pH、鹽度對文蛤呼吸與排泄的影響

楊杰青，蔣 玫，李 磊，董 冉，許高鵬，沈新強

（1.中國水產科學院東海水產研究所，上海 200090；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306）

pH、鹽度對文蛤呼吸與排泄的影響

楊杰青1，2，蔣 玫1，李 磊1，董 冉1，2，許高鵬1，2，沈新強1

（1.中國水產科學院東海水產研究所，上海 200090；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306）

以文蛤（Meretrixmeretrix）為受試生物，采用靜態法研究了不同pH和鹽度下文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及氧氮比（O∶N）的變化規律。結果表明：pH為8.7試驗組文蛤耗氧率、排氨率及排磷率顯著高于6.7、7.7、9.7及10.7試驗組（P＜0.05），pH為7.7和8.7試驗組O∶N值顯著高于6.7、9.7及10.7試驗組（P＜0.05）；pH在6.7～10.7范圍內，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均隨pH的升高呈先升后降的變化趨勢，pH為8.7時文蛤耗氧率、排氨率、排磷率以及O∶N均為最大值，依次為5.46 mg·（g·h）－1、0.17 mg·（g· h）－1、0.19 mg·（g·h）－1、27.17。鹽度為20試驗組文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N顯著高于16、18、22及24試驗組（P＜0.05）；鹽度在16～24范圍內，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均隨鹽度的增加呈先升后降的變化趨勢，鹽度為20時文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均為最大值，分別為5.66 mg·（g·h）－1、0.20 mg·（g·h）－1、0.30 mg·（g·h）－1和27.40。本實驗研究范圍內，文蛤生長的最適pH在8.7左右，最適鹽度在20左右，為文蛤的人工養殖提供了重要的數據支持。

文蛤；pH；鹽度；耗氧率；排氨率；排磷率；O∶N

文蛤（Meretrix meretrix）廣泛分布于我國沿海地帶，隸屬于軟體動物門（Mollusca）、雙殼綱（Bivalvia）、真瓣鰓目（Eulamellibranchia）、簾蛤科（Veberidae）、文蛤屬（Meretrix），是一種重要的經濟型貝類，其肉質鮮美細膩，營養豐富，并具有化痰、清熱利濕和散結的藥用價值［1－2］。

文蛤主要棲息于有淡水注入的河口區或近海灘涂等地，由于自然界中海水漲落潮運動、降雨、蒸發等自然因素或人類活動的影響，文蛤會時常經歷鹽度和pH變化，兩者也是決定海洋貝類分布及其生理變化的重要環境因子［3］。過低pH環境下貝類會緊閉貝殼，過高pH環境下，貝類表現為出水管伸長、貝殼張開及活力較弱等現象［4］；過高或過低鹽度下，海水滲透壓超過貝類自身調節能力將導致貝類心臟周圍腔液壓力猛增，表現為貝類的出水管伸長且伸縮緩慢、心臟團顫動、心跳減慢、對外部刺激反應遲鈍、關閉進出水管或貝殼等現象［5］。

目前，關于pH、鹽度對其它貝類呼吸與排泄方面的研究已有大量報道，如李金碧［5］研究了21～41鹽度范圍內櫛江珧（Atrina pectinata）耗氧率和排氨率的變化，結果表明耗氧率和排氨率均隨鹽度的增加先下降后上升，在鹽度為31時耗氧率和排氨率最小；王剛等［6］研究表明，在5～35鹽度范圍內，近江牡蠣（Crassostrea hongkongensis）耗氧率、排氨率及氧氮比（O∶N）隨鹽度增加呈先下降后上升的變化趨勢，在鹽度為20時三者均達最小值；范德朋等［7］研究表明，在pH為6～9范圍內，pH對縊蟶（Sinonocacula constricta）耗氧率無顯著影響，但對排氨率具有極顯著影響，鹽度對縊蟶耗氧率和排氨率均具有極顯著影響，二者隨鹽度增加呈1個峰值變化，鹽度為22時達最大值；DAVENPORT等［8］研究鹽度對貽貝（Mytilus edulis）影響時發現，耗氧率和排氨率均隨鹽度增加先升后降。目前國內外有關其它貝類呼吸與排泄的研究主要集中在耗氧率與排氨率兩方面，關于O∶N及排磷率的研究較少。然而氮磷作為浮游植物的重要營養元素，在研究貝類呼吸、攝食及排泄中具有重要意義。有關文蛤呼吸與排泄的影響因子主要集中在溫度、規格及密度等方面，而關于pH和鹽度對文蛤呼吸與排泄影響的研究仍欠缺。因此本研究以文蛤為研究對象，利用靜態法探討了pH、鹽度的變化對文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N的影響，以期獲得文蛤在不同環境下，其生理狀態和生態習性的規律和變化特點，為文蛤的生態學研究和人工養殖等提供重要的理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料來源及馴養

