大黃魚養殖群體和野生群體形態、鱗片及耳石特征比較

王 映，柯巧珍，劉家富，陳 佳，JEERAWAT Thammaratsuntorn，趙金良，翁華松，韓坤煌

（1.上海海洋大學農業部淡水水產種質資源重點實驗室，上海 201306；2.寧德市富發水產有限公司，福建寧德 352103；3.國家級官井洋大黃魚原種場，福建寧德 352103；4.福建省大黃魚企業重點實驗室，福建寧德 352103）

大黃魚養殖群體和野生群體形態、鱗片及耳石特征比較

王 映1，柯巧珍2，3，4，劉家富2，3，4，陳 佳2，3，4，JEERAWAT Thammaratsuntorn1，趙金良1，翁華松2，3，4，韓坤煌2，3，4

（1.上海海洋大學農業部淡水水產種質資源重點實驗室，上海 201306；2.寧德市富發水產有限公司，福建寧德 352103；3.國家級官井洋大黃魚原種場，福建寧德 352103；4.福建省大黃魚企業重點實驗室，福建寧德 352103）

為研究大黃魚（Larimichthys crocea）養殖群體與野生群體的鑒別特征，比較分析了大黃魚養殖群體和野生群體的形態性狀、鱗片與矢耳石輪紋特征差異。形態性狀比較結果表明，養殖群體的肥滿度（Fatness）、體高（BH）/體長（BL）、體厚（BT）/體長（BL）和尾柄高（CPH）/尾長（TL）比值顯著大于野生群體（P＜0.01），野生群體軀干長（TL）/體長（BL）比值大于養殖群體（P＜0.05），養殖群體在體型上出現偏短、粗現象。養殖群體與野生群體在鱗片輪紋特征上無顯著差異，部分個體鱗片上觀察到有年輪和副輪分布。野生群體耳石輪紋較為致密，明暗帶間隔不均，耳石中心核及周圍區域為深黃色，年齡組成復雜，有0～2個年輪；養殖群體耳石輪紋較稀疏，明暗帶間隔均勻，耳石中心核及周圍區域較透明，觀察到有1個年輪。這些差異間接反映了兩個群體在生活環境條件、食物餌料供給方面的差異，可作為大黃魚群體鑒定與資源管理的重要依據。

大黃魚；養殖群體；野生群體；形態；鱗片；耳石

大黃魚（Larimichthys crocea）是我國特有的重要海水經濟魚類，原居我國海洋四大主捕對象之首，20世紀70年代前具有明顯的漁場和汛期，年捕撈產量達到12×104t左右，享有“國魚”之稱[1]，主要分布在中國從黃海南部，經東海、臺灣海峽到南海雷州半島以東60 m等深線以內的狹長沿海海域[2]。自20世紀70年代以來，大黃魚資源遭受過度捕撈，當前資源已經衰退枯竭，趨于瀕危物種[3]。伴隨資源數量的急劇下降，大黃魚群體組成呈現低齡化、小型化趨勢，90年代群體優勢年齡組和體長組分別以1齡和140～160 mm為主，初次生殖年齡提前[4]。為切實保護和恢復大黃魚資源，我國水產科技工作者對大黃魚人工繁殖與苗種培育進行了大量的研究試驗，取得了一系列顯著性的成果，推動了大黃魚養殖業的快速發展[5]，同時，開展人工增殖放流工作，力圖恢復大黃魚天然資源[6－7]。目前，大黃魚資源已經轉變為以人工養殖群體為主，野生群體為輔的狀況。

種質鑒定是魚類資源管理、增養殖、遺傳育種的重要基礎性工作。利用傳統形態學特征參數（可數性狀、可量性狀、形態框架參數），已開展了大黃魚不同地理群體[8－9]、不同育種群體[10]、不同家系[11]、雌雄性別[12]種質特征及鑒別比較。陳慧等[13]研究發現，與野生群體相比，網箱養殖大黃魚群體呈現眼徑大、吻短和體高的形態學變化。此外，不僅鱗片、耳石是魚類年齡鑒定的重要材料，其輪紋特征也是魚體生長與生活環境史的重要記載[14－16]。為此，本文擬通過比較大黃魚野生群體和養殖群體的形態、鱗片和耳石特征，搜集更多野生群體和養殖群體的鑒別依據，旨在為大黃魚群體種質鑒定、資源管理與利用提供重要參考資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

