外源Hg脅迫對3種煙草品種葉綠素含量和光合效應的影響

吳敏蘭，王果，李葒葒，賈洋洋，楊林通

1. 漳州城市職業學院，漳州 363000 2. 福建農林大學資源與環境學院，福州 350002

外源Hg脅迫對3種煙草品種葉綠素含量和光合效應的影響

吳敏蘭1,2,*，王果2，李葒葒2，賈洋洋2，楊林通2

1. 漳州城市職業學院，漳州 363000 2. 福建農林大學資源與環境學院，福州 350002

為研究不同濃度汞(Hg)對煙草光合作用的影響，選擇福建省3個主栽煙草品種(翠碧1號、K326、云煙87)幼苗進行盆栽試驗，設置0、1、2、4、8、16 mg·kg-1共6個濃度組。結果表明：(1)3種煙草葉片葉綠素含量與對照比均無顯著差異(P>0.05)，但Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS隨脅迫濃度增加均呈下降趨勢，可見Hg脅迫下煙草葉綠素含量和光合強度沒有必然的相關性。(2)在較高濃度(4 mg·kg-1)Hg脅迫下，OJIP曲線改變了形狀，表明Hg脅迫對煙草葉片光合機構影響主要是PSⅡ及光系統反應中心受到損傷，光合電子傳遞過程受到抑制，這可能是煙草葉片光合效應顯著下降的主要因素。(3)煙草葉片PSII單位反應中心比活性參數ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC與脅迫濃度正相關，ETo/RC和RC/CSo與脅迫濃度呈負相關，在較高濃度Hg脅迫下煙草葉片通過耗散過剩的光能和提高多余能量消耗量來保護光合機構免受更大的傷害，表現出較強的自我調節能力。

汞；煙草；葉綠素；光合效應

汞(mercury, Hg)是環境中毒性極強的重金屬元素之一[1]，主要來源于燃煤火力發電、垃圾焚燒、水銀法氯堿生產、水泥生產、有色金屬和鋼鐵生產等[2]，是非營養元素，具有持久性、生物富集性等特性，因此被許多國際機構列為優先污染物[3]。農田土壤一旦遭受Hg污染，大部分Hg將殘留于土壤中，通過“土壤-植物-人”的途徑，對植物生長發育和人類健康造成極大危害。經濟作物煙草的商品價值主要取決于煙葉的品質要素，有關外源Hg對經濟作物煙草生理生化影響的研究已有報道。研究發現貴州各主要煙區的土壤及煙草均不同程度受到重金屬Hg的污染，但煙葉中Hg含量在標準范圍內[4]。齊敏[5]進行了土壤-煙草系統中煙草葉綠素對Hg脅迫的響應試驗，發現煙草葉片中葉綠素含量、葉綠素a/b值隨處理濃度增大而明顯減少，且呈顯著負相關關系。于建軍等[6]發現低濃度的汞刺激葉綠素合成，提高PSⅡ化學活性和能量轉化效率，改善PSⅡ反應中心結構，減少能量耗散，提高光合效率；高濃度的汞降低葉綠素含量，抑制PSⅡ化學活性和能量轉化效率，加強能量耗散，降低光合效率。嚴重玲等[7]研究報道隨著土壤中Hg濃度的增加，葉綠素含量、葉綠素a/b值逐漸減小等。

翠碧1號(Cuibi 1)、K326(K326)和云煙87(Yunyan 87)是目前福建省煙草主產區主要種植品種，其商品價值主要取決于煙葉的品質要素。本試驗采用盆栽方法，著重研究這3個煙草主栽品種從幼苗移栽伸根期至成熟期對不同濃度Hg2+脅迫敏感性的差異，旨在探討煙草在Hg2+脅迫環境下的可能適應機制及Hg的毒害機理。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 供試材料

3種煙草幼苗翠碧1號、K326和云煙87由福建省煙草農業科學研究所提供。供試土壤采自福州市閩侯縣的水稻田表層土壤。煙草專用肥由福建省煙草公司提供。乙酸汞(C4H6HgO4)為分析純試劑。

