桃小食心蟲偽產卵器感器的超微結構

蔣天小， 魯 瑩， 李 彥， 王洪平

(沈陽農業大學 植物保護學院， 遼寧 沈陽 110866)

桃小食心蟲偽產卵器感器的超微結構

蔣天小， 魯 瑩， 李 彥， 王洪平*

(沈陽農業大學 植物保護學院， 遼寧 沈陽 110866)

為掌握桃小食心蟲雌蟲的產卵機制及規律，為桃小食心蟲防治提供理論依據，采用掃描電鏡對其雌蟲偽產卵器感器的形態進行觀察。結果表明：雌蟲產卵器上共發現7種感器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、B?hm式鬃毛、芽孢感器、乳狀感器以及分泌孔。

桃小食心蟲； 偽產卵器； 感器； 掃描電鏡

桃小食心蟲(CarposinasasakiiMatsmura)屬鱗翅目(Lepidoptera)蛀果蛾科(Carposinidae)，簡稱“桃小”，是我國北方果樹生產上危害最大、發生面積最普遍的食心蟲類害蟲，可危害蘋果、棗、梨等10多種果實，有些地區棗果被害率平均達75%以上[1]。雌蟲在蘋果萼洼處產卵，幼蟲孵化后蛀入果內。桃小食心蟲只有很短的成蟲期和卵期暴露在果實外面，幼蟲期則蛀入果實內部，一旦蛀入果內，藥劑很難發揮作用[2]。不同于其他食心蟲類害蟲，桃小食心蟲有自然條件下偏好在果實萼洼處產卵，實驗室條件下多選擇縫隙和有毛物體表面產卵的特殊習性。昆蟲產卵的選擇過程可分為尋找、降落、條件探測和接收或拒絕產卵等階段。產卵器上的一些機械感受器和化學感受器是觸發產卵行為的關鍵[3]。桃小食心蟲為夜行性昆蟲，普遍認為其無趨光性，因此，對其產卵行為觀察難度較大。目前，相關研究多集中在生態學方面，而關于桃小食心蟲雌成蟲產卵器感器的研究尚未見報道。為此，筆者采用掃描電子顯微鏡(SEM)技術，觀察桃小食心蟲雌成蟲產卵器形態、類型和分布，以期為進一步探明桃小食心蟲雌成蟲的產卵機制及規律，為桃小食心蟲防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

桃小食心蟲，取當日產卵死亡的成蟲供試(該蟲態尾部產卵器伸長裸露)。由沈陽農業大學植物保護學院害蟲綜合防治研究室提供。

1.2 儀器設備

Quanta 250 環境掃描電子顯微鏡(FEI香港有限公司)，分辨率3.0 nm at 30 kV，8 nm at 3 kV，加速電壓0.2～30 kV，樣品室壓力最高達2 600 Pa。

1.3 樣品處理

在解剖鏡下切下剛死亡雌蟲的產卵器，置于體積分數75%乙醇中，超聲波清洗30 s，用0.1 mol/L磷酸緩沖液(pH 7.2)清洗5次，置于4℃體積分數2.5%戊二醛溶液中固定48 h，取出后在體積分數30%、50%、70%、80%、90%和100%乙醇中依次脫水，每次5 min，自然干燥備用。

1.4 掃描電鏡制樣

將8頭干燥的樣品用導電銀膠粘在掃描電鏡樣品臺上，在Quorum離子濺射鍍膜儀內噴金，用掃描電子顯微鏡觀察拍照。采用Auto CAD進行圖像測量，Microsoft viso 2010進行圖像編號。觸角感器類型的鑒定參照Schneider[4]的方法進行。

2 結果與分析

桃小食心蟲的產卵器為偽產卵器(pseudovipositor)，從圖示可見，其感器包括毛形感器、刺形感器、錐形感器、B?hm式鬃毛、乳狀感器、芽孢感器以及分泌孔。桃小食心蟲的產卵器各種感器多分布在腹部第Ⅹ節末端，肛乳突腹面背面兩側均有分布(圖示-A)。其中，毛形感器在第Ⅷ和第Ⅸ節節間膜(intersegmental membrane)上也有分布(圖示-B)，不同感器數量差異大。

