廣東羅浮山土壤動物多樣性垂直變化特征

徐國良， 莫凌梓， 王嘉珊， 蔡少燕， 楊木壯， 方碧真*b

(1. 廣州大學 地理科學學院， 廣東 廣州 510006； 2.華南師范大學 地理科學學院， 廣東 廣州 510631)

廣東羅浮山土壤動物多樣性垂直變化特征

徐國良1*a， 莫凌梓1， 王嘉珊1， 蔡少燕2， 楊木壯1， 方碧真1*b

(1. 廣州大學 地理科學學院， 廣東 廣州 510006； 2.華南師范大學 地理科學學院， 廣東 廣州 510631)

垂直地帶性是重要的地理學空間格局問題，不同的垂直帶具有不同的生態系統結構及功能過程.本研究在羅浮山300 m、730 m、990 m和1 246 m海拔高度，分別對土壤動物群落及土壤性質進行調查.結果發現，隨海拔升高，土壤酸度愈來愈強，有機質及全氮含量越來越高.羅浮山不同海拔土壤動物個體數量、類群與生物多樣性指數變化趨勢基本一致：除300 m海拔外，隨海拔增加土壤動物各項指標逐步減少；土壤環境因子的主成分分析及灰色關聯度分析表明,pH值對土壤動物總數量、類群、多樣性指數影響最大.通過本研究，闡明羅浮山土壤動物群落具有垂直分布性，而土壤酸度是影響土壤動物生物多樣性、個體數量及類群豐富度的關鍵因子；同時，揭示了羅浮山低海拔處強烈的人為干擾對該區域生物多樣性已造成較大負面影響.

土壤動物; 土壤性質; 垂直分布; 羅浮山

地理學研究的核心問題是格局、過程和機制，而垂直地帶性是地球表層在三維空間上發生的重要地域分異現象之一[1].由于山體海拔高度的增加，大氣趨于稀薄，熱量漸少，造成不同海拔的氣候、太陽輻射強度、土壤、水分、植物及動物群落等都發生相應變化，從而產生不同的生態系統結構及功能變化過程，并形成有規律分布的自然環境譜系，這就是山地垂直帶譜.由于山地垂直帶譜可以在較小的空間尺度上展現水平空間上很大尺度的地域變異規律，因此受到古今中外眾多自然地理學者的關注.

對山地垂直帶的認識，2 500 a前就已經初現于《管子》中關于華北山地植被垂直分布和陰陽坡差異的描述，在國外則可以追溯到300 a前[2].建國初,侯學煜[3]對中國山地植被的整體分布格局及生態法則進行了描述.張新時[4]提出了中國7 大植被區的7 種基本地理生態類型.彭補拙等[5]則認為山地垂直帶從屬于水平地帶，其分布取決于基帶的溫度和水分狀況.至今，自然地理學者對山地垂直帶上溫度、水分梯度、植物多樣性、景觀格局以及土壤質地和有機碳等都做了大量研究，然而對土壤生物多樣性及其與環境因素變化之間的關系研究則較少.

土壤動物具有極大的多樣性、個體數量和相對弱的活動性、較短的世代周期，很容易受到環境變化的影響.外界水熱條件的變化可以通過改變土壤的溫度和濕度強烈影響小型節肢動物的生殖和發育速率.例如土壤跳蟲，生活史只有數星期或幾個月，對于土壤酸度及濕度都有敏感反應，因此，被認為是優良的土壤質量指示生物[5]. 因此，土壤生物群落特征可以很好地反映自然地理環境分異.

國內最早的土壤動物群落垂直變化規律研究見于長白山北坡的4個垂直景觀帶，發現土壤動物群落的各項指標都隨海拔升高而減小[6]，貢嘎山和武夷山的研究結果也證實了這個規律[7-8].1986～1992年，路有成等[9]對九華山土壤動物的垂直分布規律及其與環境變化的關系進行了長期的觀測研究，提出土壤群落的變化與植被、土壤環境的垂直分異規律具有相輔相成的關系，2者都是在山體海拔高度增加過程中，水熱效應發生改變而形成的；在九華山的研究中，雖然土壤動物的個體數量隨海拔升高而降低，但生物多樣性卻隨海拔和土壤有機質含量的升高而增加；同時九華山的研究還指出了人類干擾對土壤動物豐富度的影響.以上這些研究對土壤動物的垂直分布規律進行了初步探索，但總的來說，研究數量少，結果也不盡一致，有待更多的探討.

本研究基于廣東4大名山之首的羅浮山不同海拔高度帶典型山地生態系統進行土壤動物多樣性調查，同時對土壤動物多樣性與環境因子變化之間的關系進行探討.

