能量收支在水產養殖中的應用

馮碩恒，米海峰，張璐，潘化祥，王武剛，吳業陽，孫瑞健

（通威股份有限公司水產研究所，四川成都610041）

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水產養殖

能量收支在水產養殖中的應用

馮碩恒，米海峰*，張璐，潘化祥，王武剛，吳業陽，孫瑞健

（通威股份有限公司水產研究所，四川成都610041）

通過對水產養殖中能量收支模型的研究，不僅可以對養殖生物體在生態系統中所占的位置和所起的作用進行評定，同時可以對養殖生物對環境產生的影響進行評估。本文從水域生態系統和動物個體水平上綜述水產養殖中能量收支的研究現狀。一方面解釋了不同環境因子、餌料、養殖方式使養殖生物體生長產生差異的原因，同時還為水產養殖產業高效、可持續發展提供有力支撐。

能量收支；水產養殖；水域生態系統；動物個體

養殖生物體在生長和代謝過程中會伴隨有物質代謝和能量代謝這兩個緊密聯系的代謝過程。能量是物質做功的能力，隨物質在生態系統中的循環而被釋放出來。在水產養殖中通過對能量收支模型的研究，不僅可以對養殖生物體在生態系統中所占的位置和所起的作用進行評定，還可對養殖生物對環境產生的影響進行評估。在水產養殖研究中主要通過在水域生態系統和養殖生物個體兩個水平上建立收支模型進行研究。

1　水域養殖生態系統水平上能量收支的研究與應用

輸入生態系統中的能量沿食物鏈進行傳遞，在各級傳遞過程中，經過各級生物的吸收、利用和積累過程后，出現能量在各級的積累及能量的損耗，水域養殖生態系統的能量收支模型正是對這一過程進行分析（高新項和楊國亭，1999）。

生態系統既對養殖生物的生長具有巨大的影響，同時養殖生物也可通過自身的活動對養殖生態系統產生作用。通過對養殖生態系統中能量的收入和支出研究，可以得出養殖生物在生態系統中所處的位置，以及養殖活動對于生態系統的影響，并為進行高效集約化養殖提供理論依據。這方面的研究主要包括：青魚主養塘系統（吳乃薇等，1992）、草魚主養塘和濾食性魚類主養塘系統（谷孝鴻和胡文英，1999）、鯉魚主養塘系統（吳會民等，2011）、引入沙蠶的蝦池生態系統（周一兵和劉亞軍，2000）、對蝦工程化養殖系統（游奎，2005）以及凡納濱對蝦高位池系統（申玉春等，2004）。

另外，多種類混養因具有物種共生、生態平衡、多層次利用物質的優點而被廣泛應用（孫云飛，2013）。混養模式下生態系統的能量收支的研究，主要包括不同草食性魚混養（宋頎等，2011）、蝦-貝-藻不同組合的混養（董貫倉等，2008；包杰等，2006）、蝦魚混養（裴宇，2012）、對蝦-縊蟶-梭魚混養（李廷友等，2012）系統。

2　動物個體水平上能量收支的研究與應用

動物個體水平上的能量收支，是利用能量指標對水生動物在水域生態系統中的作用和地位進行評估（Lawrence和Lane，1982）。通過對其研究不僅可以解釋不同影響因子對魚體生長產生差異的機制，同時在建設高效、可持續的水產養殖模式、漁業資源管理、養殖水環境保護等方面具有重要作用。最早的個體的能量收支模型是由Warren和Davis在魚體內建立的（呂慧明和徐善良，2009）。該模型可歸納為以下能量收支式：攝食能（C）=生長能（G）+排糞能（F）+代謝能（R）+排泄能（U）；式中：R在研究中可以細化為特殊動力作用（SDA）、標準代謝能（Rs）和活動代謝能（Ra）；G可以細化為用于繁殖的能量（Gr）和用于生長的能量（Gs）（郭娜，2011）。Klein提出的蝦蟹類能量收支模型：攝食能（C）=生長能（G）+代謝能（R）+排泄能（U）+排糞能（F）+脫殼能（E）；與魚類相比多了周期性脫殼時消耗的能量組分（呂慧明和徐善良，2009）。

關于個體水平上的能量收支研究之前主要集中在環境因素上，如溫度、鹽度、pH等因素對于個體能量收支的影響。近年來還開展了大量投飼餌料質量以及遺傳育種新技術對于個體能量收支的影響研究。

