泥沙掩埋和干旱對三峽庫區消落帶狗牙根生長恢復的影響

李　強

環境材料與修復技術重慶市重點實驗室，重慶文理學院，重慶　402160

泥沙掩埋和干旱對三峽庫區消落帶狗牙根生長恢復的影響

李強*

環境材料與修復技術重慶市重點實驗室，重慶文理學院，重慶402160

摘要:三峽庫區消落帶植物恢復不僅面臨長期淹水逆境，還面臨泥沙、干旱等環境因素的脅迫。蓄水期后引種三峽庫區消落帶狗牙根，掩埋于不同粒徑和埋深的沉降泥沙，探討泥沙掩埋、干旱對反季節淹水后狗牙根出苗和生長恢復的影響。結果表明：在埋深≥8cm和粒徑<1.25 mm條件下消落帶狗牙根萌發苗不能穿透覆蓋層出苗。泥沙掩埋導致狗牙根出苗率顯著降低，隨著埋深增加狗牙根出苗率迅速下降；并且在埋深相同的條件下隨著粒徑減小狗牙根出苗速率呈增大趨勢。隨著埋深增加和粒徑減小處理組株高、葉長的增長顯著被抑制，處理組的株高、葉片數、葉長顯著低于對照組。隨著干旱、泥沙掩埋復合脅迫時間延長狗牙根分株株高、葉片數、葉長、葉寬的生長發育顯著被抑制，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加其光合電子傳遞速率呈顯著降低趨勢，熱耗散量顯著增大。同時，干旱、泥沙掩埋復合脅迫導致處理組分株光合電子傳遞速率和熱耗散能力顯著低于對照組，光合作用能力顯 著降低，易受到夏季高光傷害。因此，三峽庫區周年淹水導致狗牙根對泥沙掩埋以及干旱復合脅迫的耐受能力顯著降低，在泥沙掩埋以及干旱復合脅迫下消落帶狗牙根的生長恢復能力隨粒徑減小和埋深增加呈顯著降低趨勢，會導致庫區消落帶狗牙根種群衰退演替加快。

關鍵詞：三峽水庫；泥沙掩埋；消落帶；狗牙根；生長恢復

三峽工程建成后，三峽水庫呈現緩慢下降期(1—5月)—低水位運行期(6—9月)—水位上升及高水位運行期(10—12月)的周期性變化。隨著三峽庫區開始蓄水，消落帶原生態系統受到極大的破壞，其恢復、重建的關鍵技術體系研究受到重視[1- 2]。其中，環境因子對庫區消落帶濕生植物恢復的影響正成為研究的熱點[3- 4]。近年來，三峽蓄水成庫對消落帶植物的生理生態影響集中體現在長期淹水對濕生植物的生理生態影響方面[5- 7]。但是，庫區消落帶植被的恢復不僅面臨淹水逆境，還面臨泥沙、干旱等環境因素的影響，甚至在某些情況下這些環境因素對植被的恢復起著主導作用。長江水體為典型的泥沙型渾濁水體，每年蓄水期結束后消落帶部分區域常常被沉降泥沙覆蓋，厚度可高達10—17cm，消落帶植物種群的恢復受到水體沉降泥沙的顯著影響。研究表明，在不同粒徑泥沙掩埋條件下小粒徑泥沙組成導致小葉樟萌發率降低；且隨著埋深增加，小葉樟出苗時間延長，萌發率降低[8]。隨著埋深增加，堿蓬幼苗的根、葉生物量分配被促進，而莖生物量被抑制[9]。隨著埋深增加實驗第1個月虉草和荻的乙醇脫氫酶活性、虉草的可溶性糖增大，兩個月后僅虉草的不定根直徑和可溶性糖含量被埋深影響[10]。在不同粒徑泥沙掩埋條件下，隨著埋深的增加，荻的根莖質量比、根徑、莖磷含量呈增大趨勢，但是根質量比和根長呈降低趨勢[11]。