1 方法

1.1 樣地概況

羅浮山位于113°55′33″E，23°13′～23°25′N，屹立于珠江三角洲的東緣，北跨博羅、增城、龍門3縣，連綿約100 km，面積260 km2.它是新華夏構造第二復式隆起帶中的羅浮山脈的主峰,峰頂稱飛云頂,海拔高度1 281.5 m.羅浮山屬南亞熱帶季風氣候，全年日照時間長，溫暖濕潤，年均溫21.5 ℃，最冷月均溫12.5 ℃(1月份)，最熱月均溫28 ℃(7月份)，無霜期年平均達345 d，干季與濕季的區別明顯，年平均降水量1 800～1 900 mm.2016年1月，在羅浮山300 m、730 m、990 m及1 246 m等海拔高度，相近坡向與坡度面上分別選擇3個代表區域，每個區域內設立1個10 m×10 m的典型樣地，共設12個樣地；同時設置圍網等措施對樣地進行保護.建立樣地的同時，對樣方內的喬木樹種進行調查記錄(表1).

表1 樣地喬木植物基本概況

1.2 土壤取樣與分析

在植物與土壤動物群落調查的樣方外設置土壤采樣點.挖掘土壤剖面，剖面規格寬約 1.0 m，深約1.0 m；土壤剖面按發生層分層， 采取腐殖質層、淋溶層及淀積層土樣各500 g左右.

土壤自然風干后，采用常規方法測試有機質、全氮及pH 值.土壤pH值利用電位法，有機質利用重鉻酸鉀氧化外加熱法，土壤全氮利用開氏法.

1.3 土壤動物取樣與分析

在每個樣地內，按照對角線法選取3個取樣小區，在每個小區內用直徑5 cm的土鉆取土樣(0～10 cm)，取3鉆土混和成1個樣；這樣，每個海拔區域得到9個土樣，4個海拔區域共取土壤動物樣品36個；樣品立即帶回實驗室，利用Tullgren干法提取土壤動物.除跳蟲外所有標本在體視鏡下計數并鑒定至大類；跳蟲標本計數后利用顯微鏡Olympus Bx41 (Olympus, Tokyo, Japan)鑒定到屬或種[10-11].

1.4 統計方法

2 研究結果

2.1 不同海拔高度帶土壤理化性質

羅浮山土壤的pH值(圖1)總體呈酸性(<5.5)，其中，酸化程度最弱的是海拔730 m處，酸性最強的是高海拔1 246 m處；不同土層之間由腐殖層向淀積層酸性逐漸減小.羅浮山土壤有機質含量最大值為67.11 g·kg-1，最小值為2.96 g·kg-1(圖2).土壤腐殖質層有機質含量隨海拔升高急劇增加，而淋溶層和淀積層的變化不明顯；土壤全氮含量分布在0.071 74～0.678 9 mg·g-1之間(圖3)，腐殖層全氮含量也隨著海拔升高表現快速增加的趨勢.

圖1 羅浮山不同海拔土壤pH值Fig.1 The soil pH of Luofushan in different altitudes

圖2 羅浮山不同海拔土壤有機質含量

Fig.2 The soil organic matter content of Luofushan in different altitudes

圖3 羅浮山不同海拔土壤全氮含量

Fig.3 The soil total nitrogen content of Luofushan in different altitudes

2.2 不同海拔高度帶土壤動物群落特征

羅浮山各個海拔高度帶的土壤動物中，甲螨(53.43%)和中氣門亞目(12.62%)的數量最多，為優勢種群.不同高度帶的土壤動物個體數量(圖4)、類群(圖5)與生物多樣性指數(圖6)變化趨勢基本一致：海拔730 m處土壤動物群落最為豐富，其后隨海拔增加，土壤動物指標逐步減少，到1 246 m處顯著降低；但海拔300 m處土壤動物群落顯著較小.

圖4 羅浮山不同海拔土壤動物總數量

Fig.4 Individluals of soil fauna communities in different altitudes of Luofushan

圖5 羅浮山不同海拔土壤動物類群數

Fig.5 Group numbers of soil fauna communities in different altitudes of Luofushan

圖6 羅浮山不同海拔土壤動物DG指數

Fig.6 Diversities of soil fauna communities in different altitudes of Luofushan

Jaccard相似性系數能反映不同生態系統之間土壤動物群落的相似程度：計算值在0.75～1.00為極相似，0.50～0.74為中等相似，在0.25～0.49為中等不相似，在0.00～0.24為極不相似.根據表2，只有730 m與990 m,990 m與1 246 m的相似系數分別為0.52和0.62，為中等相似.其余群落之間的相似系數均低于0.5，為中等不相似.300 m與730 m處土壤動物群落相似度較小，表明由于受到了其他外在因素較強的影響，2者并非自然演變關系.

