荒漠生態系統小雨量降水的生態學效應

王亞婷，陶紅群，張 韜，李元征，黨 媛，郭 欣

(1.成都市環境保護科學研究院，四川成都 610072；2.中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085 )

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荒漠生態系統小雨量降水的生態學效應

王亞婷1，陶紅群1，張 韜1，李元征2，黨 媛1，郭 欣1

(1.成都市環境保護科學研究院，四川成都 610072；2.中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085 )

綜述了荒漠生態系統的降水模式，小雨量降水事件對土壤水的影響以及植物對小雨量降水的生理響應和形態調整，有助于進一步闡明荒漠生態系統小雨量降水對土壤和植物的生態學效應。

荒漠生態系統；小雨量降水；生態學效應

降水特征是影響一個地區植被覆蓋、農業生產的主要因素之一，特別在干旱半干旱地區降水是植被可利用水源之一，對區域水資源的時空分布、生態環境形成與演變起著決定性作用。關于降水模式的研究，主要集中在從大尺度上考慮降雨量與季節性分配以及生態系統生物量之間的關系[1-3]，而對于獨立降水事件發生的具體時間、發生頻率、量級大小以及降水強度的研究較少。近年來，研究干旱半干旱地區植被與獨立降水關系時開始關注獨立降水事件，特別是荒漠區小雨量的獨立降水事件[4-7]。

在干旱半干旱地區，水分是植物生長的主要因子之一，生態系統中的水分主要來自地下水和生長季節降水輸入的土壤水分[8]。大量適時的降水可以驅動許多重要的生態學過程，如植物和土壤微生物區系可以利用較小量級的降水[6]。小雨量降水(≤5 mm)在干旱半干旱地區占很大比例[4-5，9]，但研究認為5 mm以下的降水為無效降水[10-13]，對其潛在的生態學關注較少。研究發現，5 mm的降水對荒漠植物是有效的[4，14]，因此，小雨量降水對于短期內緩解干旱區植物水分脅迫和維持植物生存有一定作用。筆者綜述了荒漠生態系統的降水模式，小雨量降水事件對土壤水的影響以及植物對小雨量降水的生理響應和形態調整，有助于進一步闡明荒漠生態系統小雨量降水對土壤和植物的生態學效應。

1 荒漠生態系統的降水模式

1.1 單次降水發生頻次 關于以水為主要限制因子的自然生態系統(干旱半干旱區的生態系統)與降水關系的研究，大多考慮降水的年、季或月的平均。這些研究在降水總量及其季節分配與生態系統生產力、植物功能型組成之間建立了聯系。自Noy-Meir[15]提出“脈沖-儲存模型”后，研究者開始更多地關注獨立降水事件，對獨立降水的量級大小、發生頻率、發生的具體時間，對干旱地區生態系統的生物學效應都有不同程度的研究[16-19]。特別是近年來，對獨立降水事件的研究也較多。

干旱半干旱地區以2～5 mm的小雨量降水為主[20]，大部分夏季降水事件都是降雨量小且時間短的降水。在全球不同干旱半干旱地區都有類似的降水模式。在北美稀樹草原，5 mm以下的降水占總降水事件的70.0%[4]。10 mm或10 mm以下的降水占總降水事件的83.0%[21-22]。在古爾班通古特沙漠5 mm以下的降水占總降水事件的89.8%，單次平均降雨量為2.19 mm[23]。

1.2 小降水事件對總降雨量的貢獻 荒漠生態系統中小雨量降水不僅發生頻率高，且這部分降水對總降雨量的貢獻持續增加。小雨量降水對降水總量的貢獻變化很小，而大雨量降水對降水總量的貢獻在年際間變化較明顯[9]。在巴塔哥尼亞草原，從≤5 mm的降水獲得的水分在22年中幾乎保持不變，從≥10 mm的降水獲得的降水總量以20～170 mm/a變化[21]。

2 土壤水在小降水事件影響下的變化

2.1 小雨量降水轉變為土壤水的過程 對植物與土壤微生物有效的水分并非簡單的降水輸入[16]。在大尺度上驅動獨立降水事件的時間和量級以及單次降水轉變為對植物和其他有機物有效土壤水的過程十分復雜。土壤深度、土壤結構、土壤剖面、有機質含量、積雪深度、積雪再分配、植被類型、土壤表面理化性質等均可以影響有效土壤水分布的垂直和水平異質性[23]，降水及融雪或滲透到其他土層或產生表面徑流[24-27]。此外，這些因素還會影響有效土壤水在水平與垂直方向上分布的異質性。