1.2 材料培養與試驗方法設計

盆栽試驗在福建農林大學資源與環境學院進行。供試土壤樣品采回后自然風干、錘碎，裝入盆栽容器塑料桶內。每盆裝風干土9 kg，同時每盆施入煙草專用肥2.94 g，鈣鎂磷肥0.70 g。Hg2+處理濃度依次為0、1、2、4、8、16 mg·kg-1。以乙酸汞(C4H6HgO4)溶液一次性加入，與土壤充分混合后放置15 d后移栽入煙草幼苗(生長狀態基本一致、2-3片真葉)，每盆1株，每組處理均設置3次重復。移栽后按一般大田生產要求管理。

1.3 測試項目及方法

培養期間，定期進行煙草生長及受害癥狀的觀測、記錄，并測定葉片的光合色素含量、葉綠素熒光參數。

1.3.1 煙草受害癥狀觀測

觀察和記載煙草生長的伸根期(移栽后19 d)、團棵期(移栽后40 d)、旺長期(移栽后54 d)、現蕾期(移栽后74 d)和成熟期(移栽后100 d)的生長癥狀。

1.3.2 光合色素含量測定

移栽85 d后，于2012年6月26日取樣。用面積為0.608 cm2的打孔器在煙草葉片中部相同葉位打孔取樣，樣品裝入錫箔袋中，密封，迅速放入液氮中，帶回實驗室置于﹣86 ℃超低溫冷凍存儲箱備用。以80%丙酮提取色素后采用分光光度法(日本島津UV-1750雙光束紫外可見分光光度計)測定。光合色素含量測定參考文獻[8-9]并略作修改，用單位面積計量葉片中各指標含量。

1.3.3 葉片葉綠素熒光參數測定

于2012年6月25日夜間，在各植株中部選取相同部位同一方向且長勢相同的無病蟲害葉片，用英國Handy PEA植物效率儀(Hansatech)測定葉綠素熒光參數。完整測定葉綠素的OJIP熒光誘導曲線和Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、PIABS等多個熒光參數。

1.4 數據分析

試驗數據采用DPS(v7.05)單因素方差分析，LSD多重比較方法；Sigmaplot(10.0)軟件圖表制作。

2 結果與分析(Results and analysis)

2.1 Hg對煙草毒害的表觀癥狀

在Hg濃度為0～16 mg·kg-1時，煙草的表觀癥狀因Hg脅迫濃度、脅迫時間和煙草品種而異，表明不同品種對Hg毒害的敏感程度不同。在煙草旺長期(移栽后54 d)，Hg脅迫對翠碧1號生長的影響較K326、云煙87小，葉片失綠現象也不明顯(圖1)。隨著脅迫時間增加，脅迫效應逐漸顯著。3種煙草中表觀癥狀受到較明顯影響的是K326和云煙87，表現為植株瘦弱、莖細長，葉片稀疏，葉片失綠發黃，根條數減少等。而翠碧1號莖較前二者粗壯，中上部葉色較綠，對Hg毒害的敏感性較小。3種煙草株高受到Hg脅迫影響的結果見表1。由此可見同一品種不同劑量、不同品種同一劑量對脅迫表現出不同的生理響應。

2.2 Hg對煙草葉光合色素含量的影響

研究結果表明，Hg對3個品種翠碧1號、K326、云煙87葉片中光合色素含量的影響并不顯著(P﹤0.05)，排序依次為翠碧1號﹤K326﹤云煙87，見表2。

2.3 Hg對不同品種煙草葉綠素熒光特性的影響

2.3.1 Hg對比活性參數的影響

光合機構的比活性可以更準確反映植物的光合器官對光能的吸收、轉化和耗散等狀況[10]。由表3可見，對于單位反應中心吸收的光能(ABS/RC)這項指標，翠碧1號各處理組均高于對照且差異達顯著水平(P﹤0.05)，在4 mg·kg-1達最高值，隨后呈下降趨勢。K326在各Hg濃度脅迫下，ABS/RC總體呈上升趨勢但與對照無顯著水平差異。云煙87的ABS/RC隨Hg脅迫濃度的增加而上升，在16 mg·kg-1達最高值，比對照增加了22.77%，差異顯著(P﹤0.05)。

