中國沿海6個花鱸群體的形態差異分析

侯吉倫，趙雅賢，任建功，王桂興，陳睿毅，駱明飛，王玉芬，劉海金

（1.中國水產科學研究院北戴河中心實驗站，河北秦皇島 066100；2.浙江省海洋水產研究所，舟山 316021；3.珠海市現代農業發展中心，廣東珠海 519000）

中國沿海6個花鱸群體的形態差異分析

侯吉倫1，趙雅賢1，任建功1，王桂興1，陳睿毅2，駱明飛3，王玉芬1，劉海金1

（1.中國水產科學研究院北戴河中心實驗站，河北秦皇島 066100；2.浙江省海洋水產研究所，舟山 316021；3.珠海市現代農業發展中心，廣東珠海 519000）

通過聚類分析、主成分分析和判別分析等多元分析方法，對東港、綏中、秦皇島、青島、舟山以及珠海等6個花鱸（Lateolabrax maculatus）地理群體的8個形態比例性狀進行了研究。聚類分析和主成分分析表明，6個花鱸群體可被分為兩支：來自黃海、渤海海域的東港、秦皇島、綏中和青島群體為一支（北方群體）；東海海域的舟山群體和南海海域的珠海群體為另一支（南方群體）。南北群體間有一定程度的形態分化，和舟山群體相比，珠海群體和北方群體的親緣關系更近。主成分分析獲得的3個主成分方差貢獻率分別為31.726%、27.744%和14.075%，累計貢獻率為73.545%。利用8個變量構建的6個地理種群的判別公式，判別準確率在63.6%～84.4%之間，綜合判別準確率72.7%。本研究結果為花鱸地理種群判別、種質資源評價以及良種選育等提供了基礎資料。

花鱸；多元分析；形態差異；逃逸

形態是生物體的重要性狀。通過對形態數據的測量，并進行相應的統計分析，可以比較個體或群體間的異同。形態差異分析常用的方法是多元分析法，包含多元方差分析、聚類分析、因子分析、主成分分析和判別分析等分析方法。多元分析能夠在多個指標和對象相互關聯的情況下，分析它們的統計規律。在魚類研究中，多元分析被廣泛地應用于不同地理群體形態差異［1－5］、雜交種后代與親本形態差異［6－9］以及品種判別［10－11］等領域。

花鱸（Lateolabrax maculatus）俗稱七星鱸魚、板鱸、鱸魚、青鱸、花寨等，隸屬于鱸形目（Perciformes），鮨科（Serranidae），花鱸屬，是一種廣溫性近岸中下層魚類，廣泛分布于中國沿海及朝鮮半島。花鱸具有較強的鹽度適應能力，無論在海淡水中都能生存［12］。隨著人工繁殖、餌料等關鍵技術的突破，花鱸的養殖業迅速發展，并形成了池塘、海水網箱、工廠化等多種養殖模式。近年來，我國學者針對花鱸開展了營養學［13－15］、繁殖生理學［16］、遺傳學［17－19］等相關研究。關于花鱸不同地理種群形態差異的研究，目前尚未見報道。本文利用聚類分析、主成分分析和判別分析等3種分析方法，對來東港、綏中、秦皇島、青島、舟山以及珠海海域的6個花鱸地理群體的形態差異進行了研究，旨在為花鱸的地理種群判別、種質資源評價以及良種選育等提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用花鱸于2015年9月至12月間，利用拖網法，分別采自于遼寧東港、綏中、河北秦皇島、山東青島、浙江舟山以及廣東珠海等6個海域（圖1）。這6個海域覆蓋了我國渤海、黃海、東海以及南海等海區，具有一定的代表性。測定時，先用吸水紙將樣品體表的水分吸干，再用電子天平稱量體重（精確到0.01 g），最后用數碼相機對每一尾魚進行標準圖片采集。每個海域的采樣尾數、體重和體長范圍見表1。

圖1 本研究采樣點地理位置Fig.1 Locations of sampling sites in this study

1.2 數據測量

采用了13個解剖學坐標點，對全長（TL）、體長（BL）、頭長（HL）、尾柄長（CPL）、體高（WH）、頭高（HH）、眼徑（ED）、第一背鰭下體高（FWH）和尾柄高（CPH）等9個形態參數進行了測量（圖2）。測量在Motic Images Plus 2.0軟件中進行，并用比例尺對測量數據進行校正（精確到0.01 cm）。共測量了253 ind樣品的2 277個形態數據。

