye S H. The physiological changes ofSorghumbicolorandS.sudanensein response to drought. Seed, 2005, 24(6): 59-60, 67.

[12]Zhao N, Gan Z, Ma Y H,etal. Study on difference of drought resistance and salt tolerance among pacetter varieties at seedling stage. Chinese Journal of Grassland, 2007, 29(3): 39-44.

[13] Lu X P, Yun J F. Genetic mapping and gene localization of main agronomic characters ofSorghumSudan grass. Acta Agrestia Sinica, 2005, 13(3): 262-263.

[14]Jin J Y, Zhang W H, Huang J G. Effects of water stress on growth，nutrition and physiological indices ofHemarthriacompressa. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(6): 1545-1550.

[15]Jiao J C, Chen L. Effect of potassium fertilizer on the drought resistance ofLoliumperenne. Pratacultural Science, 2008, 25(8): 139-143.

[16]Liu M H, Gao X Q. The biological characteristics and high yield cultivation technology for mixture sowing of New jade No.18 andDolichoslablab. Agriculture and Technology, 2013, 33(11): 110.

[17]Peng L J. Evaluation of the yield and nutritive value of at different growing stage inDolichoslablab. Modern Agricultural Sciences, 2009, 16(4): 31-32.

[18]Han Y Z, Huang J G, Jin J Y,etal. Effect of different soils on the growth and photosynthetic characteristics ofDolichosLablabL. Journal of Agricultural Mechanization Research, 2012, (10): 130-134.

[19]Guo Y P, Mi F G, Yan L J,etal. Physiological response to drought stresses and drought resistances evaluation of different Kentucky bluegrass varieties. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 220-228.

[20]Chen Y J, Feng S H, Chen G F,etal. Research status and progress of plant drought-resistance appraise indexes. Quarterly of Forest By-product and Speciality In China, 2005, 6: 62-63.

[21]Sun C Y, Dong W Q, Liu M Y,etal. Research progression on water use efficiency and its difference mechanism of different crop varieties. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(12): 117-121.

[22]Li H S. The Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry Experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000.

[23]Zhang X Z. The Research Method of Crop Physiology[M]. Beijing: Chinese Agricultural Press, 1992.

[24]Zou Q. Experimental Guidance of Plant Physiology[M]. Beijing: Chinese Agricultural Press, 2003.

[25]Tang Z C. Experimental Guidance of Modern Plant Physiology[M]. Beijing: Science and Technology press, 1999.

[26]Gao J F. The Experiment Technology of Plant Physiology[M]. Xian: World Book Publishing Company, 2000.

[27]Sun Q, Hu J J. The Technology of Plant Physiology[M]. Yangling: Northwest Agriculture and Forestry University Press, 2005.

[28]Li L J, Jiang Z R, Li Z P,etal. Comprehensive evaluation on drought-resistance of three tree species and the choice of drought-resistance indexes. Research of Soil and Water Conservation, 2006, 13(6): 253-254.

[29]Wang Q M. Effects of drought stress on protective enzymes activities and membrane lipid peroxidation in leaves of soybean seedlings. Journal of Agro-Environment Science, 2006, 25(4): 918-921.

[30]Guo W H, Li B, Zhang X S,etal. Architectural plasticity and growth responses ofHippophaerhamnoidesandCaraganaintermediaseedlings to simulated water stress. Arid Environments, 2007, 69: 385-399.

[31]Deng X P. The study of limited irrigation on the winter wheat and water utilization. Research o f Soil and Water Conservation, 1999, 6(1): 41-46.

[32]Annandale J G, Campbell G S, Olivier F C,etal. Predicting crop water uptake under full and deficit irrigation: An example using pea (PisumsativumL.cv.Puget). Irrigation Science, 2000, 19: 65-72.

[33]Saeed I A M, EI-Nadi A H. Forage sorghum yield and water use efficiency under variable irrigation. Science, 1998, 18: 67-71.

[34]Givnish T J. Adaptation to sun and shade: a whole plant perspective. Australian Journal of Plant Physiology, 1988, 15: 63-92.

[35]Gao T P, Fang X W, Li J H,etal. Effect of water on photosynthetic parameters and osmotic solute of sprouting and its intact plants ofCaragnakorshinskii. Pratacultural Science, 2009, 26(5): 103-109.