2.1 毛形感器(Sensilla trichodea, ST)

吳才宏等[5-8]研究發現，毛形感器在寄主選擇中有定位和刺探作用，其具有感受性信息素[5-6]、本體變化、聲音強弱、溫濕變化以及機械與味覺等功能[7]。如，云杉卷葉蛾雌蛾的毛形感器探測到性信息素會刺激產卵[8]。毛形感器是桃小食心蟲產卵器上分布最廣，數量最多的感器，按形狀和長度分為Ⅰ型(STⅠ)和Ⅱ型(STⅡ)。Ⅰ型感器，挺立向頂端逐漸變細略呈弧形，基部具斜螺紋頂端為環紋，長69.96～226.87 μm，以100～200 μm居多，基部直徑1.54～4.02 μm(圖示-C)。Ⅱ型在近基部處突然彎曲，毛體與表面近乎平行，長3.71～9.94 μm，直徑1.46～2.12 μm(圖示-D)。

2.2 刺形感器(Sensilla chaetica, SC)

探測縫隙型產卵的昆蟲多具有刺形感器。刺形感器最基本功能為感受機械刺激[4,7]，可以對直接觸碰、微弱氣流、低頻聲音和中頻震動產生反應以及對直接壓力產生感應[9]。

桃小食心蟲產卵器的刺形感器幾乎垂直于表皮，頂端有小孔，生長在偽產卵器表面光滑似瓶頸的臼狀窩，近基部有縱紋，頂端有時具環紋，感器長15.47～37.79 μm，直徑1.45～4.14 μm，臼狀窩直徑6.31～11.07 μm(圖示-E，F，G)。

2.3 錐形感器(Sensilla basiconica, SB)

錐形感器具有氣味識別功能[7]，如松瘤象甲的錐形感器在產卵過程中起到化學信息的感受和分析作用；木蠹蛾產卵器上的化學感器可以對水分、寄主揮發性物質進行分析[10-11]。

桃小食心蟲產卵器的錐形感器直立短小、基部粗壯端部鈍圓，有縱溝，著生于臼狀窩上，數量較少，長6.36～16.11 μm，直徑1.51～2.97 μm，臼狀窩直徑6.36～9.69 μm(圖示-H，I，J)。

注：A，產卵口和肛乳突; B，腹面觀；C，D，毛形感器(STⅠ，STⅡ)；E，F，刺形感器(SC); G，刺形感器的小孔和環紋；H，J，錐形感器(SB); I，錐形感器的縱溝；K，B?hm氏鬃毛(BB)，畸形B?hm氏鬃毛(MBB)；L，芽孢形感器(BS); M，N，乳狀感器(SM)；O，分泌毛孔(S.POR); P，未命名。

Note：A，oviposition port and anus mastoid; B，ventral view；C，D，sensilla trichodea(STⅠ，STⅡ)；E，F，sensilla chaetica (SC); G，ostiole and ring-shaped section of sensilla chaetica；H，J，sensilla basiconica (SB); I，longitudinalis sulci of sensilla basiconica；K，B?hm bristles(BB)，Malformed B?hm bristles (MBB)；L，Bud-shaped sensilla (BS); M，N，sensilla mammilliformia(SM)；O，smell pore (S.POR); P，unnamed sensilla.

圖示 桃小食心蟲偽產卵器觸角感器的超微結構

Fig. Ultrastructures of pseudovipositor sensillia inC.sasakii

2.4 B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)

B?hm氏鬃毛是一種感受重力的機械感器，可以緩沖重力控制速度[4]。桃小食心蟲產卵器的B?hm氏鬃毛呈小刺狀，無基窩光滑無孔，基部粗、端部細，感器長1.10～3.43 μm，直徑0.58～0.93 μm?；蜝?hm氏鬃毛(Malformed B?hm bristles，MBB)端部形似兩指，長2.30～3.62 μm，基部直徑0.70～0.85 μm，分叉角度48°～56°(圖示-K)。

2.5 芽孢形感器(Bud-shaped sensilla, BS)

桃小食心蟲產卵器的芽孢形感器短小，形似麥芽，有臼窩，頂部有小圓揪，長1.28～1.74 μm，直徑0.63～1.23 μm(圖示-L)。

2.6 乳狀感器(Sensilla mammilliformia, SM)

