木本植物抗旱性研究進展

曹艷春， 司志國， 趙振利

(1.河南職業技術學院環境藝術工程系，河南鄭州 450046；2.河南農業大學林學院，河南鄭州 450002)

木本植物抗旱性研究進展

曹艷春1， 司志國1， 趙振利2*

(1.河南職業技術學院環境藝術工程系，河南鄭州 450046；2.河南農業大學林學院，河南鄭州 450002)

摘要從植物的形態結構、基礎物質、活性氧代謝和內源激素等方面闡述了干旱影響木本植物的研究進展，并提出了該領域研究中存在的問題和以后的研究重點，為抗旱性木本植物應用于生產以及進一步深入地研究木本植物的抗旱性提供了理論依據。

關鍵詞木本植物；干旱脅迫；抗旱性

水資源匱乏是當前全球面臨的嚴峻生態問題，世界上有50多個國家和地區處于干旱、半干旱區。隨著全球氣候變暖和生態環境持續惡化，干旱面積進一步擴大。我國干旱、半干旱地區約占全國土地面積的1/3，干旱、水資源缺乏是制約地區經濟、社會發展和生態環境建設的主要因素[1]。年降水量少、蒸發劇烈等因素嚴重制約著植物的生長發育，因而對抗旱性植物的研究應用顯得尤為重要。木本植物在防風固沙、園林綠化、生態環境改善等方面起著重要作用，筆者對木本植物的抗旱性研究進行闡述，以期為抗旱性木本植物應用于林業生產、園林建設以及環境改善提供依據，并為木本植物抗旱性深入研究提供借鑒。

1木本植物對干旱逆境的響應

木本植物對干旱逆境的響應是一個十分復雜的問題，自然條件下，其所遭受的干旱逆境常是多因子的綜合表現，因此，需從生理代謝水平、細胞水平、分子水平等不同層次對木本植物的抗旱機理進行綜合研究?？傮w來看，木本植物對干旱逆境的響應主要有3個方面：①避旱性，即木本植物通過調整生長發育周期，錯開與干旱逆境相遇的時間，避開干旱逆境的影響；②御旱性，木本植物通過特定的形態結構抵御干旱逆境的影響，使其在逆境條件下仍能進行正常的生理活動，如植物通過發達的根系、葉片變小、蒸騰速率降低等特征來抵御干旱脅迫；③耐旱性，木本植物在干旱脅迫時通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其保持正常的生理活動，如遇到干旱時，植物細胞內的滲透物質會增加以提高細胞抗性，又如植物體內代謝作用發生變化從而使其對干旱脅迫的敏感性降低等[2]。事實上，不同的抗旱方式可在植物體內單獨出現亦可同時出現，并會隨著其所處的生長發育階段、生理狀態及脅迫因子的性質、強度變化而變化。

2木本植物的抗旱性研究

2.1木本植物形態結構與抗旱性抗旱性強的木本植物通常都表現為根系發達，葉片細窄或多刺毛，葉表面有蠟質，氣孔內陷等特征。葉片是植物進行光合作用和呼吸作用的主要器官，其隨環境變化往往表現出外部形態及內部解剖結構的差異，因此葉片的生態解剖學研究可以揭示水分環境變化對植物的影響。蘇世平等[3]對沙地柏的抗旱特性及形態解剖特征進行了研究，結果發現沙地柏葉片小，大部分退化為磷片狀，氣孔少且凹陷且具有束縛水與自由水值高、子葉內水勢低、蒸騰速率低等特點。對洛陽地區的洛陽紅和五大洲等6個牡丹品種的莖、葉解剖結構的研究結果表明，綜合氣孔密度、角質膜厚度、葉柄橫切和導管特征等各方面因素與抗旱性密切相關[4]。研究斯大林楊等5 種楊樹的抗旱性發現，在干旱條件下楊樹葉片葉肉組織分化為明顯的異面葉，具角質膜，上表皮細胞較厚且排列緊密，下表皮細胞較小，形態不規則，氣孔器密度較大；柵欄組織排列緊密，海綿組織細胞排列極其疏松，機械組織發達[5]。張曉申等[6]分析四倍體泡桐抗逆性強于二倍體泡桐的原因時發現四倍體白花泡桐的葉片厚度、柵欄組織厚度、細胞結構緊密度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值均大于其二倍體。