大黃魚野生群體源自2014年10月從福建寧德官井洋海區東沖口海域捕撈，暫養于福建省寧德市國家級大黃魚原種基地的海區魚排；養殖群體來源于福建省寧德市富發水產有限公司2013年6月人工繁育的夏苗，室內養殖的水溫在11.8～29.5℃之間、鹽度22.7～30.7、透明度50～150 cm、溶解氧4.7～8.8 mg·L－1、pH值7.9～8.2，養殖飼料為膨化顆粒料和軟顆粒飼料。2014年11月18日進行隨機抽樣，野生群體與養殖群體各40 ind，養殖群體體長范圍為15.1～22.3 cm，體質量范圍為75.2～139.3 g，野生群體體長范圍為13.2～25.5 cm，體質量范圍為62.6～172.6 g。

1.2 實驗方法

形態數據的測量方法主要參考文獻[17]，各形態測量形狀指標包括全長（TL）、體長（BL）、體高（BH）、體厚（BT）、頭長（HL）、吻長（SL）、眼徑（ED）、軀干長（TL）、尾長（TL）、尾柄長（CPL）、尾柄高（CPH），采用游標卡尺測量，讀數精確到0.1 mm。體質量用電子天平測定，精確到0.1 g。統計不同群體肥滿度（fatness）（體質量/體長3× 100%）、HL/BL、TL/BL、TL/BL、CPL/BL、BH/BL、BT/BL、SL/HL、ED/HL、CPH/TL等10項標準化性狀指標。

鱗片觀察：統一選取魚體相同部位的櫛鱗和圓鱗，用5%NaOH溶液浸泡6 h，清水洗凈后，用鑷子將鱗片按其魚體上排列位置平放在載玻片上，蓋好蓋玻片，固定后置于光學顯微鏡下觀察輪紋分布特征。

耳石觀察：解剖后，用鑷子從大黃魚頭部內耳中取出一對矢耳石，經無水乙醇洗凈，二甲苯透明，烘干后用中性樹膠固定于載玻片上待其干燥后，采用橫向打磨、縱向打磨的方法，先用600＃水砂紙打磨至可以觀察到輪紋后，再用1000＃水砂紙輕輕打磨，并反復置于顯微鏡下觀察，直到耳石輪紋清晰后，采用二甲苯透明觀察。

1.3 數據處理

測量數據采用Excel 2007、Spss 18進行處理和分析，差異顯著性采用獨立樣本t檢驗。

2 結果與分析

2.1 形態

從表1中可以看出，在10項標準化形態性狀指標中，養殖群體與野生群體在fatness、BH/BL、BT/BL、CPH/TL4項指標上的差異達到極顯著水平（P＜0.01），TL/BL達到顯著水平（P＜0.05）。在4項差異極顯著的指標中，以Fatness差異最大，養殖群體和野生群體分別為1.86、1.60，其次為CPH/TL（0.25、0.19）、BH/BL（0.28、0.25）、BT/BL（0.14、0.12）。養殖群體與野生群體TL/BL比例分別為0.37、0.39。從這些差異性狀中可以看出，養殖群體Fatness顯著高于野生群體；養殖群體CPH、BH、BT相對比例均顯著大于野生群體，而TL/BL顯著小于野生群體，說明養殖群體較野生群體豐滿，體型為胖厚、粗短型（圖1）。

2.2 鱗片

大黃魚櫛鱗形狀類似矩形，輪紋以鱗焦為中心形成類似矩形的圈，自鱗焦向頂區形成放射狀的輻射溝（圖2-A）。有些個體的鱗片側區和頂區內可觀察到輪紋凹陷或中斷現象，年輪輪紋表現不很明顯，某些鱗片伴有副輪的分布，櫛鱗中可觀察到融蝕現象。

圓鱗形狀類似橢圓形，輪紋以鱗焦為中心做同心圓狀排列，輻射溝的分布同櫛鱗（圖2-B）。部分個體中可觀察到年輪，年輪輪紋在基區內表現明顯，在側區和頂區表現不明顯，圓鱗中也可觀察到融蝕現象。