Yokohari[12]研究發現，乳狀感器對氣味、二氧化碳和溫濕度敏感。桃小食心蟲產卵器的乳狀感器端部鈍圓，呈乳頭狀突起，個別著生小揪，直徑7.61～10.89 μm(圖示-M，N)。

2.7 分泌毛孔(Smell pore, S.POR)

Talbot[13]研究發現，產卵器末端分泌毛孔是化學感器，能夠分泌某些物質起潤滑作用[13]。采用紅外線觀測到其通過頻繁將產卵器伸長探測產卵部位的條件是否適宜產卵。桃小食心蟲產卵器末端有少量不規則分泌毛孔分布，凹陷呈圓形，直徑0.37～0.53 μm(圖示-O)。

2.8 未命名感器(unnamed sensilla)

在桃小食心蟲肛乳突腹面端部偶有著生一類感器，其形似彎鉤，逐漸變細柔軟扁平，在距離尖端十分之一處彎曲，長13.81～23.51 μm(圖示-P)。在前人研究中未發現對此類感器的命名，是將其歸為現已命名的感器類型還是單獨列為一類，需要進一步研究。

3 結論與討論

電鏡觀察結果顯示，桃小食心蟲偽產卵器上具有毛形、刺形、錐形、乳狀、氏鬃毛等多種類型感器，這些感器在探測中發揮多種功能。桃小食心蟲腹部末端具有較多數量的毛形、刺形感器。

桃小食心蟲有自然條件下偏好在蘋果萼洼處產卵，實驗室條件下多選擇縫隙和有毛物體表面產卵的特殊習性。由此推測，桃小食心蟲在與產卵表面的探測接觸過程中，其以毛形、刺形和B?hm氏鬃毛為代表的機械感器起到關鍵作用。

王曉明等[14]研究發現，桃小食心蟲對不同濃度不同配比的金冠蘋果代表性揮發物質的選擇存在顯著差異，其中的化學分析過程最初由觸角等部位參與正確產卵基質方向的引導，但最終由產卵器上毛形、錐形、乳狀突等感器進行判斷。徐艷彩等[15]研究發現，桃小食心蟲最適宜產卵環境為中溫高濕，此時期如遇高溫(29℃以上)或相對濕度過低(60%以下)，雌蟲產卵會被抑制。這與桃小食心蟲產卵器上的錐形感器和乳狀感器等溫濕度類感器的作用探測密不可分。

近年來套袋技術雖然使桃小食心蟲在一定程度上得到控制，但是對難以實現套袋技術的樹種(如，棗)危害加重[16]；而且由于套袋技術違背植物生長規律、影響果實風味和增加經濟成本，目前發達國家套袋技術的應用占比較小，果實無袋化已成為趨勢。本研究通過對桃小食心蟲產卵器上感器類型及分布的觀察，有助于掌握其產卵機制及規律，使桃小食心蟲防治方案和措施更加科學合理。

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(責任編輯： 王 海)

Ultrastructures of Sensillia on Pseudovipositor ofCarposinasasakii

JIANG Tianxiao, LU Ying, LI Yan, WANG Hongping*

(PlantProtectionCollege,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang,Liaoning110866,China)

In order to grasp the oviposition mechanism and regulation ofC.sasakii, and provide a theoretical basis for the prevention and control, the appearance and distribution of sensilla on pseudovipositor ofC.sasakiiwere observed with a scanning electron microscope. The results showed that sensilla were of seven types: sensilla trichodea, sensilla chaetica, sensilla basiconica, B?hm bristles, sensilla mammilliformia, Bud-shaped sensilla and smell pore.

Carposinasasakii; pseudovipositor; sensilla; scanning electron microscopy

2016-01-29； 2016-03-07修回

中華人民共和國農業部公益性行業專項“北方果樹食心蟲綜合防治”(201103024)

蔣天小(1992-)，女，在讀碩士，研究方向：農業昆蟲與害蟲防治。E-mail: 469958304@qq.com

*通訊作者：王洪平(1963-)，男，教授，研究方向：農業昆蟲與害蟲防治。E-mail: wanghongping@163.com

1001-3601(2016)04-0159-0057-03

S436.621.2

A