降水到達干旱土壤表面后轉變為土壤水。從生物學角度看，2個重要的土壤水脈沖觀點：土壤水勢能夠達到促進生物活性的深度；土壤水勢維持在與生物活性有關的水平所持續的時間[6]。這2種特征都描述了單次降水的特征，如大雨量降水通常影響更深的土壤深度并持續更長的時間。

2.2 降水事件可影響的土壤深度 降水能夠達到的土層深度在很多方面都有重要的生態學意義，包括降水在植物蒸騰與土壤蒸發之間的分配[28-29]。小雨量降水只能影響最表層幾厘米的土壤，而大部分土壤水分由于高溫和低根系密度而直接蒸發，隨著土層深度的增加，蒸發和水汽擴散率下降而植物對水分的吸收率逐漸增加[30]。因此，降水達到的土層越深，留在土壤中的水分越多。

降水能夠達到的土層深度與土壤類型以及降雨量密切關系，單次降水持續的時間也與氣候、植被類型有關[5]。在特定的氣候條件與植被類型下，降雨量越大，到達地面的降水越多，則單次降水持續的時間越久。在科羅拉多高原沙面，1 mm降水輸入可增加2～20 mm的降水輸入量[28]。在北美矮草原，盛夏時節5 mm的降水可增加表層5 cm土壤的水勢并持續2 d[4]。一場暴雨可影響100 cm土層深度并持續幾周[20]。由于冬季蒸發量少且氣候較濕潤，土壤水在冬季可以持續更長的時間。另外，植被類型和密度的變化會引起土壤水分蒸發蒸騰損失總量的變化，進而影響降水持續的時間[31]。

2.3 小降水事件轉變為有效土壤水的影響因素 單次降水的起止最終由降水的利用者和維持更高的代謝率決定[31]。因此，單次降水事件對于不同利用者持續的時間不同。對于在土壤表面生存的有機物，到達土壤表面的降水再分配情況直接受土壤表層水分狀況的影響，降水持續的時間通常較短，而對于高等植物，單次降水在植物根系周圍的土壤水勢低于植物能夠吸收的水平時才結束[32]。降水開始對不同有機物的影響也不同，因為有效土壤水只是生理活動的必要非充分條件[33]。如在寒冷早春，光周期或溫度比有效水更易于限制土壤表層生理活性。

當單次降水發生頻繁而蒸發量很低時，土壤水可以在每次降水間積累，由此引起土壤水向更深的土層入滲[34]。隨著入滲深度的增加以及持續時間的延長。最普遍發生的高階單次降水是季節降水，較普通的單次降水是冬雨季或夏雨季。這2種單次降水出現在降水輸入量大于蒸發量的季節[35]。

3 荒漠區植被對降水的響應與適應

3.1 荒漠植物對小降水事件的生理響應 降水變化直接影響植物水分代謝的各個環節，同時直接或間接地影響不同水平上的其他生理與生態過程[1，36]。小雨量及短時間的降水可以激發表層土壤微生物的生理速率，大雨量降水以及長時間的降水可以激發有機物的生理響應過程，首先是土壤無脊椎動物，然后是高等植物[37]。

研究表明，不同功能型植物的光合作用對降水變化的響應有所差異。生理水平上對降水條件改變的響應差異，勢必通過個體的改變而影響不同功能型荒漠區植物之間的競爭關系[38]。在荒漠地區，降雨量和潛在蒸發量反差巨大，長期的干旱使荒漠區植物在生理和形態上形成了一系列對水分匱缺的適應特性和調節能力[39]。荒漠區植物的生理活動仍受水分有效性的嚴格制約[40]。降水變化將改變荒漠地區直接降水及地下水的供應狀態，并影響荒漠區植物的生理活動。近幾年研究者探討了降雨量和發生頻率對生態系統中不同植物組分光合作用和呼吸活動的影響，以及這些影響怎樣塑造生態系統尺度的響應[41-43]。

不同物種或地理區域對降水的響應可能存在不同長度的時滯現象。進一步研究顯示其他生態系統過程也可能受到可變降雨量級的支配。如2 mm的小降水事件能影響微生物的活動并導致土壤硝酸鹽含量上升[44]和短期的降解脈沖[45]。3 mm的單次降水可以提高高等植物固定碳的速率或者提高凈碳吸收速率[7，9]。25 mm的單次降水可以促進荒漠植物發芽[46]，1～6 mm的降水可以影響荒漠植物的水分和光合生理[23，47]。