2.2木本植物基礎物質與抗旱性

2.2.1木本植物脯氨酸含量與抗旱性。脯氨酸是植物蛋白質組成成分之一，以游離狀態廣泛存在于植物體內，游離脯氨酸是植物體內一種重要的滲透調節物質，在水分脅迫條件下，植物體內游離脯氨酸含量增加，以維持細胞膨壓和各器官較強的滲透能力，保護酶和細胞膜系統，從而提高植物體對干旱等逆境的適應性，因此可以作為檢驗植物抗旱能力的指標[7]。劉建民等[8]在研究魯碩紅、粉團和七姊妹這3種薔薇的抗旱性時發現，干旱脅迫下3種薔薇中游離脯氨酸含量呈現上升趨勢，其中魯碩紅在干旱處理較長時間后游離脯氨酸含量才大量增加，表明魯碩紅的抗旱能力大于其他2種薔薇。在干旱脅迫下，丁香羅勒、美國百里香等幾種芳香植物的生長受到抑制，植株葉片含水量下降，游離脯氨酸含量升高[9]。王瑛[10]研究園林植物抗旱性的結果表明，連續自然干旱脅迫后，八寶景天和紅葉石楠的游離脯氨酸含量大幅增加，而杜鵑和香茅的游離脯氨酸含量下降了15%和6%，由此可見八寶景天和紅葉石楠體內游離脯氨酸的積累能力較香茅和杜鵑強，其中八寶景天是供試園林植物中最抗旱的節水型植物。宋紅梅等[11]研究多效唑對綠籬植物抗旱性的影響結果表明，大葉黃楊、金葉女貞和紫葉小檗在干旱脅迫下游離脯氨酸含量呈現增加的趨勢，其中大葉黃楊增加最快，滲透調節能力迅速提高，而金葉女貞與紫葉小檗游離脯氨酸的變化幅度較小，說明金葉女貞與紫葉小檗在應用多效唑后對干旱的調節能力不及大葉黃楊。

2.2.2木本植物可溶性糖含量與抗旱性?？扇苄蕴鞘侵参飬⑴c滲透調節、維持細胞膨壓的重要物質之一，是植物抗旱性重要鑒定指標之一。在水分脅迫下，植物體內的可溶性糖會大量積累，細胞液濃度增加，對水分的吸收能力及保水能力提高，從而有利于適應干旱缺水的環境，所以植物在水分脅迫時，可溶性糖含量變化能在一定程度上反映其對干旱環境的適應能力[12]。王立輝等[13]研究表明，在水分脅迫初期各樹種可溶性糖的增長緩慢，但在脅迫處理的第28天時，各樹種可溶性糖含量均有較大幅度的增長，其中拉薩小檗增加了2.11倍，增加幅度最大，說明拉薩小檗通過增加可溶性糖含量，增強其滲透能力，具有較強的干旱適應能力。對馬桑等植物研究時發現可溶性糖含量發生大幅度增長是在水分脅迫處理的第35天時，馬桑通過增加可溶糖含量增強其干旱適應能力[14]。張曉申等[15]的研究也發現隨著土壤干旱脅迫程度的增強，四倍體及二倍體泡桐葉片的可溶性糖含量呈現逐漸增高的趨勢，在土壤相對含水量為25%時，四倍體泡桐葉片可溶性糖含量高于其二倍體。不同植物抗旱能力不同，這可通過可溶性糖的增大幅度反映出來，研究發現側柏、紫穗槐和胡枝子可溶性糖含量增幅較大，其次是白三葉和高羊茅，小葉女貞的增幅較小，這說明側柏和紫穗槐在干旱條件下對逆境的調節能力優于其他植物，其抗旱能力強，而小葉女貞最弱[16]。研究發現水分脅迫下多效唑處理使植物中可溶性糖含量呈現先增加后下降的趨勢，金葉女貞與紫葉小檗隨多效唑處理濃度增加其可溶性糖含量逐步增加，在達到一定值時出現拐點，之后迅速下降，最后甚至低于對照[11]。