從上述結果中可以看出大黃魚野生群體和養殖群體鱗片外形形態特征并無明顯區別。

圖1 大黃魚野生個體（A）和養殖個體（B）外形Fig.1 Shape of wild individual（A）and cultured individual（B）of Larimichthys crocea

表1 大黃魚野生群體與養殖群體形態性狀比例比較Tab.1 Comparison on morphological characters of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

2.3 耳石

養殖群體和野生群體耳石橫向和縱向磨片都呈現明帶和暗帶交替的環帶現象，養殖群體的輪紋排列間距稀疏、明暗帶間隔均勻，耳石中心核及周圍區域顏色較淺，養殖群體年齡均為1＋（圖3）。野生捕撈群體耳石輪紋排列致密、明暗帶間隔不均，耳石中心核及周圍區域為深黃色。野生群體年齡組成較為復雜，除體質量較小個體（62.6～70.9 g）未觀察到有明顯的年輪外，一般表現為1＋、2＋（圖3）。1＋齡組魚體質量變化范圍為85.1～138.5 g，2＋齡組魚體質量變化范圍為72.3～172.6 g，1＋齡組中存在質量較大個體，2＋齡組中有質量較小個體，野生群體個體間生長不均勻。

圖2 大黃魚野生群體與養殖群體櫛鱗（A）、圓鱗（B）鱗片比較Fig.2 Ctenoid scale and circular scale of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

3 討論

形態學特征是魚類人工養殖群體和野生群體鑒別的重要參考依據。目前已有學者對大黃魚人工養殖群體的形態學特征進行了研究，如張雅芝等[10]對網箱養殖的閩－粵東族大黃魚群體的形態性狀分析得出，養殖群體ED比野生群體增大，SL比野生群體減小，BH/BL的比值養殖大黃魚均比野生大黃魚稍大；陳慧等[13]對養殖及野生大黃魚的形態特征及生長式型進行了比較，結果顯示養殖大黃魚群體呈現出眼大、吻短和體高的形態特征，養殖大黃魚生長方式表現為等速生長類型。張農等[18]對福建省羅源灣漁排養殖的大黃魚和野生大黃魚的fatness進行了研究，結果表明野生大黃魚的fatness普遍低于養殖大黃魚。本文對大黃魚養殖群體與野生群體的11項計量性狀和10項標準化性狀進行了研究，最后篩選出4個差異極顯著的性狀和1個差異顯著性狀，4個差異極顯著性狀分別為：BT/BL、CPH/TL、BH/BL、fatness，其中BT/BL、CPH/TL、Fatness與張農等[18]的研究結果相一致，BH/BL與張雅芝等[10]、陳慧等[13]的研究結果相一致；1個差異顯著性狀為TL/BL。由于形態學特征受環境因子和遺傳因子的共同影響[19]，導致兩個群體形態差異的原因可能與其生活環境和食物組成密切相關。養殖群體生活在人工養殖車間，環境條件穩定，完全人工投餌，營養充足，飽食程度高、水體小、無需長距離索餌和逃避敵害，運動能量消耗少，營養物質積累多。野生群體生活在海洋中，環境變化大、食物來源不穩定，需主動索餌，同時還需躲避敵害，因此，飽食程度低、運動能量消耗大，營養物質積累慢，這些差異導致養殖群體和野生群體在肥滿度、體型上出現明顯分化。

鱗片是硬骨魚類皮膚表面的片狀衍生物，具有穩定的形態結構和物種特異性，在魚類生態學研究中常作為魚類種類甄別、年齡鑒定和群體識別的重要依據[20－21]。本研究中，大黃魚養殖群體和野生群體櫛鱗和圓鱗鱗片外形特征無明顯區別。野生群體和養殖群體都可觀察到輪紋特征，但由于輪紋特征表現為年輪并伴有副輪的分布，且僅在部分個體中能觀察到年輪，故對魚體年齡的鑒定造成困難。鱗片融蝕現象的出現可能是由于餌料不足、水溫變化等外在原因和諸如疾病等內在原因，使得它們的生長速度突然受到很大的影響[22]。