表2 不同海拔土壤動物Jaccard相似性系數

2.3 土壤動物與土壤環境關系

土壤動物能夠對多種環境因子做出響應，但是對不同因子的影響程度具有一定的差異性；同時，多種環境因子之間也可能存在著一定的相關關系.為了避免因素之間干擾的問題，使用主成分分析法進行因子分析.通過對初始環境因子載荷矩陣進行方差最大法旋轉，使環境因子和原始變量間的關系進行重新分配，相關系數向0～1分化，從而使各因子的意義更明顯，然后以特征值>1選取主成分，從而發現土壤動物對何種因子的響應程度更大.

結果(表3)顯示，只有前2個因子特征根大于 1，它們的累計貢獻率分別為63%和92%，可以代表不同海拔土壤環境因子.同時觀看成分矩陣(表4)和旋轉后的成分矩陣(表5)，因子載荷是變量與公共因子的相關系數，因此對一個變量來說，載荷絕對值較大的因子與它的關系更為密切，也更能代表這個變量.按這個觀點，第一主成分更能代表類群、pH值、數量、DG指數；第二主成分主要代表有機質、全氮.土壤環境因子的主成分分析結果表明,pH值與土壤動物總數量、類群和多樣性指數的關系更為緊密，也即土壤動物指標受到土壤pH值、有機質和全N含量的影響.同時土壤有機質與全N含量密切相關.

表3 變量的特征根與方差的貢獻率

Table 1 Eigen values of the correlation matrix and eigenvectors

主成分特征根方差貢獻率/%累積方差貢獻率/%13．79963．31863．31821．72228．70892．02630．4787．974100．00042．527×10-164．212×10-15100．00054．425×10-177．375×10-16100．0006-2．314×10-16-3．857×10-15100．000

表4 成分矩陣

表5 旋轉成分矩陣

為進一步研究不同海拔土壤動物群落與環境因素之間的關系，利用灰色關聯分析方法，以總數量(y1)、總類群(y2)、DG指數(y3)作為母序列(y)，以pH值(x1)、有機質(x2)、總氮(x3)作為子序列(x)，對原始數據初值化變換，計算灰色關聯系數(rij),見表6.

表6 羅浮山土壤動物與環境因素間的灰色關聯系數

Table 6 The grey relational degree of factors affecting soil fauna in Luofushan

因素pH值x1有機質x2總Nx3數量y10．89680．77260．7367類群y20．61590．63220．5989DG指數y30．88790．63680．6076灰色關聯度0．80020．68050．6477

羅浮山土壤動物與環境因素間的灰色關聯度均值大小順序為pH值(0.800 2)、有機質(0.680 5)、總氮(0.647 7).灰色關聯度越大，說明母序列受子序列的影響越大.因此，羅浮山土壤動物和土壤理化性質的關系較為密切，其中最大的因素是土壤pH值，最小的影響因素是總氮，說明羅浮山土壤pH值對土壤動物群落指標影響最大.

3 討 論

3.1 羅浮山自然環境的垂直變化特征

羅浮山不同海拔高度帶的自然環境要素存在垂直變化規律，總體上來說，隨海拔升高，土壤酸性愈來愈強，有機質及全氮含量越來越高.土壤有機物質主要來源于植物殘體，在一定的溫、濕度及生物條件作用下，分解、礦化進入土壤或者被生物再利用.因此，土壤有機質的數量取決于植物殘體的積累速率、礦化速率及利用效率.羅浮山屬于南亞熱帶季風氣候，海拔低處的水、熱條件都比較好，生物作用活躍，植物殘體很快就可以被分解、礦化、淋溶或進入生態系統的再循環.但是隨著海拔升高，溫度逐步降低；同時，由于羅浮山最大海拔尚未達到最大降水高度，因此隨海拔升高，降水量卻不斷增加.據可比較的廣西地區測量統計, 海拔每增加100 m, 溫度下降0.5～0.6 ℃, 降雨量則增加60～100 mm[13].在低溫、潮濕的環境中，土壤生物活性下降，土壤孔隙被水充填，通氣度下降，進一步影響土壤生物作用，使得植物殘體的分解、礦化效率降低，有機物質的累積顯著大于分解，不斷累積，使得土壤表層有機質含量不斷升高.據劉立誠等[14]在本區域的調查研究，羅浮山低海拔赤紅壤有機質含量只有20～30 g·kg-1，而較高海拔山地紅壤有機質含量為41.1 g·kg-1，至海拔更高的山地黃壤, 有機質含量甚至可以增加到60～80 g·kg-1.山頂的山地草甸土,有機質含量高達120 g·kg-1,與本研究結果相符.這一變化規律與其他山地研究結果也基本一致, 如貢嘎山東坡森林土壤有機質的垂直分布隨海拔高度的升高而顯著性增加[15]，湖南連云山和萬洋山，以及寧夏賀蘭山西坡等土壤有機質含量隨海拔升高而不斷增加[16].羅浮山土壤有機質含量變化可能也與人類干擾程度有關.因為羅浮山作為旅游勝地及藥材資源產地，人類活動較多，海拔越高，人類對森林的干擾也越少，包括地表的擾動越少，有利于枯枝落葉和腐殖質的積累.