一年生的淺根植物、草本植物的水分吸收率不僅與根系有關，還與呼吸速率有關。對于具有高的光合能力和極大的葉片導度的植物[48]，一旦生理調節發生，就可以從單次降水中迅速吸收水分。

3.2 植物對小降水事件的形態適應 在干旱半干旱地區，水分主要來自于地下水和生長季節降水輸入的淺層土壤水分，降水的季節和年際變化會影響植物物種和功能類型的分布[17]。降水的季節性影響植物群落的組成結構和生產力以及優勢種的用水方式，植物對降水變化的響應具有較大的差異性。

水分可利用性通常與植物的用水策略有關，而植物的用水策略又取決于植物功能型(如根系結構)、土壤特征和特定生境[49]。在陸地生態系統中，根系結構是植物用水策略的重要決定因素之一，在干旱區生態系統中，不同功能型植物具有特殊的根系形態特征，通過不同途徑避免干旱脅迫[49]。在干旱條件下，根系與土壤水接觸，植物可能將較多的同化產物用于新根的產生從而增加根的吸水面積，而根毛的增加則有助于維持根與土壤的緊密接觸。植物種子萌發比營養生長更需要小雨量降水，特別是木本植物。

Sala等[4，20]認為小雨量降水事件(<5 mm)可以刺激干旱半干旱地區草本植物的生長，這些小雨量降水事件可以為不同功能型植物提供淺層的水環境，表層土壤根系比深層土壤根系能更有效地吸收小雨量降水。但也有研究認為小雨量降水不能到達植物根系[50-51]。

小雨量降水影響淺層土壤水的變化，對于根系主要分布在上層土壤的草本植物而言，在有效小雨量降水后會作出生理響應[4，24，46]。Chesson等[17]比較了肉質植物與一年生、多年生淺根植物對單次降水的利用，肉質植物具有淺而廣泛的根系，在單次降水后迅速吸收淺層土壤水分。

耐旱的一年生植物和淺根的多年生草本比肉質植物更能有效利用小雨量降水，因為這些植物具有較低的水勢，可以從水勢更低的土壤中吸收水分[52]。草本植物對小雨量降水的短期響應使得其通過利用小雨量降水在生境中維持生長優勢。

對于高等植物，根系分布的深度可能會限制植物對小雨量降水的響應。如淺根植物對大的降水和小雨量降水的響應可能差異較小，因為無論是大量級的降水還是小雨量降水都影響淺層土壤含水量，淺根植物對這2種量級降水的響應大致相同。

3.3 小雨量降水對植物用水策略的影響 在干旱半干旱地區，如果單次降水是比穩定的深層土壤水更為重要的環境水資源，則最理想的植物表現型將傾向于能夠最大限度地利用單次降水，即典型的淺根系，小根冠比，高葉片導度，且氣孔對植物水分狀態具有高度敏感性。若深層土壤水更為重要，則植物表現型將傾向于能夠最大限度地利用深層土壤水的適應。即典型的深根系，大根冠比，較低的葉片導度和低的氣孔敏感度。較小降水僅對淺根植物有利，而較大降水則可能是2類植物皆可利用的水源。

水資源分割的雙層假設模型[53]是最早關于不同功能型植物用水策略的經典案例。木本和草本植物在薩王納地區可以很好地共生是因為它們利用不同深度土層的水分。雙層模型的一個主要觀點是不同功能型植物對水資源的分割。草本植物的根系主要分布在上層土壤，而木本植物的根系分布在下層土壤。季節性降水特性決定大尺度上的群落結構，在薩王納地區共生的草本和木本植物依賴大量的夏季降水。根系垂直分層將水資源競爭最小化，這是在干旱半干旱地區草本和灌木共生的主要原因。雙層模型強調的是降水對荒漠植物和群落的季節性和長期性的作用。基于此理論，草本植物被認為根系分布較淺，而灌木根系則分布在較深的土層。這種平衡使得草本和灌木可以在一個生境共生，并使競爭最小化。