實驗所用文蛤取自江蘇省南通市啟東天然灘涂海域，選擇大小相近、外表完好、健康活潑的個體進行實驗，文蛤的平均規格為：殼長（3.0± 0.7）cm、殼寬（3.0±0.5）cm、全重（8.00± 1.70）g、鮮肉重（3.50±1.00）g。實驗前清除文蛤表面附著的生物以及污物，然后將文蛤放養至經消毒后的水泥池（長2 m，寬2 m，高1.5 m）內馴養1周，馴養期間所用的當地海水均為經沉淀、砂濾、篩絹網過濾后的海水，pH為8.7、鹽度為20、溫度在18～19℃之間，每日喂食小球藻（Chlorella vulgaris）且100%換水一次。

1.2 實驗方法

1.2.1 pH實驗

因本實驗所選文蛤生長地海水pH值在8.7左右，結合預實驗半數致死濃度結果與曹伏君等［1］、譚學群等［9］研究結果，本實驗共設5個pH濃度梯度，依次為6.7、7.7、8.7、9.7、10.7。分別置于5個10 L玻璃缸中采用1 mol·L－1NaOH和1 mol·L－1HCl調節天然海水的pH值，并用哈納pH計（HANNA HI98127型）進行校準。各梯度pH變化幅度為±0.2，每天升降pH不超過1，達到設定pH后，各玻璃缸內放入20 ind文蛤穩定3 d后開始實驗，每一pH試驗組設置1個對照組和3個平行組，實驗容器為2 L的龍頭瓶，每個平行組各放2 ind文蛤，pH實驗組所用海水鹽度保持為當地海水原有鹽度20，海水溫度保持在18～19℃范圍內，實驗在室內自然光照條件下進行。

1.2.2 鹽度實驗

因文蛤生長地海水鹽度在20左右，結合預實驗半數致死濃度結果與曹伏君等［1］、范建勛［10］研究結果，鹽度濃度梯度依次設為16、18、20、22、24。實驗于5個10 L玻璃缸內分別采用經曝氣的自來水和粗鹽調節天然海水得到所需的鹽度值，每天升降鹽度不超過1，達到設定鹽度后，各玻璃缸內放入20 ind文蛤穩定3 d后開始實驗，每一鹽度試驗組設置1個對照組和3個平行組，實驗步驟同上述pH實驗，鹽度試驗組所用海水pH保持為當地海水原有pH值8.7。

1.2.3 測定方法

耗氧率、排氨率、排磷率實驗時間為2 h，每一小組實驗用水為2 L。實驗開始前用溶解氧測定儀（HANNA HI9146型）測定鹽度和pH試驗組龍頭瓶中溶解氧含量，并用納氏比色分光光度法和磷鉬藍分光光度法分別測定龍頭瓶中氨氮和全磷含量；然后各濃度3個平行組各放置2 ind文蛤于龍頭瓶中迅速用封口膜封住瓶口和龍頭嘴，對照組除不放文蛤外按上述方法同樣進行，各組于密封靜水狀態下進行2 h；實驗結束后再次測定龍頭瓶中溶解氧、氨氮、全磷含量，取出文蛤測定其生物質量（全重，鮮肉重），然后分別取其軟組織部和外殼放入65℃烘箱內烘干至恒重并稱其干重。

