川西亞高山不同年齡紫果云杉徑向生長對氣候因子的響應

趙志江，康東偉，李俊清,*

1 福建中咨工程咨詢有限公司，福州　350003

2 青島農業大學園林與林學院，青島　266109

3 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京　100083

川西亞高山不同年齡紫果云杉徑向生長對氣候因子的響應

趙志江1,2，康東偉3，李俊清3,*

1 福建中咨工程咨詢有限公司，福州350003

2 青島農業大學園林與林學院，青島266109

3 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京100083

摘要:運用樹木年輪氣候學的基本方法，建立王朗自然保護區紫果云杉在集中分布上限區域的年輪寬度年表，選取差值年表分析不同年齡云杉的徑向生長同逐月氣候因子的相關及響應關系，結果顯示：幼齡組云杉年表的敏感度高于中齡組和老齡組云杉，幼齡組云杉對生長季前及生長季的氣溫狀況顯著正相關；中齡組云杉年表僅與當年4月份和7月份的月平均最低氣溫顯著正相關；老齡組云杉的年輪寬度指數同上年生長季(上年8月份)的月平均氣溫和月平均最低溫顯著負相關，上年生長季高溫的“滯后效應”在老齡組云杉體現的更為突出；幼齡組與中齡組云杉對當年6月份降水持續增加顯示出明顯的負相關關系，上年12月份的降水會對幼齡組和老齡組云杉徑向生長不利。研究表明幼齡組云杉包含的氣候信息要優于中齡組和老齡組云杉，在該區域進行相關研究時應根據研究需要選取不同年齡跨度的云杉年表。

關鍵詞：紫果云杉；年齡；徑向生長；氣候因子

樹木在自然環境下的生長主要依賴于生長期的氣候條件，但是諸如微氣候、上年生長、樹齡等附加因子同樣會對樹木的生長造成一定的影響[1]。通常情況下，依據樹木年輪氣候學的技術操作流程，通過移除非氣候“噪音”來放大樹輪資料中的氣候信號，這個過程稱為“標準化”，其前提假設為：經過“標準化”處理之后，樹木生長與氣候的關系不會依賴于樹木年齡而有所不同，即在給定的時間序列內不同年齡的樹木對于氣候的響應一致[1- 2]。但是，生理生態學的相關研究表明，與生長相關的環境信號有可能會依賴于年齡因素，例如，多數針葉樹種的老樹光合速率較低[3]。因此，年齡對于樹木生長-氣候響應的不確定性影響逐漸受到樹木年輪氣候學研究的重視[4]。

近些年，相關研究主要側重于檢驗樹木生長對于氣候的響應關系在不同齡級或徑級間是否一致，研究結果會因樹種和地點的不同而有所差異。部分研究表明年齡不會明顯影響樹木年表的氣候響應，例如，加拿大南部山區的幼齡與老齡落葉松(LarixlyaliiParl.)的年表對于氣候響應基本一致[5- 6]，歐洲中部阿爾卑斯山的五針松(Pinuscembra)不同年齡組年表所含的氣候信號沒有明顯變化[7]，渾善達克沙地不同徑級油松的年表對氣候因子的響應存在明顯的一致性[8]。

然而，多數研究表明幼齡樹與老齡樹的徑向生長與氣候因子間的關系存在明顯差異。例如，在中部斯堪的納維亞山脈，老齡的(大于250a)歐洲赤松(PinussylvestrisL.)比中齡的對氣候響應更為敏感[9]；祁連山低于200a的祁連圓柏(SabinaprzewalskiiKom.)與其他4組高齡樹相比，在氣候響應方面存在明顯的不一致[10]；葡萄牙西北部的海岸松(Pinuspinaster)幼齡樹的早材對于氣候響應更為敏感，而老齡樹的晚材更易受到更易受到氣候的影響[11]；我國長白山北坡低齡油松(Pinuskoraiensis)年表與高齡年表亦存在明顯差異[12]。

川西亞高山位于我國青藏高原東緣，屬于典型的氣候敏感區域。紫果云杉(Piceapurpurea)作為該區域分布的典型優勢樹種，年齡因素是否會對其年表以及氣候響應產生影響亟待揭示，其結果會直接影響今后利用紫果云杉樹輪資料進行氣候重建的可靠性。為避免出現因取樣年齡不同造成掩蓋部分氣候信息的現象，本文旨在闡明不同齡級的紫果云杉年表對于氣候因子的響應規律，以期為在本區域深入開展樹輪生態學的針對性研究提供合理、科學的依據。