多數學者認為植物根系在垂直方向上對水資源的分割使得不同功能型植物在干旱半干旱地區能夠共生[54-55]。在水分缺乏的生境中，灌木和木本植物具有長而發達的主根，深入土壤以利用深層土壤水，而草本植物則具有較淺的根系以吸收表層土壤水為主[56-57]。草本植物由于根系分布在上層土壤，可以利用表層土壤水，因此，草本植物的根系分布特點更有利于直接利用小雨量降水，對于木本植物，除可以利用深層地下水外，還可以通過莖流的方式利用降水。降水到達林冠層時，一部分保留在植物表面，直接蒸發造成截流損失，其余以2種形式進入群落內部：從群落冠層滴落下來或者從冠層空隙處直接落下來的穿透水；沿著莖干流下來到達土壤的莖流。以莖流形式到達樹干基部的雨水會沿樹干很快滲入土壤中。因為莖流水分下滲較深，減少了蒸發損失，增加了水分對植物的有效性。這對于干旱地區的群落更加重要，許多植物的形態結構有利于增加莖流[58]。

灌木的用水方式并不是單一的，如在古爾班通古特沙漠，多枝檉柳(Tamarixramosissima)的吸收根多分布在接近地下水位的土層中，因此，此類植物多以利用地下水為主，而琵琶柴(Reaumuriasongonica)的根系分布在0.7 m以上的土層中，基本不利用地下水[37]。梭梭(Haloxyionammodendron)50%以上的側根分布在0.2～0.5 m 土層中，1.0～3.0 m土層中有極少量側根分布，即梭梭以表層土壤水為主，但在極端干旱時也可以利用地下水[38]。觀察鄂爾多斯3種主要荒漠植物長芒草(Stipabungeana)、油蒿(Artemisiaordosia)和老瓜頭(Cynanchumkomarovii)對夏季單次降水的利用后，發現長芒草和老瓜頭主要利用10 mm以下降水形成的淺層土壤水源，而油蒿則主要利用深層土壤水[19]。小雨量降水對灌木種子萌發及早期的營養生長有積極作用。

在不同物種間或者同一物種內，植物根系結構變化很大。此外，植物對所利用水分的深度也隨著生長階段的不同而變化。對于深根植物，在其發芽期或幼苗期利用的則是淺層土壤水。即使同一種植物，根系活動也因生長地點的不同而有很大差異。此外，根系的空間異質性和根系密度也會影響植物對不同尺度單次降水的響應[59]。

4 展望

干旱半干旱區域降水模式的研究仍停留在單次降水發生的頻次以及不同量級降水事件占總降水事件的比重，對于小雨量降水的聚集發生情況和單次大雨量降水的分析較少，尤其是短時間小雨量降水的聚集發生可能具有與單次大雨量降水同等重要的生態效應。

Noy-Meir[15]提出脈沖-存儲模型后，大量研究開始關注獨立降水事件的重要性。盡管對獨立降水事件在荒漠生態系統中的生態效應研究有了長足的發展，但降水到達地面進入土壤后的運動過程仍需大量研究，特別需要長期的土壤水數據。目前缺乏大尺度長期(5年以上)的土壤水數據，通過積累足夠的數據，能夠可靠地評估土壤水中的脈沖輸入和脈沖之間的關系。由于試驗方法的局限性，仍欠缺0～0.5 cm表層土壤生物結皮活性的長期研究。不僅需要了解土壤水的垂直分布情況，同樣需要研究土壤水如何隨時間變化，土壤水在水平方向上變化，以及降水從木本植物的冠層到草本植物到生物結皮再到土壤表層的運動過程。

目前研究仍停留在植物是否會對小雨量獨立降水事件發生生理響應，但對于不同量級降雨所能影響的生理活動研究仍不足，降水量級和持續時間對不同生活型植物的作用以及可以影響的生理活動不同，當降雨量變大、降水時間變長后，降水可能影響更多的有機質，特別是高等植物。同時小雨量降水可以促進植物種子萌發，植物萌發時所需的雨量比維持生長所需的雨量小很多，特別是木本植物。

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Ecology Effect of Desert Ecosystem Little Rainfall Precipitation

WANG Ya-ting, TAO Hong-qun,ZHANG Tao et al

(Chengdu Acaemy of Environment Science, Chengdu, Sichuan 610072)

Precipitation patterns of desert ecosystem, the effect of the little rainfall precipitation events on soil water, and physiological response and form adjustment of plants to small rainfall precipitation were reviewed, which help to further clarify ecology effect of little rainfall on soil and plants.

Desert ecosystem; Little rainfall precipitation; Ecology effect

王亞婷(1981- )，女，甘肅武威人，工程師，博士，從事植物生態學研究。

2016-09-14

S 181

A

0517-6611(2016)36-0114-04