圖1 Hg對煙草脅迫的表觀癥狀注：A、C、E圖為旺長期，B、D、F為現蕾期。A、B圖為翠碧1號，Hg處理濃度從左至右依次為0、1、2、4、8、16 mg·kg-1；C、D圖為K326，Hg處理濃度從左至右依次為0、1、2、4、8、16 mg·kg-1；E、F圖為云煙87，Hg處理濃度從左至右依次為0、1、2、4、8、16 mg·kg-1。Fig. 1 Apparent symptom of tobacco under Hg stressNotes: A, C, E in fast growing period; B, D, F in budding period. A, B show Cuibi 1 after exposure to Hg with concentration of 0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1 (from left to right); C, D show K326 after exposure to Hg with concentration of 0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1(from left to right); E，F show Yunyan 87 after exposure to Hg with concentration of 0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1 (from left to right).

表1 Hg脅迫對不同時期煙草株高的影響Table 1 Effects of Hg on the plant height of tobacco in different stages

注：表中數據為“平均值±標準誤”。同列中不同小寫字母表示不同時期煙草株高在各處理與對照之間的差異達到顯著水平(P﹤0.05)。

Note: The data in the table are “average±standard error”. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments and control at different periods of tobacco plant.

表2 Hg脅迫對不同品種煙草葉片光合色素含量的影響Table 2 Effect of Hg on content of photosynthetic pigment in tobacco leaves

注：表中數據為“平均值±標準誤”。同列中不同小寫字母表示不同品種煙草光合色素含量在各處理與對照之間的差異達到顯著水平(P﹤0.05)。

Note: The data in the table are “average±standard error”. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments and control of different tobacco cultivars.

對于單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)這項指標，翠碧1號各處理組均高于對照，尤其是1、2、4 mg·kg-1組分別比對照增加了13.74%、14.43%和13.48%，與對照有顯著水平差異(P﹤0.05)。K326和云煙87在各Hg濃度脅迫下，TRo/RC總體呈上升趨勢但較對照無顯著水平差異。

對于單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)這項指標，翠碧1號在1 mg·kg-1Hg濃度脅迫時增加，之后隨脅迫濃度增加呈下降趨勢，在8和16 mg·kg-1濃度脅迫時分別比對照下降了14.53%和14.29%，且差異顯著(P﹤0.05)。K326的TRo/RC隨Hg脅迫濃度的增加呈下降趨勢，從2 mg·kg-1開始就與對照有顯著差異(P﹤0.01)，分別下降了16.64%(2 mg·kg-1)、19.22%(4 mg·kg-1)、23.21%(8 mg·kg-1)和24.50%(16 mg·kg-1)。云煙87的TRo/RC隨脅迫濃度的增加呈下降趨勢，從4 mg·kg-1開始就與對照有顯著差異(P﹤0.05)，在16 mg·kg-1時比對照下降了22.33%，與對照有顯著差異(P﹤0.01)。

表3 Hg脅迫對不同品種煙草葉片葉綠素熒光參數的影響Table 3 Effect of Hg on the chlorophyll fluorescence parameters in tobacco leaves

注：表中數據為“平均值±標準誤”。同列中不同小寫字母表示不同品種煙草葉綠素熒光參數在各處理與對照之間的差異達到顯著水平(P﹤0.05)。ABS/RC表示單位反應中心吸收的光能、TRo/RC表示單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量、ETo/RC表示單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量、DIo/RC表示單位反應中心耗散掉的能量、RC/CS表示單位面積上的反應中心的數量。

Note: The data in the table are “average±standard error”. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments and control of different tobacco cultivars. ABS/RC stand for the light energy absorbed by unit reaction center; TRo/RC stand for the energy captured by unit reaction center used for reduction of QA; ETo/RC stand for the energy captured by unit reaction center used for the electron transfer; DIo/RC stand for the energy dissipated by unit reaction center; RC/CS stand for the number of the reaction center per unit area.

