5種典型荒漠植物群落的物種多樣性研究

金 榮，努爾巴依·阿布都沙力克，邁迪娜·吐爾遜

(新疆大學資源與環境科學學院/新疆綠洲生態教育部重點實驗室，新疆烏魯木齊 830046)

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5種典型荒漠植物群落的物種多樣性研究

金 榮，努爾巴依·阿布都沙力克*，邁迪娜·吐爾遜

(新疆大學資源與環境科學學院/新疆綠洲生態教育部重點實驗室，新疆烏魯木齊 830046)

摘要[目的]探究5種典型荒漠植物群落的物種多樣性，為荒漠植物資源的保護和利用提供依據。[方法]通過調查古爾班通古特沙漠的5種典型群落，利用多樣性指數、優勢度指數、豐富度指數和均勻度指數研究荒漠植物的物種多樣性。[結果]5個群落的豐富度指數(Ma)從大到小依次為白梭梭、白刺、檉柳、沙拐棗、梭梭;優勢度指數(C)從大到小依次為沙拐棗、梭梭、白刺、檉柳、白梭梭;群落多樣性指數(D)從大到小依次為白梭梭、檉柳、白刺、梭梭、沙拐棗;均勻度指數(Jsw)從大到小依次為梭梭、沙拐棗、檉柳、白刺、白梭梭。[結論]同時提高荒漠植物的豐富度和均勻度，可以提高荒漠生態系統的生物多樣性。

關鍵詞物種多樣性；多樣性指數；豐富度指數；均勻度指數；優勢度指數

干旱區環境惡劣，生態系統敏感脆弱，又因為人類活動對干旱區生態環境的干擾和破壞，造成土地鹽漬化、荒漠化、沙漠化、植被退化和生物多樣性減少的嚴重后果[1]。尤其是我國西北地區的荒漠地帶，地處亞歐板塊中心，年降水量低，日照時間長、輻射強，年積溫高，蒸發量大，屬于典型的溫帶大陸性氣候。該地區自然植物的物種豐富度較低，物種總數也不高[2-4]。因此,通過加強對當地物種多樣性的研究對于加強我國荒漠植物的保護和提高荒漠系統群落多樣性具有重要意義[5]。

物種多樣性反映一個群落結構和功能物種復雜程度，是了解植物的分布現狀、演替趨勢、群落穩定性等方面的基礎。同時，對植物群落的物種多樣性的研究也可以反映群落及其環境的保護情況，對于保護和預防珍稀瀕危物種的滅絕具有重大意義[6]。但是，目前關于干旱區荒漠植物群落多樣性研究較少[7-9]。

古爾班通古特沙漠位于新疆準噶爾盆地中央、瑪納斯河以東及烏倫古河以南，是我國第二大沙漠，也位于天山經濟帶北麓,氣候屬于典型的大陸性荒漠氣候，雖然當地氣候環境極端惡劣,但由于降水季節分配比較均勻,冬春有一定雨雪,沙漠內植物種類較為豐富，可達100余種，其植物區系成分處于中亞向亞洲中部荒漠的過渡[10]。沙漠的西部和中部以中亞荒漠植被區系的種類占優勢，廣泛分布以白梭梭、梭梭、苦艾蒿、白蒿、蛇麻黃、囊果苔草和多種短命植物，沙漠西緣有甘家湖梭梭林自然保護區，為我國唯一以保護荒漠植被而建立的自然保護區。古爾班通古特沙漠沙丘類型多樣,地貌變化劇烈[11]，當地野生植物分布呈現出明顯的空間分異和多樣性變化,具有較高的研究價值。筆者對古爾班通古特沙漠5種典型荒漠植物群落進行了調查，旨在為保護沙拐棗、白刺、梭梭、白梭梭、沙生檉柳等資源提供基礎依據，為制定有針對性的保護管理政策、實施重點物種工程、開展國內外交流等提供科學依據，并為建立新疆野生植物資源監測評價體系奠定基礎。