1.3 數據分析

為消除樣品規格大小差異對形態參數的影響，將每尾魚測量獲得的全長、頭長、尾柄長、體高、頭高、眼徑、第一背鰭下體高和尾柄高等8個形態參數分別除以體長，轉換成8個形體比例參數：全長/體長（TL/BL）、頭長/體長（HL/BL），尾柄長/體長（CPL/BL）、體高/體長（WH/BL）、頭高/體長（HH/BL）、眼徑/體長（ED/BL）、第一背鰭下體高/體長（FWH/BL）、尾柄高/體長（CPH/BL）。

采用SPSS 19.0對各地理群體8個形態比例性狀進行方差分析、聚類分析、主成分分析和判別分析。

1.3.1 聚類分析

計算各地理群體8個形態比例性狀的平均值，并用平均值進行基于歐氏距離的最短距離系統聚類［20］，計算群體間的歐氏距離，繪制聚類圖。

圖2 花鱸形態性狀測量部位示意圖Fig.2 Sketch of measuration positions of morphological traits of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

1.3.2 主成分分析

先對8個形態比例參數進行校正，然后用校正值進行主成分分析。

1.3.3 判別分析

判別準確率的計算公式為：

式中，Ai為第i個群體判別正確的尾數，Bi為第i個群體的實際尾數，k為群體數。

2 結果與分析

2.1 形態比例參數統計量分析

花鱸6個地理群體的8個形態比例性狀單因素方差分析結果顯示，各群體之間既有差異顯著的性狀，又有差異不顯著的比例性狀，無特定規律（表2）。例如，全長/體長這一比例參數上，綏中、舟山和珠海3個群體顯著大于其它3個群體（P＜0.05），青島群體的值最小。頭長/體長，秦皇島群體和舟山群體差異不顯著，但小于其它4個群體（4個群體之間差異不顯著）。而在尾柄高/體高這一性狀上，綏中群體顯著高于其他群體，秦皇島群體居其次，隨后是東港和青島群體，最小的是舟山和珠海群體。

2.2 聚類分析

8個形態比例性狀平均值的計算歐式距離并進行聚類分析結果顯示，6個地理群體聚為兩支：東港、秦皇島、綏中和青島為一支；舟山和珠海為另一支。在東港、秦皇島、綏中和青島這一支中，東港、秦皇島和綏中群體聚為一支，這三者再和青島群體聚為一支。舟山群體和綏中群體在形態比例性狀上距離最遠（表3，圖3）。

圖3 花鱸6個地理群體的聚類分析圖Fig.3 Dendrogram of cluster analysis of 6 geographic populations of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

表1 不同花鱸群體采樣地點、數量、體質量及體長信息Tab.1 Sampling location，number，body weight and body length of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

表2 花鱸6個不同地理群體8個可量性狀方差分析結果Tab.2 ANOVA results of 8 proportional characters of 6 geographical sea bass（Lateolabrax maculatus）populations

表3 花鱸6個地理群體的歐式距離Tab.3 Euclidean distances of 6 geographic populations of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

2.3 主成分分析

分別對花鱸不同地理種群的8個形態比例性狀進行主成分分析，獲得了3個主成分。各主成分的負荷值、方差貢獻率和累計貢獻率見表4。結果顯示，3個主成分的方差貢獻率分別為31.726%、27.744%和14.075%，累計貢獻率73.545%。此3個主成分包含變異的大部分，對其進行分析可基本反映綜合指標所隱含的信息。主成分1起主要作用的是第一背鰭下體高/體長、體高/體長，負荷值分別為0.883和0.835；主成分2起主要作用的是頭高/體長，負荷值為0.908；主成分3起主要作用的是眼徑/體長，負荷值為0.692。主成分1和2、2和3的散布圖分別見圖4和圖5。從圖中可以發現，主成分1和2以及2和3均可將東港、綏中、秦皇島和青島4個群體分為一簇，且東港、綏中和秦皇島三個群體個體間重疊明顯，表面遺傳距離較近；舟山和珠海群體為另一簇。珠海群體有部分個體和東港、綏中、秦皇島和青島群體一簇相重疊，說明珠海群體的部分個體的遺傳距離和上述4個群體較近。