同時，現有研究表明干旱脅迫會使植物的激素水平、生理機制、萌發、長勢等都會發生一系列變化，顯著抑制植物的生長發育[12]；在光照較強條件下引起葉片吸收的光能過剩，對光合器官產生潛在的危害[13]；導致膜脂過氧化產物(MDA)含量明顯增加，膜脂過氧化水平加重，引起膜結構的損傷，細胞膜的選擇透性發生改變[14]。在種群恢復過程中常面臨干旱復合脅迫，導致光合作用能力顯著降低。目前，泥沙沉積對三峽庫區濕生植物生理生態的影響研究較少[15]，特別是泥沙沉積及干旱復合脅迫的影響研究尚未見報道。狗牙根具有較強的耐淹能力，是三峽庫區消落帶主要的恢復物種之一[16]。本文以蓄水期淹水后的消落帶狗牙根為對象，研究泥沙粒徑、埋深以及干旱復合脅迫對狗牙根出苗和生長發育的影響，探討狗牙根的適應策略和耐受能力，旨在為狗牙根在庫區消落帶的恢復和重建提供科學依據。

1材料與方法

1.1實驗植物

狗牙根(C.dactylon)為多年生草本植物，禾本科，狗牙根屬。其營養繁殖力強，莖節上能生根和抽出新分株(芽發育)，易形成以狗牙根占絕對優勢的植物群落[17]。其也是三峽庫區消落帶優勢群落的主要組成部分。

1.2實驗設計

三峽庫區長壽段消落帶(29°48′46″ N，107°04′32″ E)具有典型、單優的狗牙根種群。每年蓄水期結束后，該消落帶部分區域常常被沉降泥沙覆蓋，厚度可高達10—17cm。在種群恢復過程中常面臨干旱復合脅迫。

1.2.1掩埋實驗

2013年5月15日，采用挖掘法分別采集155—160m和175—180m兩個水位狗牙根植株和泥沙，裝袋帶回實驗室，以取回的泥沙為基質，將狗牙根一年生根狀莖(鮮質量為(5.2±0.3)g)種植于30cm×15cm×30cm的實驗框中，種植密度為(115.6±6.7) g/m2。實驗分兩個大組，以蓄水期被水淹沒的155—160m水位狗牙根為處理組，記為T；以蓄水期不被水淹沒的175—180m水位狗牙根為對照，記為“CK”。同時，采用土壤篩篩分消落帶155—160m水位的沉降泥沙，分別將1.25—2.0、0.075—1.25mm和<0.075mm粒徑的沉降泥沙覆蓋于前述移植的狗牙根根狀莖上，厚度分別為4、8、12、16 cm和20 cm，分別記為Ti-j、CKi-j(i為埋深，j為粒徑序號)；無泥沙覆蓋的狗牙根分別記為T0、CK0。每個實驗組重復3次。將各實驗框置于室外，自然萌發、生長。

實驗前，統計各實驗組狗牙根根狀莖的芽數。實驗期間(21d)，部分實驗組萌發苗能出露地面，形成分株。每天統計分株數，計算出苗率；并且每7d測定、統計1次分株的株高、葉長、葉寬和葉片數。

表1　不同深度和不同粒徑泥沙掩埋實驗設置

1.2.2干旱實驗

遮雨裝置(30m×20m×2.5m)由透明塑料膜和固定支架組成，支架上頂部具圓弧形，透明塑料膜僅單層覆蓋于支架頂部。第21天時將前述各實驗組植株置于遮雨裝置內培養(溫度25—28℃)，至第56天時土壤濕度的變化如表2所示。實驗期間，每7d統計1次各組實驗盆中的分株數、葉片數，測定株高、葉長和葉寬，計算各組植株的死亡率。并于第56天時測定各實驗組植株的快速光響應曲線。