1材料與方法

1.1研究區概況古爾班通古特沙漠(簡稱古漠)位于北疆準噶爾盆地中央低洼部分,面積4.88萬km2，是全國第二大沙漠，地處84°31′～90°00′E，44°11′～ 46°20′N。干旱多風、降水稀少、蒸發強、日照長、溫度變化劇烈的大陸性荒漠氣候是古爾班通古特沙漠氣候的總特點。沙漠內部絕大部分為固定和半固定沙丘，其面積占整個沙漠面積的97%，形成我國面積最大的固定、半固定沙漠。固定沙丘上植被覆蓋度為40%～50%，半固定沙丘達15%～25%。沙漠中小半喬木群落廣泛分布,植被較內亞其他荒漠茂密,生存的植物多達300種以上。

古爾班通古特沙漠在基質質地方面雖然比較均一,但隨著小地形的變化以及丘間低地和個別舊河床的存在,引起水鹽狀況的差異,沙漠中的植物群落類型(根據建群種或共建種確定)仍是多種多樣的。該沙漠共有高等植物208種,屬于30科123屬。其中,多樣性組成最豐富的科依次為藜科(24屬53種)、十字花科(16屬22種)、菊科(15屬20種)、豆科(8屬18種)、禾本科(12屬13種)、蓼科(3屬11種)、蒺藜科(4屬8種)和檉柳科(2屬8種)，共8科,含84屬153種,分別約占該沙漠總屬數的68%和植物總種數的74%[12]。

1.2研究方法

1.2.1植被調查。根據研究區的生境特點,采取分層隨機取樣的方法,于2015年7月設置樣地35處60個樣方，其中喬木樣方大小20 m×20 m，灌木樣方10 m×10 m，草本樣方5 m×5 m、1 m×1 m。分別調查每個樣方中喬木的種類、數量、高度、胸徑、冠幅，灌木的種類、數量、高度、南北冠幅和東西冠幅、物候相，草本的物種數、平均高、蓋度、物候相，同時測定并記錄各樣地的海拔高度、經緯度及土壤類型等小環境因素[13]。

1.2.2物種多樣性的計算。由于對物種多樣性理解上的差別，有不同類型的測定方法，每類中都有許多測定公式。對于該研究的α多樣性[14]測度，共選取了 4 類:物種豐富度指數、物種優勢度指數、物種多樣性指數(或生態多樣性指數)、物種均勻度指數。物種均勻度指數用重要值表示，重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3，其中相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度之和×100%；相對蓋度=某個種的蓋度/所有種蓋度之和×100%(灌木蓋度=東西冠幅×南北冠幅/樣地面積)；相對多度=某個種的多度/所有種的多度之和×100%。

1.2.2.1豐富度指數。按照以下公式計算Margalef指數(Ma):

Ma=(S-1)log2N

(1)

按照以下公式計算Monk豐富度指數(Mo):

Mo=S/N

(2)

1.2.2.2優勢度指數。按照以下公式計算Simpson優勢度指數(C):

(3)

1.2.2.3多樣性指數。按照以下公式計算Simpson多樣性指數(D):

(4)

按照以下公式計算Shannon-Wiener多樣性指數(H):

(5)

1.2.2.4均勻度指數。按照以下公式計算Pielou均勻度指數:

Jsw=H/lnS

(6)

Jgi=D/(1-1/S)

(7)