對于單位反應中心耗散掉的能量(DIo/RC)這項指標，翠碧1號隨Hg脅迫濃度增加呈上升趨勢，從脅迫濃度4 mg·kg-1開始與對照有顯著區別(P﹤0.05)，8和16 mg·kg-1脅迫濃度組分別較對照增加44.75%和46.21%。K326的DIo/RC隨脅迫濃度增加呈先升后降趨勢，但均顯著高于對照(P﹤0.05)。Hg脅迫濃度為2、4、8和16 mg·kg-1時，DIo/RC分別比對照增加33.12%、31.73%、28.33%和28.47%。云煙87的DIo/RC隨Hg脅迫濃度增加呈上升趨勢，脅迫濃度為8和16 mg·kg-1時，分別較對照增加47.44%和48.52%。

對于單位面積上的反應中心的數量(RC/CSo)這項指標，翠碧1號隨Hg脅迫濃度增加總體呈下降趨勢，Hg脅迫濃度為4、8和16 mg·kg-1時，分別較對照下降了11.78%、16.28%和16.18%。K326的RC/CSo隨脅迫濃度增加呈下降趨勢，脅迫濃度為2、4、8和16 mg·kg-1時，分別比對照下降13.88%、17.15%、22.11%和24.15%。云煙87的RC/CSo隨脅迫濃度增加呈下降趨勢，脅迫濃度為2、4 mg·kg-1時，分別比對照下降12.43%和15.92%，尤其16 mg·kg-1濃度組較對照下降了21.11%。

結果表明，翠碧1號、K326和云煙87單位反應中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)、單位反應中心耗散掉的能量(DIo/RC)均與Hg脅迫濃度正相關；而單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)和單位面積上的反應中心的數量(RC/CSo)與Hg脅迫濃度負相關。本實驗Hg脅迫使煙草反應中心吸收的光能用于有效的光化學轉換的比例減少，而用于非化學反應的耗散掉的能量的比例增加，這是植物應對環境脅迫的一種保護機制。否則當PSⅡ反應中心吸收了過量的光能時，如不能及時地耗散將對光合機構造成失活或破壞。所以隨著Hg脅迫濃度的增加，ABS/RC、DIo/RC上升，RC/CSo下降應該是一種應對環境的適應機制，對光合機構起一定的保護作用。這與李彥慧等[11]的研究成果一致。

研究結果表明，翠碧1號、K326和云煙87在Hg脅迫下通過耗散過剩的光能和減少反應中心數量來保護光合機構免受更大的傷害，有較強的自我保護機制。但葉片的葉綠素熒光動力學參數均受到不同程度的影響，煙草葉片受到傷害與PSⅡ反應中心失活有關。

2.3.2 Hg對葉綠素熒光參數Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響

本研究結果表明翠碧1號、K326和云煙87在不同濃度Hg脅迫下，Fo均高于對照，有些濃度處理甚至達到顯著差異水平(P﹤0.05)。3種煙草的Fm均隨Hg濃度增加呈下降趨勢。翠碧1號在Hg濃度處理大于等于4 mg·kg-1時，Fm顯著低于對照(P﹤0.05)。K326在Hg脅迫濃度高于1 mg·kg-1時，Fm已顯著低于對照(P﹤0.05)。云煙87的Fm隨Hg濃度增加也呈下降趨勢，在脅迫濃度高于2 mg·kg-1時，Fm顯著低于對照(P﹤0.05)。