2.3木本植物活性氧代謝與抗旱性

2.3.1超氧化物歧化酶(SOD)。SOD是植物體內清除活性氧的關鍵酶之一，在清除超氧自由基、過氧化氫和過氧化物及阻止或減少羥基自由基形成方面起重要作用，在水分脅迫下，植物細胞自由基產生和清除的平衡遭到破壞，過剩的自由基會傷害細胞膜系統，因此SOD的活性與植物的耐旱能力密切相關，該酶是評定植物抗旱性的重要指標[17-18]。研究表明，植物的SOD活性在干旱脅迫下呈現先上升后下降的趨勢。在干旱脅迫下，薔薇葉片的SOD活性隨著時間的延長呈現先上升后下降的趨勢，其中魯碩紅SOD活性最大值明顯大于粉團和七姊妹，說明在干旱脅迫下魯碩紅的耐旱性明顯強于粉團和七姊妹[8]。馬尾松植株受到干旱脅迫時，隨脅迫時間的延長，各植株SOD活性均呈先升后降的趨勢，各植株SOD活性均在第12天時達到峰值，在第18天及以后各植株SOD活性均大幅度下降，試驗表明在干旱脅迫過程中，馬尾松植株中SOD活性的穩定性與植株的抗旱能力呈正相關[19]。劉璇等[20]對卷柏和圓枝卷柏進行研究時發現，隨著干旱脅迫天數的增加，2種植物的SOD活性先上升后下降，卷柏和圓枝卷柏的SOD活性峰值分別出現在干旱脅迫第20天和第15天，說明圓枝卷柏出現拐點的時間早于卷柏，綜合分析表明卷柏比圓枝卷柏更抗旱。在對女貞的抗旱能力研究時發現輕度干旱脅迫與對照相比，女貞葉片中的SOD活性急劇增強，從中度干旱脅迫到重度干旱脅迫時SOD活性又呈急劇降低的趨勢[21]。此外，陳欣等[22]研究彩葉植物的抗旱性時發現，在干旱脅迫下，SOD活性都有不同程度上升，其中火焰南天竹受到干旱脅迫后，SOD活性上升最快，說明火焰南天竹適應干旱環境的能力最強，而金葉六道木和花葉絡石的SOD活性變化幅度都不大，并沒有完全適應逆境脅迫。

2.3.2過氧化物酶(POD)。POD是廣泛存在于植物體內的一種重要抗氧化酶，是細胞活性氧保護酶系統的成員之一，在水分脅迫等逆境中可消除活性氧對細胞膜的傷害，減少膜脂過氧化，穩定膜系統[23]。徐超等[19]研究表明，在干旱脅迫第12天之前，各處理馬尾松植株POD活性均平穩提高，此后急劇上升，在第18天時達到峰值，然后迅速下降，總體上呈現出先升后降的趨勢。不同程度干旱脅迫處理間女貞葉片POD活性具有顯著差異，其值從大到小順序為中度脅迫、重度脅迫、輕度脅迫、對照，說明女貞幼苗在中度脅迫下啟動了較強的抗氧化防御體系[21]。李龍梅等[24]對二月蘭進行生理生化研究時發現，隨著干旱處理時間的延長和脅迫程度的增加，二月蘭的POD活性總體上也是呈現先上升后下降的趨勢。董晶晶等[25]發現隨著干旱脅迫強度的增大，牛膝菊葉片中POD活性呈現先上升后下降的趨勢，說明隨著干旱脅迫時間的增加，牛膝菊為了適應環境變化，通過激發內在保護機制，使POD活性出現明顯的變化。火焰南天竹、金葉六道木、花葉絡石這3種彩葉植物在持續干旱脅迫之后，葉片POD活性都出現了不同程度的上升，其中以火焰南天竹和金葉六道木的上升較為迅速，說明火焰南天竹和金葉六道木受到干旱脅迫時產生POD的能力較強，能迅速適應不利環境[22]。

2.3.3丙二醛(MDA)。植物器官在逆境下遭受傷害，往往發生膜脂過氧化作用，MDA是膜脂過氧化作用的最終分解產物，它可與細胞膜上的蛋白質、酶等結合，最終導致生物膜嚴重受損。研究表明，干旱脅迫會引起自由基積累量增加，最終導致膜脂過氧化發生，因此MDA作為膜脂過氧化作用的最終產物，是植物抗旱性研究的一項重要指標[26-27]。干旱脅迫時，植物膜系統受到損傷，MDA含量會顯著升高。莫鎮華等[28]研究發現隨著水分脅迫水平的加劇，五裂槭等3種槭樹幼苗葉內的MDA質量摩爾濃度都顯著增加，與第2天相比，干旱脅迫第17天時長柄槭MDA質量摩爾濃度增加最多，達8.13倍。干旱脅迫條件下，MDA含量上升幅度與植物的抗旱特性有關，抗旱性越高，MDA上升幅度越小，反之其上升幅度越大。在研究常用園林植物的抗旱性時發現，干旱脅迫后與脅迫前相比，馬藺、香茅、八寶景天、杜鵑和紅葉石楠5種植物MDA含量均有一定程度增加，其中馬藺的MDA含量增幅最小(6%)，而紅葉石楠MDA含量增幅最大(470%)，說明干旱脅迫對紅葉石楠質膜損傷程度最重[10]。于海兵等[16]在研究水土保持植物的抗旱性時也發現了相似的規律，隨著干旱脅迫的增強，各植物MDA含量的增量差異較大，其中高羊茅的MDA增加幅度最大，這說明在供試植物中高羊茅的抗旱性最差。吳婧舒等[29]發現，隨著干旱脅迫的加劇，平榛和紫穗槐葉片的MDA含量出現不同程度的增加，相同干旱脅迫下，最終平榛MDA含量明顯低于紫穗槐MDA含量，反映出紫穗槐遭受的損傷大于平榛。上述研究結果再次說明在干旱脅迫下，抗旱性強的植物MDA含量上升幅度較小，而抗旱性弱的上升較大。