表2　實驗期間土壤濕度的變化

1.3葉片快速光響應曲線的測定

1.4數據處理

采用SPSS13.0軟件對實驗數據進行平均值和標準差運算，對各組實驗參數采用t檢驗法(Independent Samples Test)判斷它們的差異顯著性，采用S-N-K法判斷泥沙粒徑和埋深對萌發苗生長的交互作用。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。

2結果與分析

2.1出苗率的變化

由圖1可知，不同粒徑和埋深導致狗牙根的出苗率產生差異。實驗期間，不同粒徑沙埋埋深12—20cm均導致狗牙根萌發芽無法穿透覆蓋層出苗，但是<0.075mm粒徑沙埋8cm情況下狗牙根也沒有出苗。而且，各泥沙掩埋組的出苗率均顯著降低。與T0相較，第21天時埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)狗牙根的出苗率分別降低60%、60%、60%和80%，差異顯著(P<0.05)；與CK0相較不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)狗牙根的出苗率均降低67%(P<0.05)。

由圖1還可知，不同粒徑和埋深導致狗牙根出苗速率產生差異，<0.075mm粒徑沙埋4cm時出苗率較高，而大于4cm埋深和較大沙粒的沙埋均延遲出苗。埋深4cm(T4- 1、T4- 2)和8cm(T8- 1)的出苗時間分別比T0晚了4、4d和10d，而埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)分別比CK0晚了4、4、6d和4d。

圖1　不同深度和不同粒徑泥沙掩埋條件下狗牙根出苗率的變化Fig.1　Changes of emergence rate of C. dactylon in sand burial conditions of different depth and different particle size

2.2死亡率的變化

由圖2可知，干旱導致各實驗組狗牙根分株的死亡率存在顯著差異。對于對照組狗牙根來說，除CK0外實驗期間干旱均未導致分株死亡；而對于處理組狗牙根來說，隨著粒徑減小和埋深增加狗牙根分株的死亡率呈顯著增大趨勢。干旱第7天時T4- 3組狗牙根死亡率已達100%，而隨著干旱脅迫時間延長埋深4cm(T4- 1、T4- 2)和8cm(T8- 1)組狗牙根的死亡率呈顯著增大趨勢，干旱脅迫35d時T4- 1組死亡率達50%，而T4- 2和T8- 1組死亡率達100%。

圖2　泥沙掩埋和干旱復合脅迫條件下狗牙根死亡率的變化Fig.2　Changes of death rate of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

2.3生長的變化

由圖3可知，泥沙掩埋對狗牙根分株株高的增長具有顯著的促進作用，第21天時埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1)株高分別比CK0高42.8%(P<0.05)、12.8%(P<0.05)3.4%(P>0.05)、8.3%(P>0.05)，埋深4cm(T4- 1、T4- 2)株高分別比T 0高3.8%、12.5%。隨著埋深增加和粒徑減小株高增長受到顯著的抑制，第21天時T4- 3、T8- 1株高分別比T0低62.5%(P<0.05)、81.2%(P<0.05)。同時，與對照相較，泥沙掩埋導致處理組狗牙根株高的生長顯著受到抑制。第21天時，埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)株高分別比CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1低24.2%(P<0.05)、-4.0%(P>0.05)、62.3%(P<0.05)、81.9%(P<0.05)。

干旱顯著抑制各實驗組植株株高的增長，隨著脅迫時間延長株高呈顯著降低趨勢。第56天時CK0、CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1、CK8- 2、T0、T4- 1的株高分別比其最大值低0.4%(P>0.05)、27.1%(P<0.05)、5.1%(P>0.05)、35.7%(P<0.05)、20.7%(P<0.05)、31.7%(P<0.05)、27.5%(P<0.05)、37.3%(P<0.05)。且干旱、泥沙掩埋對處理組植株的脅迫作用顯著大于對照，第56天時T4- 1組株高比CK4- 1低65.0%，而T4- 2、T4- 3、T8- 1組植株均已死亡。