耗氧率：OR＝［（DO0－DOt）·V］/（W·t）式中，OR為單位文蛤干重耗氧率［mg·（g· h）－1］，DO0、DOt分別為實驗開始和實驗結束時實驗水體中溶解氧含量（mg·L－1），V為實驗龍頭瓶中所用水的體積（L），W為實驗文蛤軟組織干重（g），t為實驗持續的時間（h）。

排氨率：NR＝［（Nt－N0）·V］/（W·t）

式中，NR為單位文蛤干重排氨率［mg·（g· h）－1］，Nt、N0為實驗結束時和實驗開始水中氨氮的濃度（mg·L－1），V為實驗龍頭瓶中所用水體積（L），W為實驗文蛤軟組織干重（g），t為實驗持續的時間（h）。

排磷率：PR＝［（Pt－P0）·V］/（W·t）式中，PR為單位文蛤干重排磷率［mg·（g·h）－1］，Pt、P0為實驗結束時和實驗開始水中全磷的濃度（mg·L－1），V為實驗龍頭瓶中所用水體積（L），W為實驗文蛤軟組織干重（g），t為實驗持續的時間（h）。

氧氮比：O∶N＝（OR/16）/（NR/14）

式中，OR為單位文蛤干重耗氧率［mg·（g· h）－1］，NR為單位文蛤干重排氨率［mg·（g· h）－1］。

文蛤生物質量（全重、鮮肉重、干殼重、干肉重）用型號為梅特勒AR 2130的電子天平測定（精確到0.01 g）。

1.3 實驗數據的處理

所得數據以3個平行組數據的平均值±標準差表示，采用t檢驗法統計分析各鹽度、pH處理組與對照組的差異，顯著水平設為0.05，利用Excel進行作圖。

2 結果與分析

2.1 pH對文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

pH試驗組結束時文蛤的生物質量數據見表1。

由圖1可知pH對文蛤耗氧率的變化規律，pH為7.7和8.7的兩組文蛤耗氧率顯著高于pH為6.7、9.7、10.7的試驗組（P＜0.05）。當pH在6.7～8.7之間，耗氧率隨pH的增加而升高，pH為8.7時耗氧率最高，為5.46mg·（g·h）－1，pH大于8.7時，耗氧率逐漸下降，pH至9.7～10.7下降逐漸趨于緩慢。

由圖2可知pH對文蛤排氨率的變化特征，pH為6.7、7.7、9.7、10.7試驗組與pH為8.7試驗組差異顯著（P＜0.05）。pH在6.7～8.7之間，隨pH增加排氨率持續上升，pH為8.7時達到峰值，此時排氨率為0.17 mg·（g·h）－1，pH大于8.7時排氨率逐漸下降，至pH為10.7時，排氨率達最小值。

O∶N隨pH的增加呈先增加后下降的變化趨勢（圖3），pH為7.7和8.7兩組O∶N顯著高于另外三組（P＜0.05）。pH在6.7～7.7之間O∶N上升幅度大于7.7～8.7之間；pH為8.7時，O∶N達最大值，為27.17，且pH在7.7～8.7之間O∶N大于24；當pH大于8.7時，O∶N先快速下降后趨于平緩。文蛤O∶N整體變化趨勢與耗氧率、排氨率及排磷率變化相一致。

表1 文蛤生物質量數據Tab.1 Biological data of Meretrix meretrix after experim ent

圖1 pH對文蛤耗氧率的影響Fig.1 Relationship between oxygen consum ption rate of Meretrix meretrix and pH

圖2 pH對文蛤排氨率的影響Fig.2 Relationship between ammonia-N excretion rate of Meretrix meretrix and pH