1材料與方法

1.1野外取樣

本文研究地點位于四川省王朗國家級自然保護區，保護區面積為322.97km2，海拔跨度2300—4980m，屬于丹巴-松潘半濕潤季風氣候，冬季寒冷干燥、日照強烈、降水較少，夏季溫暖濕潤、日照較少、降水集中。年均溫為2.3℃，年降水量約為1100mm[13]。區內紫果云杉主要分布于陽坡海拔2600—3000m的范圍內。在紫果云杉典型集中分布區的上限布設一條20m(坡向方向)×100m(水平方向)的代表性樣帶，樣帶中心海拔為3003m(32°54.2′ N，104°03.2′ E)，用生長錐對樣帶內胸徑大于10cm云杉在胸徑處(離地高度為130cm)進行取樣，胸徑小于20cm的取1個樣芯，胸徑大于20cm的取1—2個樣芯。由于該區域大徑級(胸徑大于40cm)紫果云杉分布較為分散，因此在樣帶外選取一定數量的大徑級樹進行補充取樣，各采樣點與樣帶處于同一海拔范圍，以滿足不同年齡樣芯的需求。

1.2年齡分組及年表建立

將樣芯處理完成并進行測量，根據Duncan[14]與Norton等[15]的方法判斷接近和未到髓心的樣芯的年齡，即樹木在胸徑處的年齡，然后按照100a為標準[2]將樣芯分為3組：幼齡組(Young Age Classes，YAC，小于100a的樣芯)、中齡組(Middle Age Classes，MAC，年齡介于100—200a的樣芯)、老齡組(Old Age Classes，OAC，大于200a的樣芯)[2]。分組完成后，利用COFECHA程序對各年齡組的云杉年輪序列進行質量檢驗并完成交叉定年[16]，其中不包括心腐、破損、鉆偏嚴重的樣本，3個齡級交叉定年成功的樣芯數量分別為：幼齡組取自33棵樹的33個樣芯，中齡組取自24棵樹的27個樣芯，老齡組取自18棵樹的27個樣芯。然后利用ARSTAN軟件移除生長趨勢來建立年表[17]，所采用的去趨勢方法為負指數函數擬合或任意斜率的線性回歸擬合[2]，所建立的3個齡級云杉的標準年表見圖1。

圖1　王朗自然保護區不同年齡紫果云杉標準年表與樣本數量Fig.1　Standard chronologies and sample numbers of P. purpurea for different age classes in the Wanglang Natural Reserve

1.3敏感度與胸徑大小的關系

姜慶彪等發現輪寬樣芯的敏感度同胸徑大小之間存在一定的關系[8]，這在一定程度上也會反映樹木大小對于樹木敏感性的影響。敏感度的計算公式如下：

(1)

式中,xi是第i個年輪寬度值或指數；xi+1是第i+1個年輪寬度值或指數；n是該樣本年輪總數。

本文利用SimaPlot 10.0軟件提供的線性回歸方程計算了本研究中各交叉定年成功且到達髓心的樣芯的敏感度同胸徑處年齡的關系。

1.4不同年表同氣候因子的關系分析

分析不同齡級云杉的差值年表同氣候因子的關系，包括相關分析與響應函數分析，分析過程通過DendroCLIM 2002軟件完成[18]，氣象數據通過山地小氣候模型(MTCLIM)對采樣點進行模擬，其中初始氣象數據選取與采樣點處于同一氣候區且直線距離最近的松潘氣象站(32°39′ N，103°34′ E，海拔2850m)的數據，時間跨度為1951—2009年，選取上年6月至當年9月共計16個月份的月平均氣溫(Tmean)、月平均最高氣溫(Tmax)、月平均最低氣溫(Tmin)與月降水(P)。