2.4木本植物內源激素脫落酸(ABA)與抗旱性植物內源激素的變化是植物適應干旱脅迫的又一個明顯的反應，其中ABA是植物激素中變化最為明顯的一個，ABA能調節氣孔開閉，促進根系對水和離子的吸收以及通過信號轉導誘導調控一些基因表達，合成滲透調節物質、功能蛋白和調節蛋白，使植物對干旱環境產生抗性，通常被作為評價植物抗旱性的重要指標[30-31]。大量試驗表明，當處于干旱條件下，植物體內ABA能大量增加，從而使植物對干旱環境產生抗性。在塔里木河下游干旱環境中，胡楊體內ABA含量會立刻增加，能及時調節其生理過程，如降低氣孔導度，減少蒸騰失水，促進其體內同化物質的積累，提高其保水能力[32]。周芳等[33]研究發現在干旱條件下，隨著干旱程度的加強，木薯葉片內源ABA大量積累，達到初始值的2倍，且抗旱性越強的木薯品種葉片內ABA的積累量越大，表明干旱鍛煉使木薯對干旱脅迫產生快速響應，提高了木薯的抗旱性。研究星油藤的抗旱性時發現，ABA預處理可降低脂質過氧化程度，減少過氧化氫含量，提高SOD、過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶等抗氧化酶的活性來提高星油藤的抗旱性[34]。周琳等[35]研究表明，干旱脅迫下外源ABA能提高茶樹體內脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量，同時增強抗氧化酶活性，從而對提高茶樹抗旱性起到積極的作用。

3展望

近年來，在木本植物抗旱機制方面的研究取得了顯著的成績，人們對干旱脅迫下木本植物體內形態結構、基礎物質、活性氧代謝和內源激素等方面的變化情況已研究得比較清楚，這些成果為進一步深入研究木本植物的抗旱性提供了科學依據，同時也為木本植物在林業建設、抗性品種選育等方面的應用奠定了理論基礎。但是，目前木本植物的抗旱性研究還處于生理生化、激素代謝水平和滲透調節物質等指標的變化研究這一層面上，對各種生理變化之間的內在聯系研究得還不夠深入，即使有時涉及到抗旱脅迫相關的基因，也多為單一基因或單一轉錄因子的作用研究，未能從總體上進行全面分析。綜上所述，結合當今生物技術水平的飛速發展，今后木本植物抗旱性研究的重點應該集中在從生理和分子水平上探討其作用機理，將密切相關基因及信號轉導通路鏈接起來，挖掘有效的關鍵基因并應用到林木性狀改良和抗旱新品種培育方面，這些研究將具有重要的理論和現實意義。

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Research Progress of Drought Resistance of Woody Plant

CAO Yan-chun1,SI Zhi-guo1,ZHAO Zhen-li2*

(1.Department of Environmental Art Engineering,Henan Polytechnic,Zhengzhou,Henan 450046; 2.College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002)

AbstractWe elaborated the drought research progress of woody plants in terms of the morphological structure,basic material of plant,active oxygen metabolism and endogenous hormone.The existing problems were put forward,as well as the problems in this field in future research.This research provides theoretical basis for the application of woody plant with drought resistance in production and the further research on drought resistance of woody plants.

Key wordsWoody plant; Drought stress; Drought resistance

基金項目河南省教育廳科技研究重點項目(14B220001)。

作者簡介曹艷春(1980- )，女，河南商丘人，講師，碩士，從事園林栽培與養護研究。*通訊作者，副教授，從事林木分子生物學研究。

收稿日期2016-03-06

中圖分類號S 718.43

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)12-192-03