圖3 pH對文蛤O∶N的影響Fig.3 Relationship between O∶N of Meretrix meretrix and pH

排磷率隨pH增加呈先持續上升再緩慢降低的變化趨勢（圖4），pH為8.7時排磷率具有最大值，為0.19 mg·（g·h）－1，pH為6.7、7.7、9.7、10.7試驗組文蛤排磷率與pH為8.7試驗組差異顯著（P＜0.05）。

圖4 pH對文蛤排磷率的影響Fig.4 Relationship between phosphate excretion rate of Meretrix meretrix and pH

2.2 鹽度對文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

鹽度組實驗結束文蛤生物質量數據見表2。

表2 文蛤生物質量數據Tab.2 Biological data of Meretrix meretrix after experiment

鹽度對文蛤耗氧率的影響如圖5所示，鹽度為20時文蛤耗氧率顯著高于16、18、22、24試驗組（P＜0.05）。在實驗設置鹽度范圍內（16～24）文蛤耗氧率隨鹽度的增加，呈先上升后下降的變化趨勢，鹽度為20時耗氧率取最大值，為5.66 mg·（g·h）－1。

圖5 鹽度對文蛤耗氧率的影響Fig.5 Relationship between oxygen consum ption rate of Meretrix meretrix and salinity

鹽度對文蛤排氨率的影響如圖6所示，鹽度在16～20之間，排氨率逐漸上升，于鹽度20時達最大值，為0.20 mg·（g·h）－1，鹽度在20～24之間，排氨率隨鹽度增加持續下降。鹽度為18和22兩組差異不顯著（P＞0.05），鹽度為16和24兩組差異也不顯著（P＞0.05），但鹽度為20試驗組與16、18、22、24試驗組差異顯著（P＜0.05）。

圖6 鹽度對文蛤排氨率的影響Fig.6 Relationship between ammonia-N excretion rate of Meretrix meretrix and salinity

鹽度在18～22之間O∶N均大于20（圖7），但鹽度為16、18、22、24試驗組與20試驗組差異顯著（P＜0.05），在16～24鹽度范圍內，O∶N隨鹽度的增加呈先迅速升高并于鹽度20時達最大值27.40，后迅速下降于鹽度24時達最小值。

圖7 鹽度對文蛤O∶N的影響Fig.7 Relationship between O∶N of Meretrix meretrix and salinity

鹽度對文蛤排磷率的影響如圖8所示，鹽度為20組文蛤排磷率顯著高于16、18、22、24試驗組（P＜0.05）。排磷率隨鹽度增加呈先升后降的變化趨勢，鹽度為20時排磷率為最大值，為0.30 mg·（g·h）－1，鹽度為16和24時排磷率都較低。

圖8 鹽度對文蛤排磷率的影響Fig.8 Relationship between phosphate excretion rate of Meretrix meretrix and salinity

3 討論

3.1 pH對文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

pH對貝類生長具有重要作用，海水酸堿性不僅影響貝類血液的pH、貝殼的分泌與形成［11］，而且也影響貝類的呼吸與排泄等活動。呼吸與排泄是貝類新陳代謝的基本活動，耗氧率、排氨率、排磷率是反映貝類新陳代謝的重要指標［12］，其中耗氧率是有氧代謝強度的重要指標［13］。