Fv/Fm、Fv/Fo值常用于度量植物葉片原初光能轉化效率和PSⅡ潛在活性，是表征光化學反應狀況的2個重要參數[11]。如圖2所示，3種煙草在Hg脅迫下，Fv/Fo隨脅迫濃度增加均呈下降趨勢。翠碧1號在脅迫濃度為4、8、16 mg·kg-1時，Fv/Fo分別比對照降低了35.52%、37.84%和39.90%。云煙87在脅迫濃度為8、16 mg·kg-1時，Fv/Fo分別比對照下降42.99%和44.07%。

Fv/Fm是研究各種脅迫環境對光合作用影響的重要指標[12]。在Hg脅迫下，3種煙草Fv/Fm隨脅迫濃度上升均呈下降趨勢。如云煙87在脅迫濃度為8、16 mg·kg-1時，Fv/Fm分別下降35.63%和36.52%。

圖2 Hg脅迫對不同品種煙草葉片的葉綠素熒光值(Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS)的影響Fig. 2 Effect of Hg on the chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fo, Fv/Fm, PIABS) in tobacco leaves of different cultivar

性能指數(PIABS)包含了3個相互獨立的參數，所以性能指數和推動力可以更準確地反應植物光合機構的狀況，它們對某些脅迫比對Fv/Fm更敏感，能更好地反映脅迫對光合機構的影響[9]。由圖2可知，3種煙草在Hg脅迫下PIABS變化趨勢和Fv/Fo、Fv/Fm一樣，隨脅迫濃度上升均呈下降趨勢。翠碧1號在脅迫濃度為1、2、4、8、16 mg·kg-1時，PIABS分別比對照降低了36.13%、50.25%、69.08%、71.08%和73.90%。K326在脅迫濃度為4 mg·kg-1時，Fv/Fm與對照差異達到顯著水平(P﹤0.01)，這與Fv/Fo、Fv/Fm的變化完全一致。云煙87在脅迫濃度為2、4、8、16 mg·kg-1時，Fv/Fm分別較對照降低49.40%、49.84%、72.88%和75.07%。

Hg2+脅迫下Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS顯著降低的原因可能主要在于Hg2+嚴重影響了光合膜上PSⅡ的作用中心及捕光色素系統中葉綠素分子的結合態；另外，Hg2+能夠破壞葉綠體膜系統，使葉綠體色素降解，從而導致PSⅡ電子傳遞中斷和葉綠素熒光降低[13]。

Hg2+脅迫下Fv/Fo、Fv/Fm變化趨勢一致，均隨脅迫濃度增加呈下降趨勢，且在較高濃度處理時，差異達到顯著(P﹤0.01)，表明煙草葉片原初光能轉化效率和PSⅡ潛在活性顯著降低，說明光系統Ⅱ遭到破壞，進而影響了植物光合速率。這與李志軍等[14]、景茂等[15]的研究結果一致。

2.3.3 Hg對葉綠素熒光O-J-I-P曲線的影響

圖3分別為翠碧1號、K326和云煙87在不同Hg脅迫濃度下葉綠素熒光誘導動力學曲線(O-J-I-P)的變化情況。0 mg·kg-1為標準的葉綠素熒光誘導曲線。可見，與對照相比，翠碧1號在1、2、4 mg·kg-1Hg脅迫下O-J-I-P曲線形狀變化不大，說明此時熒光值升高是由于電子傳遞受阻，而并非天線色素細胞或放氧復合體被破壞。這與張謐等[16]對沙冬青的研究類似。隨著脅迫加劇，J-I-P段熒光值顯著下降，可見光合電子傳遞鏈的傳遞已受到顯著影響。與對照相比，K326在各濃度脅迫下O-J-I-P曲線形狀已發生變化，但起始部分所受影響不大，說明此時熒光值升高是由于電子傳遞受阻，而并非天線色素細胞或放氧復合體被破壞。隨著脅迫濃度增加，J-I-P段熒光值顯著下降。云煙87除在1 mg·kg-1脅迫濃度下O-J-I-P曲線形狀變化不大外，其余濃度脅迫下曲線形態發生變化，不再為標準的O-J-I-P曲線，表明已受到顯著影響。