羅浮山土壤pH值普遍較低，總體呈酸性(<5.5)，這可能首先與本地區的母質因素有關.因為羅浮山屬花崗巖穹窿山地，花崗巖風化成酸性母質[14]；另外，在本地區高溫多雨的氣候條件下, 硅鋁酸鹽類礦物遭受強烈分解破壞，脫硅富鋁化顯著, 鐵、鋁氧化物不斷富集，鹽基飽和度急劇降低，進一步加劇了土壤酸化程度.羅浮山土壤pH值的垂直變化也呈現一定的規律性，即隨海拔升高先升高再降低：從300 m到730 m，土壤pH值增加，海拔730 m以上，土壤pH值隨海拔升高不斷降低.這種現象在其他區域也有報道[17-19].在秦嶺火地塘林區(海拔1 000～2 500 m)，發現土壤pH值隨海拔升高呈現先升后降的規律，pH最高值出現在海拔1 800～2 000 m處.這種現象可能與土壤致酸因素的消長有關.海拔300 m處是典型的地帶性土壤——赤紅壤，由于良好的水、熱條件，硅鋁酸鹽類礦物遭受強烈分解破壞，淋溶作用強烈，鐵、鋁氧化物和粘粒不斷形成聚積，硅和鹽基大量淋失，脫硅富鋁化顯著，導致土壤明顯酸化；而隨著海拔上升，在一定的范圍內，由于溫度降低，土壤水分含量增大，脫硅富鋁化過程減弱，減小了土壤酸化程度，pH值增加；但隨著海拔的進一步升高，溫度繼續降低，水分含量進一步增加，植物凋落物不斷積累，造成另一個致酸因子——有機酸含量增加：它由枯枝落葉層有機質分解過程中的中間產物單寧轉化而來，致使土壤pH值不斷下降.

3.2 羅浮山土壤動物垂直變化與環境的關系

羅浮山不同海拔高度帶土壤動物個體數量、類群豐富度與生物多樣性指數的變化趨勢基本一致：除海拔300 m樣地外，土壤動物指標隨海拔升高而減小.土壤動物群落指標隨海拔增高和自然景觀更替而逐漸減少的規律在很多文獻中都有報道.例如，在貢嘎山東坡典型垂直植被帶土壤動物群落調查中發現，隨著海拔上升，土壤動物的各項指標，包括群落密度、生物量、類群豐富度及生物多樣性指數均呈逐漸下降的趨勢[8].在武夷山，王邵軍[9]對不同海拔典型植被類型土壤動物群落的結構特征進行研究，發現土壤動物生物多樣性、類群豐度和個體數量都隨海拔升高而顯著遞減.土壤動物群落的這種變化體現了自然因素梯度變化的影響，因為海拔升高，氣溫漸降，植物多樣性減少、生產力下降，作為消費者的土壤動物群落也相應漸少.

本研究注意到與上述規律不符的是，海拔300 m處土壤動物各項指標都很低，其類群數量甚至比山頂還少，喬木物種及數量的調查結果也有類似結果，這反映了羅浮山低海拔處受強烈的人為干擾影響.羅浮山藥材資源與旅游資源豐富, 始開發于秦代；1 600 a前, 晉代著名道家、化學家、藥物學家葛洪來此建庵,修道，采藥，煉丹，開創了嶺南道教圣地.再加上周邊居民的砍伐樹木、割草、放牧等生產活動，羅浮山的原生植被基本破壞貽盡，尤其是在 600 m以下低海拔處，僅剩針葉、針闊葉混交等次生林和灌叢草坡等[20]；近年來，羅浮山升級為5A景區，游客密集，采花折枝、亂挖藥材和蘭花，產生噪聲、香火、粉塵沉降等愈加強烈，這些因素都可能對區域生態系統造成很大負面影響，使其生物多樣性降低.