本研究中pH在6.7～10.7范圍內，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率均隨pH增加呈先升后降的變化趨勢，pH為8.7時耗氧率、排氨率、排磷率均是最大值。劉建業等［12］在研究合浦珠母貝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率時也發現，pH為8時耗氧率和排氨率為最大值，無論pH增加還是降低耗氧率和排氨率均減小，過高或過低pH下，貝類均表現出一定的不適應性；BAMBER［14］在研究Ostrea edulis、M.edulis等時發現pH低于7時貝類死亡率增加，貝殼關閉、攝食活力明顯下降，并認為過低的pH對貝類的生理代謝非常不利；HARRIS等［4］研究發現Haliotis rubra在pH為7.37和9.02時，其生長率均下降50%；樊甄較等［15］研究發現，無論pH下降到5還是升高到9.5，疣荔枝螺（Thais clavigera）均表現出一定的不適應性，影響其代謝活性。本研究也發現，在pH為9.7與10.7兩試驗組，文蛤表現出相對的不適應性（貝殼張開，閉殼肌無力松弛，出水管伸長，活力明顯減弱等現象）；pH為6.7時貝殼完全處于關閉狀態，與以上研究結果基本一致。主要因pH在8.7左右時，處于文蛤最適生長環境內，機體處于標準代謝狀態，文蛤大量的攝食用于生長，攝食率處于較高的水平，因此有氧代謝強度也處在較高的水平上，耗氧率、排氨率和排磷率也較高。超出最適pH條件時，文蛤自身的能量主要用于躲避這種不利的環境［16］，攝食活動減弱，新陳代謝速度減慢，因此代謝指標耗氧率、排氨率、排磷率顯著低于適宜環境。

O∶N用于表示生物體內蛋白質與脂肪、碳水化合物分解代謝的比例，O∶N變化與機體所受到環境壓力是緊密相關的，可作為生物體對環境適應程度的一項重要指標［17］。DAVID等［18］研究表明，O∶N值大于24時機體主要由脂肪或碳水化合物供能，如果完全由蛋白質氧化供能O∶N值約為7。本實驗研究結果，pH為7.7和8.7兩組O∶N顯著高于另外三組（P＜0.05），且pH為7.7和8.7兩試驗組O∶N值均大于24，另外三個試驗組O∶N值均小于9。這表明pH為7.7和8.7時文蛤處于正常濾食狀態，機體處于相對比較適宜的條件下，大量攝食的能量足以滿足其自身的消耗，因此主要由脂肪和碳水化合物共同供能；而pH為6.7時貝殼處于關閉狀態，pH為9.7和10.7時文蛤活力較弱，攝食能力較低導致機體處于饑餓狀態［19］，攝食的能量不足以滿足其自身生長以及躲避環境所需，因此需要改變代謝狀況，其能量來源主要來自于蛋白質的氧化供能。

3.2 鹽度對文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

鹽度是海洋生態系統中重要生態因子之一，決定著貝類的生存與分布［20］；在影響貝類呼吸和排泄的眾多因素中，鹽度作為一個重要的生理指標，對貝類的新陳代謝有著重要的影響［21］。

本研究結果顯示鹽度在16～24范圍內文蛤耗氧率、排氨率及排磷率均隨鹽度的增加呈先升后降的變化趨勢，于鹽度為20時均達最大值。羅杰等［22］研究管角螺（Hemifusus tuba Gmelin）、沈偉良等［21］研究毛蚶（Scapharca subcrenata）、樊甄嬌等［15］研究疣荔枝螺、DAVENPORT等［8］研究貽貝的報道中也發現，一定鹽度范圍內耗氧率和排氨率會隨鹽度的升高而增加，達到峰值后開始下降。這表明鹽度為20左右時文蛤代謝活動較強，與其自然生活條件相適應，適宜環境下體內外滲透壓處于平衡狀態，機體也處于標準代謝狀態，生理代謝較強，因此相應的代謝指標耗氧率、排氨率及排磷率較高。NAVARRO［23］研究表明，在低鹽或高鹽環境下，為了躲避這種不利的環境因子影響，貝類會部分或全部關閉貝殼，將組織與低鹽或高鹽環境隔離開來，保護機體免受傷害，這是貝類長期適應自然條件而產生的一種生理性保護。本實驗期間也發現鹽度為16和24兩組的文蛤長時間處于關閉狀態，且活力較弱，排泄較少，所以在此環境下耗氧率、排氨率及排磷率較適宜環境低。范建勛［10］研究文蛤能量代謝時發現，在鹽度11～26的海水中，文蛤的最適鹽度大約為21，本實驗研究結果（鹽度在16～24范圍內，文蛤的最適鹽度在20左右）與其基本相一致。