2.1環境因素對個體能量收支的影響溫度、鹽度、光照、pH、溶氧等環境因素對于養殖生物生長代謝影響巨大，例如通過對軍曹魚（Sun等，2006a）、條石鯛（劉偉成等，2011）、羅非魚（Xie等，2011）、半滑舌鰨（Fang等，2010）、凡納濱對蝦（Wang等，2006）等的研究表明，隨溫度升高蝦的生長能占攝食能的比例反而有所下降，呼吸能和排泄能卻逐漸增加；魚類和蝦類的排糞能均隨溫度的增加而下降。而通過對軍曹魚（Chen等，2009）、條石鯛（劉偉成等，2011）、斑節對蝦（Ye等，2009）等的研究表明，鹽度變化也能顯著影響水產動物的生長能、呼吸能及排泄能的分配，這可能是由于鹽度對養殖生物體進行滲透壓的調節影響較大的緣故，另外，還有研究表明鹽度還能夠影響魚類的攝食（王書磊等，2013）。光照可通過影響魚類攝食，進而影響其能量代謝，改變其能量收支模式。正常范圍的溶解氧及pH范圍對魚體影響不大，但超出其適宜范圍，魚類生長率顯著降低，進而改變其能量收支模式（王書磊等，2013）。

2.2養殖形式對個體能量收支的影響不同的養殖方式對養殖生物體能量代謝都有影響，進而影響能量收支模式。養殖密度（溫為庚等，2009；姚峰等，2009）、攝食水平（Sun等，2007b）、養殖規格（Bermudes等，2010）、饑餓、補償生長等因素均會影響動物個體能量收支（王書磊等，2013）。例如隨著養殖密度的增大，生長能占攝食能比例降低（溫為庚等，2009；姚峰等，2009）。

2.3遺傳因子對個體能量收支的影響研究表明，不同種類的魚類及甲殼動物的生物能量學模式顯著不同（呂慧明等，2009；楊嚴鷗等，2004、2003）。隨著時代的發展，經過一些新型遺傳育種技術處理后的個體，也可以使其能量收支模式與原物種顯著不同。例如，利用轉基因技術進行遺傳育種，選育出來的魚可增加生長和成熟速度，增強食物利用效率，改變能量收支模式，同時還有繁殖速率高、肌肉脂肪含量少等優點（崔宗斌和朱作言，1998）。例如，轉入人類生長激素（GH）基因的F2代陽性魚生長能和排糞能顯著大于對照組，而代謝能和排泄能顯著小于對照組。研究發現轉基因魚生長能/攝食能的增加源于食物轉換效率的提高和餌料系數的降低（Cui等，1996；崔宗斌等，1995）。另外，利用不同處理方式進行雌核發育產生的銀鯽、多倍體技術處理的太平洋牡蠣（周一兵等，2002）、中間球海膽與光棘球海膽的雜交子一代（王麗梅和韓家波，2003；常亞青和王子臣，2000）等生長能分配比例與對照組相比均有顯著差異。這些研究成果充分表明，通過對養殖品種能量收支的影響因子進行深入研究，同時結合先進的遺傳育種技術，可以顯著提高動物對餌料的利用效率，降低生產成本。

2.4餌料對個體能量收支的影響餌料是影響養殖生物體生長的重要因素之一，不同類型的餌料及餌料的不同營養配比對養殖生物的生長均有一定的影響。對真鯛（孫耀和張波，1999）、黑鯛（孫耀等，2002）、褐點石斑魚（紀多亮，2011）、奧尼羅非魚（楊嚴鷗等，2004）、建鯉（楊嚴鷗等，2003）的研究表明，不同種類的生物餌料能造成生物體攝食、生長和代謝水平上的顯著差異，但對豐鯉的研究發現其生長能比例不受飼料質量的顯著影響，而只有代謝能存在顯著差異（楊嚴鷗等，2004），另外對異育銀鯽的研究也存在不同的結果（楊嚴鷗等，2003；周萌等，2002）。