2結果與分析2.1不同齡級年表的質量與統計分析

不同齡級紫果云杉標準年表與差值年表的統計參數見表1。公共區間分析中的各參數均反映出差值年表的質量要優于標準年表。標準年表與差值年表的平均敏感度(MS)、標準差(SD)、樣芯間平均相關系數(RBAR)、樣本總體代表性(EPS)、信噪比(SNR)、第一特征根解釋量(PC1)均體現如下趨勢：即幼齡組與老齡組年表高于中齡組年表，尤以幼齡組年表最高。樣芯敏感度與對應樣樹年齡的回歸分析表明(圖2)，敏感度與胸徑大小之間不存在線性相關關系；從散點分布上看，除部分年齡較小的樣芯敏感度較大外，樣芯的敏感度與年齡之間并不無明顯規律。

表1王朗自然保護區不同齡級紫果云杉標準年表與差值年表的特征統計

Table 1Dendrochronological statistics for standard and residual chronologies of theP.purpureaat different age classes in the the Wanglang Nature Reserve

統計特征Statisticscharacters幼齡組YACSTDRES中齡組MACSTDRES老齡組OACSTDRES樣芯數量/樹No.ofcores/trees33/3327/2427/18時間序列Recordperiod1911—20091852—20091667—2009平均敏感度MS0.1230.1480.1310.1230.1060.132標準差SD0.1720.1210.2570.1070.1940.114一階自相關系數AC10.591-0.1920.879-0.0020.777-0.093公共區間分析Commonintervalanaly-sis1950—20091900—20091800—2009樣芯間平均相關系數RBAR0.2810.3780.2630.2990.2630.352樣本總體代表性EPS0.9100.9400.8650.8850.8870.923信噪比SNR10.15515.7896.4137.6937.83111.970第一特征根解釋量PC1/%33.441.235.234.232.438.7

YAC：幼齡組young age classes;MAC：中齡組middle age classes;OAC：老齡組old age classes;STD：標準年表standard chronologies;RES：差值年表residual chronologies;MS：平均敏感度 mean sensitivity;SD：標準差standard deviation;AC1：一階自相關系數 autocorrelation order 1;RBAR：樣芯間平均相關系數 mean correlation among radii;EPS：樣本總體代表性 express population signal;SNR：信噪比 signal-to-noise ratio;PC1：第一特征根解釋量 variance in first eigenvector

圖2　王朗自然保護區紫果云杉樣芯敏感度與年齡大小的相關關系　Fig.2　Correlation between sensitivity of P. purpurea samplings and ages in the Wanglang Nature Reseve

2.2不同齡級年表與氣候因子的關系

由于各齡級云杉差值年表的信噪比等參數均優于標準年表，因此本文選取差值年表同各氣候因子進行相關及響應分析[19]，結果見圖3。對于幼齡組云杉年表，相關分析的結果表明，年輪指數同下列氣候因子顯著正相關：上年11月份、當年2、6、9月份的月平均氣溫，上年11月份、當年2、9月份的月平均最高氣溫，當年2、3、4、6、7、8、9月份的月平均最低氣溫；年輪指數還同上年12月與當年6月的降水顯著負相關。響應函數分析的結果表明，年輪指數與當年2月份的月平均最高氣溫、月平均最低氣溫以及當年4月份的月平均最低氣溫顯著正相關。

對于中齡組云杉，同年輪指數具有明顯相關關系的氣候因子相對較少，僅在相關分析中有所體現。中齡云杉的徑向生長同當年2月份、7月份的月平均最低氣溫顯著正相關，同當年6月份的降水顯著負相關。

對于老齡組云杉，相關分析顯示，上年8月份的月平均氣溫、月平均最低氣溫以及當年9月份的月平均最低氣溫與年輪指數顯著負相關；相關與響應函數分析的結果均表明上年12月份的降水對徑向生長起明顯的負作用。

圖3　不同齡組紫果云杉差值年表與月氣候因子的相關及響應關系(*P<0.05)Fig.3　Correlations and responses between P. purpurea residual chronology with different age classes and monthly climatic factors in the Wanglang Nature Reserve (* P<0.05)

3討論

3.1樹齡對年表參數的影響

通過3個齡級年表特征對比(表1)，發現幼齡云杉年表的質量明顯高于中齡與老齡云杉年表，中齡云杉的年表質量最差，說明幼齡云杉對于周邊環境的變化更為敏感，樣芯敏感性與年齡大小關系也印證了這一點(圖2)。姜慶彪等在對渾善達克沙地不同徑級油松(Pinustubulaeformis)研究時也發現，小徑級油松具有更高的敏感度[8]。王婷分析了天山云杉(Piceaschrenkiana)隨年齡變化的年表特征，結果顯示中齡組的年表質量要優于幼齡組與老齡組[20]。一般認為大徑級[21]或大齡級[22]樹木對于氣候響應更加的敏感，與本研究的結果有所差別，主要原因可能是不同地點不同樹種隨年齡(徑級)變化的生理過程不一致[8]。在王朗自然保護區紫果云杉的主要分布區，幼齡或老齡云杉更適合進行氣候響應分析研究。