圖3　泥沙掩埋和干旱復合脅迫條件下狗牙根株高的變化Fig.3　Changes of plant height of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

圖4　泥沙掩埋和干旱復合脅迫條件下狗牙根葉片數的變化Fig.4　Changes of leaf number of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

由圖4可知，泥沙掩埋導致狗牙根葉片形成顯著被促進，第21天時不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉片數分別比CK0多60%、60%、120%、100%和120%，差異顯著(P<0.05)；除T4- 1外，埋深4cm(T4- 2、T4- 3)組葉片數分別比 T0多60%(P<0.05)、40%(P<0.05)。而且，泥沙掩埋對處理組狗牙根葉片形成的促進作用顯著低于對照，第21天時埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)組的葉片數分別比CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1低32.7%(P<0.05)、0%(P>0.05)、36.4%(P<0.05)、80%(P<0.05)。

隨著干旱脅迫時間延長各實驗組分株葉片數呈降低趨勢；且干旱脅迫對處理組狗牙根分株葉片衰老的影響顯著大于對照，隨著粒徑減小和埋深增加處理組分株葉片衰老顯著被促進，T4- 3和T8- 1組葉片分別于實驗第28天、42天全部衰老、脫落。

圖5　泥沙掩埋和干旱復合脅迫條件下狗牙根葉長的變化Fig.5　Changes of leaf length of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

由圖5可知，泥沙掩埋顯著促進狗牙根葉片的伸長，且隨著粒徑減小和埋深增加葉長呈顯著降低趨勢。第21天時不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉長分別為CK0的172.7%、130.3%、127.3%、151.5%和118.2%，埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)組葉長分別為T0的133.3%、162.3%、97.1%和14.5%，差異顯著(P<0.05)。

干旱脅迫顯著抑制葉片的伸長，且隨著粒徑減小抑制作用呈增大趨勢。第56天時CK0、CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3、CK8- 1、CK8- 2組葉長分別比其最大值低13.2%、7.3%、18.1%、27.0%、12.3%、32.8%，T0、T4- 1、T4- 2、T8- 1組葉長分別比其最大值低1.4%、8.9%、1.8%、81.5%。同時，干旱脅迫對處理組葉片伸長的抑制作用也顯著大于對照。

圖6　泥沙掩埋和干旱復合脅迫條件下狗牙根葉寬的變化Fig.6　Changes of leaf width of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought

由圖6可知，泥沙粒徑和埋深對狗牙根葉寬發育無顯著影響。雖然T0組狗牙根葉寬的增長顯著快于CK0，但是泥沙掩埋顯著抑制處理組葉寬增長，而對對照組的影響不顯著。第21天時埋深4cm(T4- 1、T4- 2、T4- 3)和8cm(T8- 1)組葉寬均比T0窄33.3%(P<0.05)，不同粒徑埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉寬與CK0相同。

干旱對對照組狗牙根葉寬發育的抑制作用顯著小于處理組，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加葉寬發育呈顯著降低趨勢。

2.4快速光響應曲線的變化

在光響應曲線中，剛開始幾分鐘光照時間內曲線變化具有重要的決定意義[18]。測定快速光響應曲線(RLC)以確定葉片的實際光化學效率。由圖7可知，隨著泥沙粒徑減小和埋深增加狗牙根植株的光合電子傳遞能力呈降低趨勢。第56天時埋深4cm(CK4- 1、CK4- 2、CK4- 3)組葉片的rETRmax分別比CK0高16.6%(P<0.05)、16.7%(P<0.05)、18.0%(P<0.05)，而埋深8cm(CK8- 1、CK8- 2)組葉片的rETRmax分別比CK0低2.5%(P>0.05)、34.7%(P<0.05)。同時，處理組的T4- 1組rETRmax比T0低16.8%(P<0.05)。