[36]Han R H, Lu X S, Gao G J,etal. Photosynthetic physiological response of alfalfa (Medicagosativa) to drought stress. Acta Ecological Sinica, 2007, 27(12): 5229-5237.

[37]Han J Q, Wang X F, Zhang Z G. Effects of surface soil drought on root spatial distribution and activity of white clovers. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(3): 458-461.

[38]Shao Y J, Shan L, Li G M. Comparison of osmotic regulation and antioxidation between sorghum and maize seedlings under soil drought stress and water recovering conditions. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2006, 14(1): 68-70.

[39]Kang J M, Yang Q C, Fan F C. Effects of drought stress on induced protein in the different drought resistance alfalfa leaf. Acta Agrestia Sinica, 2005, 13(3): 199-202.

[40]Manivannan P, Jaleel C A, Somasundaram R,etal.Osmo regulation and antioxidant metabolism in drought stressedHelianthusannuusunder triadimefon drenching. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331: 418-425.

[41]Wang Q, Sun J X, An Y. The effect of the population properties and stress-tolerance physiological characteristics ofZoysiagrass under water stresses. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(2): 33-38.

[42]Scandalios J G. Oxygen stress and superoxide dismutases. Plant Physiology, 1993, 101: 7-15.

[43]Griffiths H, Parry M A J. Plant responses to water stress. Annals of Botany, 2002, 89: 801-802.

[44]Qi J, Xu Z, Wang H Q,etal. Physiological and biochemical analysis of the leaves ofElymusunder dry farming conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(1): 39-45.

[45]Li Z Z. A study on drought resistance of ten alfalfa cultivar seedlings. Grassland of China, 1991, (3): 1-3.

[46]Wang X, Hou P, Yi L K,etal. Effect of soil moisture stress on the membrane protective enzyme and the membrane liquid peroxidation of Tamarix. Arid Zone Research, 2002, 19(3): 17-21.

參考文獻：

[1]劉金平, 羅紅權, 游明鴻, 等. 扁穗牛鞭草的抗性與利用途徑. 四川草原, 2004, (10): 15-17.

[2]彭珂珊, 徐宣斌, 胡晉輝, 等. 干旱是西部地區生態系統受損的關鍵因素. 石家莊經濟學院學報, 2002, 25(3): 257-262.

[3]吳顏奇, 杜逸. 牛鞭草的研究. 四川農業大學學報, 1992, 10(2): 260-265.

[4]李源, 謝楠, 趙海明, 等. 不同高丹草品種對干旱脅迫的響應及抗旱性評價.草地學報, 2010, 18(6): 891-896.

[5]易顯鳳, 賴志強, 關常歡, 等. 高產優質豆科牧草拉巴豆. 上海畜牧獸醫通訊, 2011, (4): 65.

[8]陳靈鷲, 楊春華, 傅鮮桃, 等. 扁穗牛鞭草光合特性研究. 四川農業大學學報, 2007, 25(4): 484-488.

[9]桂世昌, 楊峰, 張寶藝, 等. 水分脅迫下扁穗牛鞭草根系保護酶活性變化. 草業學報, 2010, 19(5): 278-282.

[10]楊盛婷, 黃琳凱, 張新全, 等. 干旱脅迫對扁穗牛鞭草葉片抗氧化系統及膜脂過氧化的影響. 熱帶作物學報, 2013, 34(11): 2083-2089.

[11]詹秋文, 葉泗洪. 高粱與蘇丹草及其雜交種對干旱脅迫的生理響應. 種子, 2005, 24(6): 59-60, 67.

[12]趙娜, 于卓, 馬艷紅, 等.高丹草幼苗抗旱和耐鹽性的品種間差異. 中國草地學報, 2007, 29(3): 39-44.

[13]逯曉萍, 云錦鳳. 高丹草遺傳圖譜構建及農藝性狀基因定位研究. 草地學報, 2005, 13(3): 262-263.

[14]靳軍英, 張衛華, 黃建國. 干旱對扁穗牛鞭草生長、營養及生理指標的影響. 植物營養與肥料學報, 2011, 17(6): 1545-1550.

[15]焦晉川, 陳琳. 鉀肥對多年生黑麥草抗旱性的影響. 草業科學, 2008, 25(8): 139-143.