本實驗研究結果，O∶N隨鹽度的增加呈先升后降的變化趨勢，鹽度為20試驗組文蛤O∶N顯著高于16、18、22及24試驗組（P＜0.05）表明在本實驗研究鹽度范圍內，鹽度為20左右時文蛤體內脂肪和碳水化合物分解代謝水平達最高值，蛋白質代謝水平最低，這有利于蛋白質的積累，鹽度低于或高于20時，文蛤的蛋白質代謝將提高，脂肪和碳水化合物代謝水平逐步降低，這與范建勛［10］對文蛤、NAVARRO［23］對Choromytilus chorus等的研究結果類似。說明文蛤在最適鹽度條件下，因體內外滲透壓處于平衡狀態，故需消耗較少能量便可維持體內環境穩定；而當鹽度超出適宜環境范圍，由于攝食活力的減弱，文蛤需要改變代謝狀況，消耗過多的能量（蛋白質）來調節滲透壓以適應外界鹽度的變化。

4 小結

（1）、本實驗研究范圍內，pH低于或高于8.7，各處理組（6.7、7.7、9.7、10.7）文蛤耗氧率、排氨率及排磷率顯著降低（P＜0.05），pH低于7.7或高于8.7，各處理組（6.7、9.7、10.7）O∶N值顯著降低（P＜0.05），文蛤最適生長pH在8.7左右。

（2）、本實驗研究范圍內，鹽度低于或高于20，各處理組（16、18、22、24）文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N顯著降低（P＜0.05），文蛤最適生長鹽度在20左右。

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Effects of pH and salinity on respiration and excretion in Meretrix meretrix

YANG Jie-qing1，2，JIANG Mei2，LILei2，DONG Ran1，2，XU Gao-peng1，2，SHEN Xin-qiang2
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；
2.Colloge of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Meretrix meretrixhas high commercial values，and is widely distributed in the coastal areas of China.Understanding the effects of pH and salinity on respiration and excretion inM.meretrixcan not only obtain the regularity and characteristics of physiological status and ecological habit in different environment，but also provide important theoretical basis for the research of ecology and artificial cultivation.This experiment used the static method to study the effects of different pH and salinities on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N ofM.meretrix.Results showed that the effects on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate and phosphate excretion rate of pH 8.7 group were significantly higher than that of the group 6.7，7.7，9.7 and 10.7（P＜0.05）.The effects of O∶N in pH 7.7 and 8.7 groupswere significantly higher than that in pH 6.7，9.7 and 10.7（P＜0.05）.When pH changed from 6.7 to 10.7，all oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N ofM.meretrixincreased from pH 6.7 to 8.7.When pH reached 8.7，oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N were the highest，respectively as 5.46 mg·（g·h）－1，0.17 mg·（g·h）－1，0.19 mg·（g·h）－1and 27.17.Then they decreased from pH 8.7 to 10.7.The effects on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N of salinity 20 group were significantly higher than that of the group 16，18，22 and 24（P＜0.05）.When salinity changed from 16 to 24，all of them increased from salinity 16 to 20，then decreased from salinity 20 to24.When the salinity reached 20，all of them reached themaximum，respectively as5.66mg·（g·h）－1，0.20 mg·（g·h）－1，0.30 mg·（g·h）－1and 27.40.Within the scope of this study，the optimum growth pH ofM.meretrixis around 8，the optimum growth salinity is around 20.The paper can provide important data forM.meretrixfarming.

Meretrix meretrix；pH；salinity；oxygen consumption rate；ammonina-N excretion rate；phosphate excretion rate；O∶N

Q 175

A

1004－2490（2016）04－0406－09

2015－07－26

國家現代農業產業技術體系建設項目（CARS－48）

楊杰青（1990－），男，安徽阜陽人，碩士研究生，主要研究方向為漁業生態學與環境保護。E-mail：513118751＠qq.com

沈新強，研究員。E-mail：xinqiang＿shen＠hotmail.com