式中，S為樣方物種數，N為樣方所有物種個體數總和，Ni為樣方內品種i的重要值。

2結果與分析

2.1群落結構及其物種組成由表1可知，在60 個樣地共調查到92 種植物，隸屬22 科71 屬 ，其中藜科植物14 屬20 種，占調查樣地物種數的21.7%; 菊科植物14 屬15 種，占調查樣地物種數的16.3%; 十字花科7 屬10 種，占調查樣地物種數的10.9%；豆科植物4 屬9 種，占調查樣地物種數的9.8%。其中，豆科的黃耆屬種數最多，有6 種。92 種物種中，優勢物種為尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、齒稃草(Schismusarabicus)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、倒披針葉蟲實(Corispermumlehmannianum)、早熟豬毛菜(Salsolapraecox)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)、狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)、對節刺(Horaninowiaulicina)、彎曲四齒芥(Tetracmerecurvata)和囊果苔草(Carexphysodes)。其中，白梭梭和早熟豬毛菜分布最廣，相對頻度均為81. 97%。倒披針葉蟲實、狹果鶴虱、淡枝沙拐棗、對節刺、彎曲四齒芥、齒稃草、硬萼軟紫草(Arnebiadecumbens)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、白莖絹蒿(Seriphidiumterraealbae)、疏齒千里光(Seneciosubdentatus)、鐮莢黃耆(Astragalusarpilobus)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、東方旱麥草(Eremopyrumorientale)、尖喙牻牛兒苗、藍刺頭(Echinopssphaerocephalus)、卷果澀薺(Malcolmiascorpioides)、羽毛針禾、澀薺、小花荊芥、橢圓葉天芥菜(Heliotropiumellipticum)和假狼紫草(Nnoeacaspica)等相對頻度均在50%以上，占整個沙漠南部物種的25%。相對頻度大于30%以上的物種37個，占整個沙漠南部物種的40．2%。除4種喬灌木外， 33個物種是1 年生和多年生草本植物，即古爾班通古特沙漠南部植物區系和生態功能主要是由少數物種作用產生的，這是本沙漠植物多樣性的重要特征[15-16]。根據以上特征，5種植物的群落特點包括：①多枝檉柳群落。 多枝檉柳生于河漫灘、河谷階地上以及沙質和粘土質鹽堿化的平原上、沙丘上，每集沙成為風植沙灘。建群種高達 1～2 m，最高可達 4～5 m，形成高大灌叢。在強鹽漬化生境中，大多與多漿木本鹽柴類植物形成群落。伴生植物包括鹽節木、鹽穗木、鹽爪爪、黑果枸杞等，林下草本植物很少。②梭梭群落。梭梭群落大面積分布在塔里木盆地東部和北部、天山山間盆地、河西走廊和嘎順戈壁、巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠等地，柴達木盆地中部和北部沙漠戈壁地區也有少量分布。梭梭抗旱性、抗熱性、抗寒性、耐鹽堿性都很強，所以生態幅度較廣，主要分布在沙丘上，在遠離河道的草甸及荒漠也有分布。梭梭群落植物種類組成較為豐富，梭梭可以形成單優勢種群落，也可以與超旱生灌木、半灌木、小半灌木、草本等植物形成多樣的植物群落。在輕度鹽漬化的礫質戈壁上，梭梭可形成稀疏低矮植物群落，群落高度不超過 1 m，種類組成單調，伴生種僅有少數超旱生植物。③西伯利亞白刺群落。西伯利亞白刺為落葉灌木，具有極強的耐鹽堿能力，可在含鹽量1%的重鹽堿地正常生長，它耐水濕又耐干旱，耐高溫又耐嚴寒，對惡劣生境有極強的適應能力。西伯利亞白刺喜生于鹽湖邊緣的鹽漬化沙地、鹽堿荒地和沙漠邊緣，常形成單優勢種群，或與耐鹽中生多年生草本形成混合群落。群落一般高度為 30～80 cm，覆蓋度為 40%～60%，有時高達 70%，群落伴生種主要有花花柴、駱駝刺、堿蓬、準噶爾豬毛菜、蘆葦等。④白梭梭群落。白梭梭是干旱區的建群種之一，生態幅度較狹窄，分布于新疆北部，生于海拔300～500 m處的半流動沙丘上，分布面積較小，與梭梭交界處有一定的過渡帶。白梭梭高約1～6 m，樹干直徑在10 cm左右。蓋度大都在50%以上,郁閉度較高，林下植物分布較多的有白刺和黑果枸杞，草本層有鹽爪爪、駱駝蓬、鹽生草等。⑤沙拐棗群落。沙拐刺為多枝叢生小灌木，株高一般1.0～1.5 m，叢幅0.5～2.0 m,分布于亞洲中部荒漠地區，主要在荒漠地帶并滲入草原化荒漠及荒漠化草原，多生于流動沙丘、半流動沙丘或石質地，在砂礫質戈壁、干河床和山前砂礫質洪積物坡地上也有生長，是沙質荒漠的重要建群種之一，由它所組成的群落是荒漠區典型的沙漠植被。在普通風沙土上其群落類型為白梭梭+沙拐棗—短命植物群落；當環境趨于鹽漬化時，群落由白梭梭+沙拐棗—短命植物群落向沙拐棗+梭梭群落過渡；當土壤環境的堿性加強時，群落由白梭梭+沙拐棗—短命植物群落向白梭梭+沙拐棗—一年生長營養期草本植物群落過渡。