對于不同組成的配合飼料對水生動物能量收支模型的研究涉及到飼料中粗蛋白質、脂肪、糖類及部分添加劑，另外在蛋白替代方面也有部分研究。通過對攝食高蛋白、高脂、高糖飼料的草魚的研究表明，排泄能以攝入高蛋白飼料組最高，攝入高糖飼料組最低。排糞能以攝食高脂飼料組最高，攝入高蛋白飼料組最低。攝入高蛋白飼料的草魚的蛋白沉積率顯著高于攝入高脂和高糖飼料的處理。另外發現攝入高脂組、高蛋白組和高糖組，呼吸作用損失的能量分別占總代謝能45%、59%和67%。在不同飼料蛋白水平下，牙鲆、青海湖裸鯉、漠斑牙鲆、仿刺參能量收支中各項能值的分配比例相差較大。隨飼料中粗蛋白質水平的增高，牙鲆代謝能占同化能的比例降低，而生長能所占比例升高（周曄平，2011）。青海湖裸鯉則表現出生長能及排泄能占攝入能的比例顯著升高，而代謝能和排糞能所占比例顯著下降的特點（李同慶等，2011）。對漠斑牙鲆的研究表明，隨著飼料粗蛋白質水平的增加，其糞能所占攝入能比率顯著升高，之后顯著降低，其生長能所占比例呈上升趨勢，而其代謝能所占比例呈下降趨勢，但均無顯著差異，另外，其排泄能所占比例無顯著變化（Gao等，2005）。在仿刺參的研究中發現，隨著粗蛋白質水平的增加，仿刺參生長能所占攝食能比例先顯著增高，再顯著下降，排糞能所占比例顯著降低，而排泄能所占比例顯著增高，代謝能中的攝食代謝能所占比例顯著升高（周瑋等，2010）。

對不同脂肪水平對處于未脫殼過程的中華絨螯蟹各能量收支組分的影響研究發現，隨著飼料中脂肪含量的增加，生長能占總攝入能比例逐漸升高，到9%時達到最大值，再顯著降低，而糞能和排泄能所占比例均無顯著差異，代謝能所占比例則先顯著降低，再顯著升高（周宏軒等，2009）。對西伯利亞鱘的研究表明，隨著飼料中添加的α-淀粉含量的增多，其生長能占攝入能比例逐漸增高，但各處理組之間無顯著差異，排泄能所占比例沒有顯著差異，排糞能所占比例先顯著降低再顯著升高，最大添加組的代謝能所占比例顯著低于其他組（郭文英，2008）。對凡那濱對蝦的研究表明，隨著飼料中淀粉含量的增加，在各個不同溫度下，對蝦生長能所占攝入能比例均呈現先增加后降低的趨勢（Wang等，2006）。另外，有研究表明，α-淀粉組西伯利亞鱘幼苗的生長能/攝入能顯著高于小麥淀粉組和玉米淀粉組，而尿能占攝入能比例與糞能占攝入能比例在小麥淀粉組與玉米淀粉組間存在顯著差異，兩個處理組均高于α-淀粉組，同時各組的代謝能/攝入能無差異（郭文英，2010）。另外，對條石鯛的研究表明，隨著飼料中木聚糖酶添加量的增加，生長能占攝入能的比例逐漸增高，而代謝能所占比率則逐漸降低，排糞能和排泄能所占比例均呈現出先降低后升高的趨勢（劉偉成等，2010）。

3　小結

對水生動物能量收支模型的研究對于高效養殖模式的建立以及控制養殖活動對環境的污染等具有重要意義。魚類的能量分配模式受多種影響因素影響，所以很難給出一個適用于所有魚類的能量收支模式。能量收支模式眾多影響因素都有密切的聯系，影響因素不僅通過控制養殖生物代謝率對生長代謝直接產生影響，同時還會影響到自然種群，進而間接影響到養殖生物的生長。之前的研究主要是在實驗室條件下就某個因素或多個因素進行分析，而在自然環境下需要考慮各個方面的影響因素。因此，如何更好地在實際生產中利用能量收支需要進一步研究。

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The research on energy budget model in aquaculture can not only assess the position and role of the aquacultural organisms in the ecosystem，but also evaluate the effects of the aqua-cultural organisms on the environment.This article summarized the progress and research status of the energy budget model in aquaculture in respect of both aquatic ecosystem and animal individual.It explained the reasons for the growth difference of aqua-cultural organisms with different environmental factors，feed and breeding methods，in the mean time，it also provided strong supports for the highly efficient and sustainable development of the aquaculture industry.

energy budget；aquaculture；aquatic acosystem；animal individual

S963

A

1004-3314（2016）01-0028-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160109