由圖7還可知，除CK4- 1外，干旱和泥沙掩埋導致對照組狗牙根植株熱耗散量呈增加趨勢，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加對照組狗牙根熱耗散呈顯著的增加趨勢。與CK0相較，埋深4cm(CK4- 2、CK4- 3)和8cm(CK8- 1、CK8- 2)組NPQmax分別增加17.3%(P<0.05)、61.5%(P<0.05)、44.4%(P<0.05)、68.0%(P<0.05)。而干旱和泥沙掩埋導致處理組的熱耗散量顯著降低， T4- 1組NPQmax比T0低11.5%(P<0.05)。

圖7　第56天時狗牙根的快速光響應曲線Fig.7　Rapid light curves of C. dactylon′s leaves on the 56th day

3討論

3.1泥沙掩埋對消落帶狗牙根出苗的影響

水淹結束后，植物在初期的恢復生長主要依賴于體內的營養儲備[20- 21]。地下莖既是狗牙根的物質儲藏器官，也是營養繁殖器官[22]。已有的研究表明，埋深對幼苗出土的影響比對繁殖體萌發的影響更大[23]。前期研究發現，長期淹水后狗牙根的莖能持續萌生不定芽，于淹水脅迫消除后能自然萌發[16,24]；泥埋顯著促進狗牙根芽的萌發，但極不利于萌發苗的恢復生長；相對于泥埋來說，沙埋能顯著促進狗牙根萌發苗的發育，有利于其迅速伸長露出地面，形成地上分株[15]。本文進一步取三峽庫區消落帶自然沉降的泥沙，選擇其組成的3種主要粒徑，研究粒徑和埋深對狗牙根萌發、出苗生長的影響。研究發現，在埋深≥8cm和粒徑<1.25 mm條件下，消落帶狗牙根萌發芽不能穿透覆蓋層出苗。泥沙掩埋導致三峽庫區消落帶狗牙根植株出苗率顯著降低，且隨著埋深增加狗牙根出苗率迅速下降。這與Li等[8]在小葉樟的研究結果相同。但是，研究也發現在埋深相同的條件下隨著粒徑減小狗牙根出苗速率呈增大趨勢，在埋深4cm條件下 <0.075mm粒徑沙埋狗牙根均比其它粒徑沙埋早出苗5d，CK8- 2組的出苗時間分別比CK8- 1、T8- 1早2d、6d出苗。表明，在小粒徑沙埋條件下雖然狗牙根萌發芽生長受到的阻力更大，但是這種程度的脅迫反而促進了其莖伸長能力增強，導致萌發芽莖的伸長速率增大。這是狗牙根適應三峽庫區水體泥沙沉積逆境的一種策略，有利于萌發芽更快生長露出地面。

3.2泥沙掩埋對消落帶狗牙根生長發育的影響

植物內在遺傳因素和外界環境條件共同決定其幼苗生長狀況[25]。沙埋對萌發苗的生長具有促進作用，使其能快速生長[26]。朱雅娟[27]、Li[8]等]的研究發現，植物對沙埋干擾有一定的忍耐限度，如果沙埋不超過植物特有的忍耐限度，就可以促進該植物的生長；但是隨著埋深的增加，這種正效應開始下降，并逐漸變成負效應。前期研究發現，沙埋分株發育顯著被促進，40d時其莖長、莖節數、葉片數、葉長和葉寬發育均顯著大于對照[15]。本文21d泥沙掩埋實驗結果也表明，泥沙掩埋對狗牙根分株幼苗的株高、葉片數、葉長具有顯著的促進作用，有利于植株及時獲得更有利的光照條件，合成更多的光合產物，是三峽庫區消落帶狗牙根植株適應水體泥沙沉積逆境的生長發育策略。方差分析表明，泥沙粒徑、埋深及其交互作用對分株株高、葉長和葉片數有顯著影響，而對葉寬影響不顯著(表3)。但是，研究也發現，隨著泥沙埋深增加和粒徑減小消落帶(155—160m)狗牙根分株的株高、葉長增長顯著減緩，甚至被抑制；進一步比較發現，泥沙掩埋導致消落帶狗牙根分株的株高、葉片數、葉長均顯著低于對照組(175—180m)，且第14天時泥沙粒徑、埋深及其交互作用對其株高的影響已達顯著水平，明顯早于對照組(表3)。表明三峽庫區周年反季節淹水已導致消落帶狗牙根對泥沙掩埋的適應能力顯著降低，庫區水體泥沙沉積會加劇消落帶狗牙根種群的衰退。