由表1可知，研究區5種荒漠植物群落的優勢種主要以耐鹽耐堿的鹽節木、白梭梭、白麻和白刺。其中，白麻在5個樣地中都有分布，且在梭梭樣地、白梭梭樣地和沙拐棗樣地中都高于0.200。同樣的鹽節木在5個樣地都有分布，且在梭梭樣地和白刺樣地中均超過0.280。白梭梭在白梭梭樣地和沙拐棗樣地中的重要值都高于0.300。白刺在白梭梭樣地和檉柳樣地中的重要值分別為0.235和0.292。此外，梭梭、鹽豆木和鹽爪爪的重要值也相對較高。以上結果表明，灌木或半灌木普遍具有較高的重要值，而一年生或草本植物的重要值都很低[17-18]。

群落的物種數可以最直觀、最有效地反映群落多樣性，而重要值作為一個綜合性較強的指標，數值波動較小，樣方面積大小對其無影響，更能反映研究區的植物群落的結構特征的生境特征[19]。另外一些研究也表明，與蓋度和多度為測度依據的多樣性指數相比，以重要值為測度依據的多樣性指數較高。因此，以重要值計算5種植物群落的物種多樣性指數。

由表2可知，5種植物群落類型的結構特征與物種組成有很大關系。5個群落的豐富度指數(Ma)從大到小依次為白梭梭、白刺、檉柳、沙拐棗、梭梭，優勢度指數(C)從大到小依次為沙拐棗、梭梭、白刺、檉柳、白梭梭，群落多樣性指數(D)從大到小依次為白梭梭、檉柳、白刺、梭梭、沙拐棗，均勻度指數(Jsw)從大到小依次為梭梭、沙拐棗、檉柳、白刺、白梭梭。由此可見，白梭梭群落和白刺群落雖然具有最高的豐富度和多樣性，但其優勢度和均勻度較低，而群落多樣性和豐富度較小的沙拐棗優勢度指數卻最高。這是由于在一個植物群落中由于每個植物的生態位不同而造成不同的植物之間會出現以食物、水分、空間等資源的種間和種內競爭以及受密度制約因素的影響而導致競爭能力弱的物種比例減少，從而引起整體群落的均勻度降低。當由于競爭能力強的物種密度逐漸增加而引起優勢度的增加時，單優勢種群時群落多樣性降低，而優勢度增加。

3結論與討論

總體來看，古爾班通古特沙漠以上5種植物群落的多樣性指數(H)較低，指數值均小于1.7，而且5種不同典型群落間的多樣性指數并不存在顯著差異。這主要是由于荒漠植物群落大多為單種群落且總體蓋度較低，造成了多樣性大體一致且群落中大部分種的絕對數量均不多。這雖然在一定程度上對提高群落的物種多樣性起到了作用，但對整體多樣性指數貢獻較小。這也進一步強調了在極端惡劣氣候下的典型荒漠植物群落的物種多樣性差別不大。

另外，荒漠植物群落物種多樣性受物種均勻度和豐富度的影響較大，因此在進行荒漠植物群落的恢復過程中應兼顧物種在群落中的分布情況和物種種類的豐富程度，同時還應該致力于建立同時具有2個或2個以上同等重要的建群種的群落。因為這種群落的物種多樣性指數與單優種群落的物種多樣性指數相比更高。對以上5種典型荒漠植物群落物種多樣性的初步研究，對于了解整個古沙漠典型植物群落多樣性及其優勢種群生態位研究有一定的指導意義。

參考文獻

[1] 王濤. 干旱區綠洲化、荒漠化研究的進展與趨勢[J]. 中國沙漠，2009,29(1):1-9.

[2] 楊軍，傅德平，楊曉東，等. 艾比湖濕地自然保護區典型群落物種多樣性分析[J].干旱區資源與環境，2010,24(2):145-148.

[3] 傅德平.艾比湖濕地典型植物群落物種多樣性及其優勢種群生態位研究[D].烏魯木齊：新疆大學,2008.