本研究通過主成分分析和灰色關聯度分析，發現土壤pH值對土壤動物群落指標有顯著影響.有報道發現，在Tatra國家公園，一些高山生態系統中土壤酸化對跳蟲群落產生了嚴重影響[21]；在Alptal氮沉降樣地，雖然處理地土壤表層 (0～5 cm) pH值比對照地僅下降了0.32，但已造成本地優勢種Isotomiellaminor密度減少80%，Tomocerus,Arrhopalites,Sminthurus和Neanura等類群則完全消失[12].因為酸化的自由水能直接被跳蟲吸收(通過口器、皮膚和腹管)，而跳蟲似乎只適于生活于一定的pH 環境中.例如，Folsomiacandida和Mesaphorurakrausbaueri適于生活于pH 5.2環境中，最大產卵量發生在 pH 5～7；在實驗室中，pH 3.3的環境只能產生正常情況10%的卵，而在 pH 2.5下，它將不能產卵[22].同時，在較強的酸性土壤中，鋁離子活性增強也可能對土壤生物的生存不利.CROUAU等[23]曾報道，在實驗室內，隨著培養基質內鋁毒土的含量上升，Folsomiacandida的死亡率直線上升；F.candida的生長及幼體孵化率也與鋁毒土的含量呈明顯的劑量反應關系[24].因此，在pH值較低的海拔300 m及1 200 m處，土壤動物群落受到較大影響，生物多樣性較低.但是，由于本研究沒有對一些土壤物理性質(土壤質地和孔隙度，土壤溫度和濕度狀況等)進行分析，同時3個高度帶只有12個樣本，影響了因子分析的效力，今后有待進一步開展更全面、系統的工作，以揭示羅浮山土壤動物垂直帶譜性及其形成機制.

4 結 論

(1)羅浮山不同海拔高度帶的自然環境要素存在垂直變化規律，總體上隨著海拔高度升高，土壤酸性愈來愈強，有機質及全氮含量越來越高，土壤動物指標亦隨著海拔升高而減??；

(2)土壤環境因子分析表明，pH值與土壤動物群落變化存在密切關系，土壤酸度是影響土壤動物生物多樣性、個體數量及類群豐度的關鍵因子；

(3)羅浮山歷史及現行的人為干擾對土壤動物多樣性存在負面影響，造成300 m土壤動物群落指標顯著偏低.

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【責任編輯： 孫向榮】

Vertical zonality of soil fauna biodiversity in Loufushan, Guangdong

XU Guo-liang1, MO Ling-zi1, WANG Jia-shan1, CAI Shao-yan2, YANG Mu-zhuang1, FANG Bi-zhen1

(1.School of Geographical Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China;2.School of Geographical Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510650, China)

Vertical zonality of mountains is an important issue of geography. It implies diverse ecological structure and processes in different altitudes. There were many studies on botanical diversity, landscape pattern and soil characteristics in the vertical zonalities, but it was still little known about the reactions of the vertical zonality of soil fauna. Experimental plots were built in altitudes 300 m,730 m, 990 m and 1 246 m to study the soil fauna community and soil properties in Luofushan, Guangdong. It was found that the higher the plot was above sea level, the more acidified the soil was, and the content of organic matter increased with the rising altitude. Soil fauna individuals, group richness and biodiversity changed consistently in the vertical zonalities: all of the indexes of soil animal decreased gradually with the increasing altitudes except for altitude 300 m. It was proposed by principal component analysis and grey relational grade analysis that soil fauna individuals, group richness and biodiversity was related closely to pH value. This study illustrated the vertical zonality of soil fauna community and soil characteristics, and it also discovered the serious impacts of human disturbances on biodiversity in Luofushan Mountain. The vertical zonality of soil fauna was discovered in the study, and the key fact affecting soil fauna biodiversity, individuals, and group richness was pH value of the soil. At the same time, the natural biodiversity has been strongly disturbed by anthropic activities in the low attitudes.

soil fauna; soil characteristic; vertical zonality; Luofushan

2016-10-17;

2016-10-24

國家自然科學基金資助項目(41571247);廣東省自然科學基金資助項目(2014A030313532);廣東省高水平大學重點學科建設資助項目(區域水環境安全與水生態保護);廣州大學—廣東羅浮山自然地理野外實踐教學基地資助項目

徐國良(1975-),男，副研究員，博士.E-mail:xugl@gzhu.edu.cn

*a通信作者. E-mail: xugl@gzhu.edu.cn

1671- 4229(2016)06-0009-08

Q 958.15

*b通信作者. E-mail: fang_bizhen@126.com