表3　粒徑和埋深的雙因素方差分析結果

*表示有顯著性差異(P<0.05)；**或***表示有極顯著性差異(P<0.01)或(P<0.001);ns：表示不顯著

3.3干旱對泥沙掩埋狗牙根生長發育的影響

干旱是影響植物生長發育的重要逆境因子，也是決定植被地理和限制植株產量的主要因素[28]。本文研究表明，隨著脅迫時間延長干旱顯著抑制狗牙根分株株高、葉片數、葉長、葉寬的生長發育，且隨著泥沙粒徑減小和埋深增加其光合電子傳遞速率呈顯著降低趨勢，熱耗散量顯著增大，光合作用能力減小，發育呈顯著降低趨勢。特別是，相對于對照組來說，泥沙掩埋和干旱復合逆境對消落帶狗牙根分株株高、葉片數、葉長、葉寬的抑制作用更大，死亡率更高，耐受能力更低；掩埋8cm(T8- 1)對復合逆境的耐受時間僅有7d，掩埋4cm(T4- 3和T4- 2)的耐受時間分別為21d和35d。進一步研究發現，第56天時消落帶狗牙根分株光合電子傳遞速率和熱耗散能力均顯著降低，表明其光合作用能力降低，且在夏季高光條件下葉片光合系統易受到吸收的過量光傷害，這是消落帶狗牙根許多分株枯萎、死亡的主要原因。

綜上所述，三峽庫區水體泥沙沉降、掩埋會對消落帶狗牙根種群的生長恢復和繁衍產生十分顯著影響，庫區周年蓄水導致狗牙根對泥沙掩埋的生長恢復能力顯著降低。特別是，干旱復合脅迫會進一步加劇消落帶狗牙根生長恢復能力的下降，導致分株光合作用能力顯著降低，生長發育減緩、停滯，甚至死亡。因此，雖然三峽庫區周年淹水會促進消落帶狗牙根的恢復生長速率[11]，但是周年淹水會導致消落帶狗牙根對泥沙掩埋以及干旱復合脅迫耐受能力顯著降低。在泥沙掩埋以及干旱復合脅迫下，消落帶狗牙根的生長恢復能力隨粒徑減小和埋深增加呈顯著降低趨勢，從而導致庫區消落帶狗牙根種群衰退演替加快。

參考文獻(References):

[1]戴方喜, 許文年, 陳芳清. 對三峽水庫消落區生態系統與其生態修復的思考. 中國水土保持, 2006, (12): 6- 8.

[2]黃世友, 馬立輝, 方文, 劉楊, 陳雪影. 三峽庫區消落帶植被重建與生態修復技術研究. 西南林業大學學報, 2013, 33(3): 74- 78.

[3]劉澤彬, 程瑞梅, 肖文發, 郭泉水, 王曉榮, 封曉輝. 淹水對三峽庫區消落帶香附子生長及光合特性的影響. 生態學雜志, 2013, 32(8): 2015- 2022.

[4]王建超, 朱波, 汪濤. 三峽庫區典型消落帶淹水后草本植被的自然恢復特征. 長江流域資源與環境, 2011, 20(5): 603- 610.

[5]陳芳清, 謝宗強. 三峽庫區瀕危植物疏花水柏枝的生理生化特性研究. 廣西植物, 2008, 28(3): 367- 372.