綜上可知，Hg脅迫對煙草光合色素含量和光合強度的影響沒有必然的相關性。Hg脅迫下，3個煙草品種葉片光合色素含量較對照并無顯著差別，但Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS均呈下降趨勢，故Hg破壞葉綠素不是降低光合速率的唯一原因。

重金屬對植物光合作用的影響是通過影響光合過程中的電子傳遞、破壞葉綠體和葉綠素等光合系統的完整性而實現的[17]。葉綠素熒光參數分析有助于探明光合機構受逆境傷害的部位和程度[18]。Fm、Fv/Fm下降，表明植物葉片發生了光抑制[19]，而Fv/Fm降低的同時伴隨有Fo的上升，表明光系統Ⅱ遭受破壞[20]。這與比活性參數ET0/RC隨脅迫濃度增加呈下降趨勢相吻合。

在正常條件下，有活性的PSⅡ反應中心將捕獲的光能用于光化學反應，通過電子傳遞和耦聯的光合磷酸化形成同化力，推動碳同化反應。然而，在某些脅迫下，PSⅡ反應中心發生可逆失活，成為一個能量陷阱，能吸收光能但不能推動電子傳遞。有研究表明，這種反應中心失活可能也是一種保護機制[10]。ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC與脅迫濃度正相關，反之ETo/RC和RC/CSo呈負相關是一種應對環境的適應機制，對光合機構有一定的保護作用。

圖3 Hg脅迫對不同品種煙草葉片葉綠素熒光O-J-I-P曲線的影響Fig. 3 Effect of Hg on O J I P curve of chlorophyll fluorescence in tobacco leaves of different cultivar

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Influence of Exogenous Mercury Stress on Chlorophyll Content and Photosynthetic Effect of Three Tobacco Cultivars

Wu Minlan1,2,*, Wang Guo2, Li Honghong2, Jia Yangyang2, Yang Lintong2

1. Zhangzhou City University, Zhangzhou 363000, China 2. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China

Received 27 January 2016 accepted 9 May 2016

In order to study the influence of different concentrations of mercury (Hg) on the photosynthesis of tobacco, seedlings of three tobacco cultivars (Cuibi 1, K326 and Yunyan 87) from Fujian Province were pot-planted, and treated with Hg under six varied concentrations (0, 1, 2, 4, 8, 16 mg·kg-1). The results showed that: (1) No significant difference is observed in the chlorophyll content in the leaves of three tobacco cultivars (P > 0.05) when compared with control group, but Fv/Fm, Fv/Fo, PIABSshow decreasing trend with the increase of Hg concentration. There is no correlation between chlorophyll content and photosynthesis intensity of tobacco under Hg stress. (2) OJIP curve shape changes under the stress of higher concentration of Hg (4 mg·kg-1). Hg affects the photosynthetic apparatus of tobacco leave, which is mainly related to the mechanisms that the PSII and photosystem reaction center are damaged and photosynthetic electron transport process is inhibited. This may explain the significant decrease of tobacco photosynthesis effect. (3) The specific activity parameters ABS/RC, TRo/RC, DIo/RC are positively correlated with Hg concentration, and ETo/RC and RC/CSoare negatively correlated with Hg concentration in PSII unit reaction center of tobacco leaves. Tobacco leaves dissipate excessive light energy and improve the consumption of excessive energy to protect the photosynthetic apparatus from greater harm under the stress of higher concentration of Hg, which shows strong self-adjustment ability.

mercury; tobacco; chlorophyll; photosynthetic effect

中國煙草總公司福建省分公司資助項目

吳敏蘭(1966-)，教授，學士，研究方向為植物生理生態學，E-mail：214923238@qq.com

10.7524/AJE.1673-5897.20160127001

2016-01-27 錄用日期：2016-05-09

1673-5897(2016)6-282-09

X171.5

A

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