[4] 鐘彥龍.艾比湖濕地植物群落多樣性研究[D].烏魯木齊：新疆大學,2009.

[6] 傅德平，呂光輝，楊建軍，等. 克拉瑪依植物群落結構和物種多樣性研究[J].干旱區資源與環境,2008,22(6):152-156.

[7] 劉彬，朱芳艷，王琴，等. 奇臺荒漠草地自然保護區典型植物群落物種多樣性分析[J].干旱地區農業研究，2012,30(3):221-226.

[8] 尹林克. 中國溫帶荒漠區的植物多樣性及其易地保護[J].生物多樣性,1997,5(1):40-48.

[9] 謝晉陽,陳靈芝.暖溫帶落葉闊葉林的物種多樣性特征[J].生態學報,1994,14(4):337-344.

[10] 劉忠權，劉彤，張榮，等. 古爾班通古特沙漠南部短命植物群落物種多樣性及空間分異[J].生態學雜志，2011,30(1):45-52.

[11] 張立運，陳昌篤. 論古爾班通古特沙漠植物多樣性的一般特點[J].生態學報，2002,22(11):1924-1932.

[12] 王晨晨，王珍，張新杰，等.增溫對荒漠草原植物群落組成及物種多樣性的影響[J].生態環境學報2014,23(1):43-49.

[13] 張林靜.新疆阜康荒漠植物群落物種多樣性與梭梭的遺傳多樣性研究[D].西安：西北大學，2002.

[14] 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法[J].生物多樣性,1994,2(4):231-239.

[15] 張榮，劉彤. 古爾班通古特沙漠南部植物多樣性及群落分類[J].生態學報，2012,32(19)：6052-6058.

[16] 陳昌篤，張立運，胡文康.古爾班通古特沙漠的沙地植物群落、區系及其分布的基本特征[J].植物生態學與地植物學叢刊，1983,7(2)：89-99．

[17] 劉斌，劉彤，李磊，等.古爾班通古特沙漠西部梭梭大面積退化原因[J].生態學雜志，2010，29(4)：637-642．

[18] 趙懷寶，劉彤，雷加強，等．古爾班通古特沙漠南部植物群落β 多樣性及其解釋[J].草業學報，2010，19(3)：29-37．

[19] 吳甘霖.生態系統多樣性的測度方法及其應用分析[J].安慶師范學院學報(自然科學版),2004,3(10):18-21.

Species Diversity of Five Kinds of Typical Desert Plant Communities

JIN Rong,Nurbey·Abduslih*,Maidina·Tursun

(College of Resources and Environmental Science,Xinjiang University/ Key Laboratory of Oasis Ecology,Urumqi,Xinjiang 830046)

Key wordsSpecies diversity; Diversity index; Richness index; Evenness index; Dominance index

Abstract[Objective] To explore the species diversity of five kinds of typical desert plant communities,and to provide basis for resources protection and utilization of desert plant. [Method] Five kinds of typical desert plant communities were investigated in Gurbantunggut Sandy Desert. Species diversity of desert plant was researched by using diversity index,dominance index,richness index and evenness index. [Result] Richness indices (Ma) of five communities were in the order ofHaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. >NitrariasibiricaPall. >TamarixramosissimaLdb. >alligonumleucoadum>Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. The dominance indices (C) were in the order ofHaloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >Calligonumleucoadum> TamarixramosissimaLdb. >NitrariasibiricaPall. >HaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. The diversity indices (D) were in the order ofHaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. >TamarixramosissimaLdb. >NitrariasibiricaPall. >Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >Calligonumleucoadum. The evenness indices (Jsw) were in the order ofCalligonumleucoadum>Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >NitrariasibiricaPall. >TamarixramosissimaLdb. >HaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. [Conclusion] Species diversity of desert ecosystem is enhanced by increasing the evenness and richness degrees of desert plant.

基金項目國家自然科學基金項目(211-60374)。

作者簡介金榮(1991- )，女，新疆博樂人，碩士研究生，研究方向：干旱區生態學。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事干旱恢復區生態與景觀規劃方面的研究。

收稿日期2016-02-19

中圖分類號S 184

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)07-007-04