[16]劉美華, 高賢強. 新飼玉18號與拉巴豆混播的生物特性及高產栽培技術. 農業與技術, 2013, 33(11): 110.

[17]彭麗娟. 拉巴豆不同生長時期的產量與營養價值評定. 現代農業科學, 2009, 16(4): 31-32.

[18]韓玉竹, 黃建國, 靳軍英, 等. 不同土壤對拉巴豆生長及光合特性的影響. 農機化研究, 2012, (10): 130-134.

[19]郭郁頻, 米福貴, 閆利軍, 等. 不同早熟禾品種對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價. 草業學報, 2014, 23(4): 220-228.

[20]陳雅君, 馮淑華, 陳桂芬, 等. 植物抗旱性鑒定指標的研究現狀與進展. 中國林副特產, 2005, 6: 62-63.

[21]孫昌禹, 董文琦, 劉孟雨, 等. 作物不同品種間水分利用效率差異機理的研究進展. 中國農學通報, 2009, 25(12): 117-121.

[22]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[23]張憲政. 作物生理研究方法 [M]. 北京: 中國農業出版社, 1992.

[24]鄒琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京: 中國農業出版社, 2003.

[25]湯章城. 現代植物生理學實驗指導[M]. 北京: 科技出版社, 1999.

[26]高俊鳳. 植物生理學實驗技術[M]. 西安: 世界圖書出版社, 2000.

[27]孫群, 胡景江. 植物生理學研究技術[M]. 楊凌: 西北農林科技大學出版社, 2005.

[28]李祿軍, 蔣志榮, 李正平, 等. 3樹種抗旱性的綜合評價及其抗旱指標的選取. 水土保持研究, 2006, 13(6): 253-254.

[29]王啟明. 干旱脅迫對大豆苗期葉片保護酶活性和膜脂過氧化作用的影響. 農業環境科學學報, 2006, 25(4): 918-921.

[31]鄧西平. 渭北地區冬小麥的有限灌溉與水分利用研究. 水土保持研究, 1999, 6(1): 41-46.

[35]高天鵬, 方向文, 李金花, 等. 水分對檸條萌蘗株和未平茬株光合參數及調滲物質的影響. 草業科學, 2009, 26(5): 103-109.

[36]韓瑞宏, 盧欣石, 高桂娟, 等. 紫花苜蓿(Medicagosativa)對干旱脅迫的光合生理響應. 生態學報, 2007, 27(12): 5229-5237.

[37]韓建秋, 王秀峰, 張志國. 表土干旱對白三葉根系分布和根活力的影響. 中國農學通報, 2007, 23(3): 458-461.

[38]邵艷軍, 山侖, 李廣敏. 干旱脅迫與復水條件下高粱、玉米苗期滲透調節及抗氧化比較研究. 中國生態農業學報, 2006, 14(1): 68-70.

[39]康俊梅, 楊青川, 樊奮成. 干旱對苜蓿葉片可溶性蛋白的影響. 草地學報, 2005, 13(3): 199-202.

[41]王齊, 孫吉雄, 安淵. 水分脅迫對結縷草種群特征和生理特性的影響. 草業學報, 2009, 18(2): 33-38.

[44]祈娟, 徐柱, 王海清, 等. 旱作條件下披堿草屬植物葉的生理生化特征分析. 草業學報, 2009, 18(1): 39-45.

[45]李慥哲.10種苜蓿品種幼苗抗旱性的研究. 中國草地, 1991, (3): 1-3.

[46]王霞, 侯平, 尹林克, 等. 土壤水分脅迫對檉柳體內膜保護酶及膜脂過氧化的影響. 干旱區研究, 2002, 19(3): 17-21.

http://cyxb.lzu.edu.cn

靳軍英，張衛華，袁玲. 三種牧草對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價. 草業學報, 2015, 24(10): 157-165.

JIN Jun-Ying, ZHANG Wei-Hua, YUAN Ling. Physiological responses of three forages to drought stress and evaluation of their drought resistance. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(10): 157-165.

通訊作者*Corresponding author. E-mail:lingyuanh@hotmail.com

作者簡介：靳軍英(1974-)，女，河北沙河人，副高，博士。E-mail:junyingjin@126.com

基金項目：西南大學基本科研業務費專項資金項目(XDJK2013C018)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07104-003)資助。

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-02-11

DOI：10.11686/cyxb2014505