2.4 判別分析

對所有8個形態比例性狀進行判別分析。F檢驗結果顯示，6個花鱸群體間形態差異顯著（P＜0.05），判別效果較好。判別準確率在63.6%～84.4%之間，綜合判別率為72.7%。其中舟山群體的判別準確率為84.4%，在所有6個地理種群中最高（表5），說明和其它幾個群體的形態差異較大，其次分別是珠海群體、青島群體、綏中群體、秦皇島群體和東港群體。此結果和聚類分析結果一致。

圖4 花鱸6個地理群體第1、2主成分散布圖Fig.4 Scatter diagram of principal component 1 and 2 of 6 geographic populations of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

圖5 花鱸6個地理群體第2、3主成分散布圖Fig.5 Scatter diagram of principal component 2 and 3 of 6 geographic populations of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

表4 花鱸主成分分析因子負荷值及主成分貢獻率Tab.4 The load values，contribution rates of 3 principal components of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）by principal components analysis

表5 花鱸6個地理群體的判別結果Tab.5 Discriminant results of 6 geographic populations of spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）

利用逐步判別法，對8個形態比例性狀的特征值進行了分析，建立了花鱸6個地理種群的判別函數。函數中X1－X8分別代表全長/體長、頭長/體長，尾柄長/體長、體高/體長、頭高/體長、眼徑/體長、第一背鰭下體高/體長、尾柄高/體長等8個形態比例性狀。各判別公式如下：

東港群體：

綏中群體：

秦皇島群體：

青島群體：

舟山群體：

珠海群體：

3 討論

本研究利用聚類分析、主成分分析和判別分析等多元分析方法，對中國沿海花鱸6個地理種群的形態差異進行了分析。研究結果顯示，這3種分析方法通過不同角度進行分析，雖然所獲得的結果具有一定的相似性，但彼此間不能代替。聚類分析和主成分分析表明，按照地理距離的遠近，6個花鱸群體可被分為兩支：來自黃海、渤海海域的東港、秦皇島、綏中和青島群體為一支；東海海域的舟山和南海海域的珠海群體為另一支。南北群體間有一定程度的形態分化。主成分分析獲得的 3個主成分的方差貢獻率分別為31.726%、27.744%和14.075%，累計貢獻率73.545%，包含了總變量的大部分，說明可以用幾個相互獨立的因子來概括花鱸不同地理種群的形態差異。利用8個變量構建的6個地理種群的判別公式，綜合判別準確率72.7%。

本結果基本體現了各群體地理關系的相關性，地理距離較近的群體的親緣關系一般也較近。基因流是致使基因從一個群體到另一個群體或從一個亞群到另一個亞群的運轉的機制［21］。地理距離可能是導致不同地理種群出現基因流的主要因素。胡自明等［17］利用RAPD方法，發現花鱸舟山群體與威海群體的遺傳距離要小于同花鱸北海群體的遺傳距離，作者認為這可能是因為花鱸舟山群體與威海群體之間地理距離較近，它們之間存在基因流動所致。本研究從形態學的角度證明了胡自明等［17］的觀點。