[6]洪明, 郭泉水, 聶必紅, 康義, 裴順祥, 金江群, 王祥福. 三峽庫區消落帶狗牙根種群對水陸生境變化的響應. 應用生態學報, 2011, 22(11): 2829- 2835.

[7]羅芳麗, 曾波, 葉小齊, 陳婷, 劉巔. 水淹對三峽庫區兩種岸生植物秋華柳(SalixvariegataFranch.)和野古草(ArundinellaaomalaSteud.)水下光合的影響. 生態學報, 2008, 28(5): 1964- 1970.

[8]Li Y Z, Zhang C M, Xie Y H, Liu F. Germination ofDeyeuxiaangustifolia as affected by soil type, burial depth, water depth and oxygen level. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 2009, 14(6): 537- 545.

[9]Mou X J, Sun Z G. Effects of sediment burial disturbance on seedling emergence and growth ofSuaedasalsain the tidal wetlands of the Yellow River estuary. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2011, 409(1/2): 99- 106.

[10]Pan Y, Pan B H, Xie Y H, Hou Z Y, Li X, Xie Y J, Pan D D. Ability to acclimate to sedimentation gradually decreases with burial time in two emergent macrophytes from Dongting Lake wetlands in China. Annales Botanici Fennici, 2014, 51(1/2): 29- 38.

[11]Pan Y, Xie Y H, Li F, Pan B H. 2012. Morphological and physiological responses to burial depth and sediment type in the wetland macrophyteMiscanthussacchariflorus. Fundamental and Applied Limnology, 2012, 180(3): 271- 277.

[12]王學文, 付秋實, 王玉玨, 張京紅, 路河, 郭仰東. 水分脅迫對番茄生長及光合系統結構性能的影響. 中國農業大學學報, 2010, 15(1): 7- 13.

[13]Jeyaramraja P R, Meenakshi S N, Kumar R S, Joshi S D, Ramasubramanian B. Water deficit induced oxidative damage in tea (Camelliasinensis) plants. Journal of Plant Physiology, 2005, 162(4): 413- 419.

[14]Lanceras J, Pantuwan G, Jongdee B, Toojinda T. Quantitative trait loci associated with drought tolerance at reproductive stage in rice. Plant Physiology, 2004, 135(1): 384- 399.

[15]李強, 丁武泉, 朱啟紅, 宋力, 曹優明, 蔣山泉, 王國祥. 三峽庫區泥、沙沉降對低位狗牙根種群的影響. 生態學報, 2011, 31(6): 1567- 1573.

[16]李強, 丁武泉, 朱啟紅, 宋力, 曹優明, 蔣山泉. 水位變化對三峽庫區低位狗牙根種群的影響. 生態環境學報, 2010, 19(3): 652- 656.

[17]趙玉, 賈娜爾, 李海燕, 劉影, 楊允菲. 新疆伊犁河谷平原狗牙根無性系構件的生長. 應用生態學報, 2009, 20(4): 779- 784.

[18]Ralph P J, Gademann R, Dennison W C. In situ seagrass photosynthesis measured using a submersible, pulse-amplitude modulated fluorometer. Marine Biology, 1998, 132(3): 367- 373.

[19]Schreiber U, Gademann R, Ralph P J, Larkum A W D. Assessment of photosynthetic performance ofProchloroninLissoclinumpatellain hospite by chlorophyll fluorescence measurements. Plant Cell and Physiology, 1997, 38(8): 945- 951.

[20]Panda D, Sharma S G, Sarkar R K. Chlorophyll fluorescence parameters, CO2photosynthetic rate and regeneration capacity as a result of complete submergence and subsequent re-emergence in rice (OryzasativaL.). Aquatic Botany, 2008, 88(2): 127- 133.

[21]Sarkar R K, Reddy J N, Sharma S G, Abdelbagi M Ismail. Physiological basis of submergence tolerance in rice and implications for crop improvement. Current Science, 2006, 91(10): 899- 906.