3.2不同樹齡年表對氣候因子的響應差異

不同樹齡年表對于氣溫的敏感性存在很大的差異性。幼齡組云杉對生長季前(上年11月份、當年2月份)及生長季(6月份、9月份)的氣溫狀況均顯示出明顯的相關性，生長季前及生長季升溫均有利于其徑向生長，特別是當年2、3、4月份及6、7、8、9月份的月平均最低氣溫。生長季前的升溫有利于幼齡云杉度過寒冷冬季，減少凍害的發生，同時通過增強細胞活性、促進營養物質運輸等方式為樹木生長做好充足準備[8]。生長季初(當年6月份)的升溫能夠提高云杉體內與生長相關的酶活性、提高光合速率、促進營養物質積累。生長季末(當年9月份)較高的氣溫有利于延長生長期時間，促進寬輪的產生。在這一區域最低氣溫有可能是影響幼齡云杉形成層活性的關鍵因素，由此限制木質部的管胞分裂與擴展[23]。生長季較低的氣溫與土壤溫度會通過影響水分有效性限制形成層活性，進而不利于樹木徑向生長[24]。而中齡組云杉差值年表僅與當年4月份和7月份的月平均最低氣溫顯著正相關，中齡組云杉標準年表同氣候的關系還顯示當年6月份較高的月平均氣溫和月平均最低氣溫有利于云杉徑向生長，說明生長季前及生長季低溫是限制中齡云杉徑向生長的主要氣溫因子，即中齡組云杉生長對當年生長季前及生長季最低氣溫較為敏感。與幼齡組和中齡組云杉不同，老齡組云杉的差值年表年輪寬度指數同上年生長季(上年8月份)的月平均氣溫和月平均最低溫顯示出明顯的負相關關系，另，標準年表的氣候相關分析也顯示上年7月份、8月份和當年9月份的月平均氣溫和月平均最高氣溫與輪寬指數顯著負相關。可見生長旺季和生長季末的高溫會過度消耗云杉體內儲存的光合產物，不利于云杉徑向生長。

不同齡級云杉生長對于降水的響應也不完全一致。幼齡組與中齡組云杉對當年6月份降水持續增加顯示出明顯的負相關關系，可能的原因是生長季充沛降雨造成云杉根部的無氧呼吸，從而消耗較多的有機物限制年輪寬度增加[25]。而幼齡組與老齡組云杉年表同冬季(上年12月份)的降水顯著負相關，12月份過多的降水會加劇云杉的凍害或機械損傷，從而影響到下年的生長[26]。

目前，還不能從機理上深入揭示不同齡級云杉生長對于氣候因子的響應差異，部分學者認為遺傳基因[2]和林分動態[27]等造成的樹木生理機能的不同是其主要原因。樹齡不同，則生理機能不同，隨之樹木對氣候的響應也會不同。例如，幼齡云杉在生長季末(當年9月份)會受到低溫脅迫，過早的遭受凍害，從而降低活性影響生長；而對于老齡云杉，由于長期的適應過程，會對早期凍害產生一定的抗性不易受損，但是生長季末(當年9月份)的高溫會增強呼吸速率，不利于有機物質的積累。幼齡與老齡云杉對于冬季(上年12月份)的降水更加敏感，而對于位于生長壯年的中齡云杉具有更強的抵御冬季嚴寒的能力。幼齡和中齡云杉的生長會受到當年生長季(當年6月份)充足降水的抑制，而對于老齡云杉而言，由于枝干粗壯、冠幅較大對于水分的需求量大，會降低根部無氧呼吸的強度。