圖3 大黃魚野生群體與養殖群體矢耳石磨片比較Fig.3 Sliced otolith of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

耳石是由碳酸鈣和有機基質逐漸沉積而成的，它們的相對沉積比率與生長速度相關。快速生長期時，有機質沉積率增加，耳石密度減小[23]，疏密相間的沉積層形成了耳石輪紋，暗帶數可作為年齡鑒別依據。對東海6種石首魚的研究表明[14]，2～5月份是魚體代謝率和體長生長速度的最低時期，碳酸鈣沉積率較高，沉積層密度大而且窄，因而形成了耳石輪紋的暗帶；6～9月份是快速生長期，魚體代謝率高有機基質成分沉積高，形成了耳石輪紋的透明帶。本研究采集的養殖群體為2013年6月繁育出來的夏苗，耳石鑒定年齡為1＋，與其實際年齡相符；從中心核到第一年輪形成階段耳石輪紋表現為稀疏、寬闊的透明帶，表明魚體生長較快。野生群體年齡組成復雜，為0＋～2＋，從中心核到第一年輪形成階段，輪紋排列致密重疊嚴重，其原因可能是由于野生群體生活環境變化和食物來源不穩定等因素的影響，導致魚體代謝緩慢生長速度相對較低，耳石輪紋沉積密度大，輪紋重疊嚴重。1＋齡魚組體質量變化范圍為85.1～138.5 g，2＋齡魚組體質量變化范圍為72.3～172.6 g，與1983年福建省寧德地區水產局官井洋大黃魚調查報告中1齡魚體質量變化范圍125～400 g、2齡魚體質量變化范圍175～775 g相比，體質量表現為明顯下降，這可能與過度捕撈、親體數量少、近親繁殖、海區污染等因素有關。出現大魚小齡、小魚大齡現象可能與野生群體生長不均有關。不同環境因子對耳石元素的影響常常存在一定的差異[24－25]，此次研究中野生群體耳石磨片觀察到中心核及周圍區域均呈現顏色較深的黃色，這可能與海水中鍶（Sr）含量較多有關[26]，但其具體原因還有待進一步研究。

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Comparison on morphology，scales and otolith characteristics between cultured stock and wild stock of Larimichthys crocea

WANG Ying1，KE Qiao-zhen2，3，4，LIU Jia-fu2，3，4，CHENG Jia2，3，4，JEERAWAT Thammaratsuntorn1，ZHAO Jin-liang1，WENG Hua-song2，3，4，HAN Kun-huang2，3，4
（1.Laboratory of Freshwater Fisheries Germplasm Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.Ningde Fufa Fishery Company Limited，Ningde352103，China；3.National Large Yellow Croaker Original Species Field of Fujian，Ningde352103，China；4.Fujian Provincial Key Laboratory of Large Yellow Croaker，Ningde 352103，China）

To collect the identification features between cultured stock and wild stock ofLarimichthys crocea，morphometric traits，scales and otolith characteristics were compared in this study.Morphological traits comparison showed that the fatness，proportion of body height to body length，the body thickness to body length，length of caudel peduncle to tail length in cultured stock were significantly higher than those in wild stock.The figure of cultured stock tended to be thick and short.The results of scales indicated that there was no significant difference between two groups，some scales had rings distribution and melt-erode phenomenon.The otolith wheel grain in wild stock was denser with inequality between light and shade.Otolith center nucleus and surrounding was yellow.There was 0－2 annuli rings observed in wild stock.Otolith in cultured stock exhibited thin wheel grain，light and shade was evenly spaced，otolith center nucleus and surrounding was colorless，with only one annuli ring.These characteristics reflected differences of food supply and living environment conditions between two groups，which can be helpful for stock identification and resource management of Larimichthys crocea.

Larimichthys crocea；cultured stock；wild stock；morphology；scale；otolith

Q 954.1

A

1004－2490（2016）02－0149－08

2015－07－13

福建省引進重大研發機構資助項目（2013I2005）

王 映（1990－），女，碩士研究生，四川瀘州人，研究方向為水產動物遺傳育種與繁殖。E-mail：1185334935＠qq.com

趙金良（1969-），男，博士，教授。E-mail：jlzhao＠shou.edu.cn