[22]Dong M, de Kroon H. Plasticity in morphology and biomass allocation inCynodondactylon, a grass species forming stolons and rhizomes. Oikos, 1994, 70(1): 99- 106.

[23]Maun M A. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal of Botany, 1998, 76(5): 713- 738.

[24]馬利民, 唐燕萍, 張明, 滕衍行, 劉東燕, 趙建夫. 三峽庫區消落區幾種兩棲植物的適生性評價. 生態學報, 2009, 29(4): 1885- 1892.

[26]李秋艷, 方海燕. 沙埋對紅砂幼苗出土和生長的影響. 水土保持通報, 2008, 28(1): 30- 33.

[27]朱雅娟, 董鳴, 黃振英. 種子萌發和幼苗生長對沙丘環境的適應機制. 應用生態學報, 2006, 17(1): 137- 142.

[28]趙鴻, 李鳳民, 熊友才, 王潤元, 楊啟國, 鄧振鏞. 土壤干旱對作物生長過程和產量影響的研究進展. 干旱氣象, 2008, 26(3): 67- 71.

Influence of sand burial and drought on growth recovery ofCynodondactylonin a water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

LI Qiang*

ChongqingKeyLaboratoryofEnvironmentalMaterials&RemediationTechnologies,ChongqingUniversityofArtsandSciences,Chongqing402160,China

Abstract：In a water-level-fluctuating zone (WLFZ) of the Three Gorges Reservoir, vegetation restoration is challenged not only by submersion for long periods, but also by sand deposition, drought, and other factors. To study the influence of sand burial and drought on the germination and growth recovery of Cynodon dactylon in a WLFZ of the Three Gorges Reservoir, C. dactylon was transplanted and buried in sand of several particle sizes at various depths after anti-seasonal flooding. Germinating seedlings of C. dactylon in the WLFZ could not penetrate sand layers deeper than 8 cm with a particle size of less than 1.25 mm. Sand burial significantly decreased the emergence rate of C. dactylon. As burial depth increased, the emergence rate dropped sharply; at the same burial depth, the emergence rate significantly increased as particle size decreased. Plant height and leaf length were significantly inhibited as the burial depth increased and the particle size decreased The plant height, leaf number, and leaf length of buried plants were significantly smaller than those of controls. As stress time increased, drought and sand burial significantly decreased plant height, leaf number, leaf length, and leaf width. The photosynthetic electron transport rate decreased significantly and the heat dissipation rate increased significantly as burial depth increased and particle size decreased. Combined stress of sand burial and drought significantly decreased the photosynthetic electron transport rate and heat dissipation ability in the treatment groups compared to control groups; combined stress also significantly decreased the photosynthetic ability of treated plants, and resulted in them being easily damaged by high light intensity in the summer. Thus, annual flooding significantly decreased the endurance of C. dactylon for sand burial and drought in the Three Gorges Reservoir. The ability of C. dactylon for growth recovery was significantly reduced as particle size decreased and the burial depth increased under conditions of sand burial and drought. These conditions would lead to more rapidpopulation decline of C. dactylon in WLFZs of the Three Gorges Reservoir.

Key Words:Three Gorges Reservoir; sand burial; water-level-fluctuating zone; Cynodon dactylon ; growth recovery

DOI:10.5846/stxb201408211659

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lq1973_2002@163.com

收稿日期:2014- 08- 21;

修訂日期:2015- 07- 27

基金項目:國家自然科學基金項目(40873057); 重慶市教育委員會科學技術研究項目(KJ121214); 重慶市科委自然科學基金計劃資助項目(cstc2013jcyjA20024,cstc2015jcyjA20028)

李強.泥沙掩埋和干旱對三峽庫區消落帶狗牙根生長恢復的影響.生態學報,2016,36(1):200- 208.

Li Q.Influence of sand burial and drought on growth recovery ofCynodondactylonin a water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):200- 208.