4結論

在王朗自然保護區紫果云杉的集中分布上限區域，幼齡組云杉年表的統計參數要優于中齡組與老齡組云杉年表，與之相對應，幼齡組云杉對于環境的敏感性也高于其他兩個齡組。在溫度方面，幼齡組云杉生長同當年的氣溫狀況表現出良好的相關性，老齡組云杉生長主要受到上年生長季高溫的顯著抑制，中齡組云杉生長主要得益于當年4月份和7月份較高的低溫。在降水方面，當年6月份持續降水將會明顯不利于幼齡組與中齡組云杉的生長，上年12月份的降水亦會對幼齡組和老齡組云杉產生抑制作用。鑒于此，本文認為今后在進行樹輪氣候學研究時，應根據研究需要恰當選取建立年表的樣芯的年齡跨度，以免損失或放大氣候信息。

致謝：感謝王朗自然保護區的大力支持。

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Age-dependent radial growth responses ofPiceapurpureato climatic factors in the subalpine region of Western Sichuan Province, China

ZHAO Zhijiang1,2, KANG Dongwei3, LI Junqing3,*

1FujianCIECCEngineeringConsultingCo.Ltd,Fuzhou350003,China

2CollegeofLandscapeArchitectureandForestry,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

3TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Abstract：Although tree growth is mainly dependent on natural climate conditions, factors such as microclimate, growth of the previous year, tree age, and others may also affect tree growth. In dendroclimatological studies, it is generally assumed that the relationships between tree growth and climate factors are age-independent after removing the biological growth trends related to tree age. However, in some multi-aged forest stands, climate-growth relationships may be biased, because the trees′ chronologies respond differently to climate factors depending on their age or size. To assess this age-dependent effect, in this study, we tested the consistency of climate-growth responses in tree-ring series from Picea purpurea trees of different age classes in the Wanglang Nature Reserve, Sichuan province. In the concentrated distribution area of the upper limit, spruces were grouped into three age classes: trees younger than 100 years (young age class, YAC), trees 100—200 years of age (middle age class, MAC), and trees older than 200 years (old age class, OAC). Residual chronologies of the three age classes were built to analyze the climate-growth relationships using correlation and response functions. Correlation analysis indicated that the radial growth of the YAC was significantly and positively correlated with mean monthly temperature of the previous November and current February, June, and September; mean monthly maximum temperature of the previous November and current February and September; and mean monthly minimum temperature of the current February, March, April, June, July, August, and September, and it was significantly and negatively affected by monthly precipitation of the previous December and current June. The ring width of the MAC was positively correlated with mean monthly minimum temperature of the current April and July, and was negatively correlated with monthly precipitation of the current June. The residual chronology of the OAC was significantly and negatively affected by mean monthly temperature of the previous August, mean monthly minimum temperature of the previous August and current September, and monthly precipitation of the previous December. Response analysis showed that radial growth of the YAC was significantly and positively correlated with mean monthly maximum temperature of the current February, and mean monthly minimum temperature of the current February and April. There was no significant correlation between radial growth of the MAC and climate factors. The ring width of the OAC was significantly and negatively affected by monthly precipitation of the previous December.Overall, our results revealed that with an increase in tree age, the sensitivity of spruce to climate factors was reduced. The responses of young spruce were significantly correlated with temperature before the growing season and in the growing season. The chronology of the middle-aged spruce showed a significant and positive correlation with monthly mean minimum temperatures in the current April and July. The ring-width index of old spruce was significantly negatively correlated with monthly mean temperature and monthly mean minimum temperature of the previous August. The “lag effect” of high temperatures in the previous growing season was prominent in the old spruce. Spruce within the young and middle-aged groups showed a significant negative correlation with current June precipitation. Adequate precipitation in December was not beneficial for the radial growth of young and old spruce. Our study may demonstrate that future studies should consider the adaptive chronology of age span for spruce in this area to avoid losing or magnifying the climate signals.

Key Words:Picea purpurea; age; radial growth; climatic factors

DOI:10.5846/stxb201409121815

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lijq@bjfu.edu.cn

收稿日期:2014- 09- 12;

修訂日期:2015- 06- 08

基金項目:國家林業公益性行業科研專項(201404422)；青島農業大學高層次人才科研基金項目(631403)

趙志江，康東偉，李俊清.川西亞高山不同年齡紫果云杉徑向生長對氣候因子的響應.生態學報,2016,36(1):173- 179.

Zhao Z J, Kang D W, Li J Q.Age-dependent radial growth responses ofPiceapurpureato climatic factors in the subalpine region of Western Sichuan Province, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):173- 179.