淺析摩爾根的假設

舒端陽

2013年揭陽市高三調研考第27題：果蠅的某一對相對性狀由位于X染色體上的一對等位基因（N和n）控制，其中的一個基因在純合時能使合子致死（XNXN、XnXn是純合子，XNY、XnY也可視為純合子）。科學家為了確定致死基因，用一對果蠅做了雜交實驗，得到F1代果蠅共185只，其中雄蠅63只。請分析：

① 雜交親本的基因型可能是____________，也可能是__________。

② 若F1代雌蠅只有一種表現型，則致死基因是__________，F1代雌蠅基因型為__________。

③ 若F1代雌蠅共有兩種表現型，則致死基因是__________。讓F1代果蠅隨機交配，理論上，F2代成活個體構成的種群中基因N的頻率為__________（用分數表示）。

當時這道題難倒了很多學生，他們大都不知道從哪里下手，得分率不高。這讓筆者想起了必修二第二章“基因在染色體上”中的一個假設人教版教科書29頁第三段原文是這樣描述的：“摩爾根及其同事設想，如果控制白眼的基因（用w表示）在X染色體上，而Y染色體不含有它的等位基因。”當筆者在備課的時候就不由地對這個假設提出質疑：為什么課本中摩爾根就假設w基因只在X上，Y染色體上為什么就不能有？不可以有其他的假設嗎？

于是，筆者查閱了一些資料，原來當時摩爾根根據果蠅的Y染色體大于X的特點，一共做了三種假設：① 假定w基因只在Y染色體上，X沒有；② w基因只在X上，而Y上沒有；③ w基因在X上，Y上也有它的等位基因。除此之外，為確保試驗的準確性和說服力，他們還作了測交和回交試驗。測交就是用白眼雄蠅與F1代雌蠅（紅眼雜合子），其后代雌紅∶雄紅∶雌白∶雄白為1∶1∶1∶1。回交就是把測交后代中雌性白眼（XwXw）和親本中的雄性紅眼交配，結果后代中凡是雌性都是紅眼，而雄性都是白眼。

第一種假設本身不成立，因為雌性果蠅沒有Y，也就不存在w基因，這樣既不能表現出紅眼也不能表現出白眼。第二種假設就是課本上的假設，但是課本中沒有介紹當時摩爾根的測交和回交實驗（圖1、圖2）。

測交是用雄性白眼（XwY）與F1代中的雌性父眼（XWXw）雜交，回交是用測交后代中雌性白眼（XwXw）和親本中的雄性紅眼（XWY）雜交。

第三種假設親代中那只變異的白眼雄蠅為XwYw，紅眼雌蠅為XWXW，那么F1代都是紅眼（XWXw，XWYw）。雌雄個體隨機交配的結果和第二種假設一樣，紅眼∶白眼為3∶1，且白眼都為雄蠅（圖3）。

測交與回交試驗如圖4、圖5所示。

根據第三種假設，該測交其結果雖也是4種表現型，而且各占1/4，但是回交的后代不論雌性都是紅眼，而這與摩爾根實際的結果相矛盾。所以只有第二種假設，也就是課本中的假設是合理的。

那么再回到剛才的那到題目中，題目中提及N和n兩個基因，其中有一個是致死的而不能確定，那么分別假設：若N致死，那么雄蠅為XnY，雌蠅為XnXn和XNXn，而F1代雌雄之比為2∶1，所以親本中的雌蠅只能為雜合子；同理若n致死，那么親本應該為XNY和XNXn，作出相應的遺傳圖解（圖6、圖7）。

從圖6中可以看出，當N致死時，F1的雌性有兩種表現型，那么雌雄個體隨機交配后XNY為致死型，F2中只有XNXn、XnXn和XnY這三種基因型，且比例為1∶3∶3，這樣就可以求出N的基因頻率為1/11。

考試中的很多題目其實是對課本知識的延伸和深化，只要學生在平時的學習中牢牢吃透課本，勤于思考，善于質疑，大膽假設就會發現問題，揭示奧秘，對高中生物學的許多問題就可以迎刃而解。