珠海群體位于南海，而舟山群體位于東海，珠海和東港、秦皇島、綏中以及青島等地的地理距離要遠于舟山和上述群體。按照地理距離遠近和群體間親緣關系的一般規律，珠海群體花鱸和4個北方群體的親緣關系應為最遠。但實際上，珠海群體和北方群體的親緣關系要較舟山群體的近。這個結果可能與我國目前花鱸養殖業發展的地域特征具有一定的關系。珠海是我國最重要的花鱸養殖產區，2014年的人工養殖面積約為1 367 hm2，占當地海水養殖面積的2/3［22］。當地養殖苗種主要來源是北苗南養模式［12］，即利用山東等地的野生花鱸親魚在當地或者福建等地進行人工繁殖，受精卵孵化培育成魚苗時再運往珠海養殖；或者直接將受精卵運至珠海進行苗種培育和養成。在養殖過程中，是否因自然災害或操作不當等原因，發生養殖花鱸逃逸到自然海域中，存活并繁殖，對自然海域野生群體的種群結構和遺傳多樣性產生了影響，由此導致本研究中珠海海域野生花鱸的親緣關系和北方群體更近的結果？本研究中，珠海群體的采樣點位于珠海萬山島附近，距離花鱸養殖主產地—斗門距離較近，因此，不能排除所采樣品中含有逃逸個體或其所繁殖的后代。養殖逃逸是水產養殖中存在的一種現象，挪威沿海1989～1996年捕獲的大西洋鮭中有34%～54%是養殖逃逸的鮭魚，在峽灣捕獲的鮭魚中逃逸魚占10%～21%［23］。現在已經有研究證明，養殖逃逸魚對野生種群的遺傳多樣性會造成副作用［24－25］。因此，漁業主管部門加強對養殖戶的宣傳教育，杜絕人為原因造成的逃逸事件，切實保護好野生花鱸的遺傳多樣性是十分重要的。

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Morphological variations of six spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）geographical populations along China coast

HOU Ji-lun1，ZHAO Ya-xian1，REN Jian-gong1，WANG Gui-xing1，CHEN Rui-yi2，LUO Ming-fei3，WANG Yu-fen1，LIU Hai-jin1
（1.Beidaihe Central Experiment Station，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qinhuangdao066100；2.Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang，Zhoushan 316021；3.Zhuhai Modern Agriculturaldevelopment center，Zhuhai519000）

Spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）is an eurythermic fish inhabiting in the coastal lower layers，and widely distributed along the coast of China and the Korean peninsula.Spotted sea bass is euryhalinous，and can survive in fresh water as well as marine water.With the breakthroughs in key technologies such as artificial breeding and feeds，the culture of spotted sea bass has been rapidly developed.Recent years，many Chinese researchers have studied the nutrition，reproductive physiology and population genetics of spotted sea bass.Morphology is an important character of organisms.Through the measurement of morphological data，and corresponding statistical analysis，the similarities and differences between individuals or groups can be compared.The common method for analyzing morphological differences is the multivariate statistical analysis，which contains multiple variance analysis，cluster analysis，factor analysis，principal component analysis，discriminant analysis and others.Multivariate analysis is able to analyze the statistical regularity of the multiple indexes and the objects that are related to each other.In the study of fish，multivariate analysis is widely used in the comparison of morphological differences of different geographic populations，morphological differences between hybrids and their parents，and discrimination of varieties.However，the morphological variation analysis of different geographical populations has not been reported yet.In this paper，the morphological variations of six spotted sea bass geographical populations along China coast were analyzed using multivariate analysis with eight proportional characters.Cluster analysis and principal component analysis showed that these six populations could be divided into two groups：the northern group thatincluded Donggang，Qinhuangdao，Suizhong and Qingdao population，which were from the Yellow Sea and the Bohai Sea；the southern group that included Zhoushan（from the East China Sea）and Zhuhai population（from the South China Sea）.There were a certain morphological differences between the north and the south group，while the relationship between Zhuhai and the northern population was closer than that between Zhoushan population and the northern group.Principal component analysis constructed 3 principal components with contributions of31.726%，27.744%and 14.075%，respectively，and the cumulative contribution rate was 73.545%.Finally，discriminant formulas were constructed by 8 variables to discriminate the six geographical populations.The discriminant accuracy varied from 63.6%to 84.4%，and synthetic discriminant accuracy rate was 72.7%.The results of this study provide basic data for the identification of geographical populations，evaluation of germplasm resources as well as the selection of fine variety.

spotted sea bass（Lateolabrax maculatus）；multivariate analysis；morphological variations；escape

Q 145；S 917

A

1004－2490（2016）05－0459－09

2016－03－22

現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS－50－G02，CARS－50－Z03）

侯吉倫（1984－），男，博士，浙江舟山人，助理研究員，研究方向：魚類遺傳育種。Tel：0335－4260806，E-mail：jilunhou＠hotmail.com

劉海金，研究員。Tel：0335－4260860，E-mail：liuhaijin2005＠126.com