中國山楂種質資源的研究現狀及利用前景

蘭士波　(黑龍江省林業科學研究所，黑龍江哈爾濱 150081)

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中國山楂種質資源的研究現狀及利用前景

蘭士波(黑龍江省林業科學研究所，黑龍江哈爾濱 150081)

摘要為有效保護和可持續利用中國的山楂資源，加強具有特殊藥理功效、經濟效益高、豐產性強等優良品質的山楂種選育，對山楂的起源與進化、地理分布、形態特征、生長習性、生態適應性、營養價值、藥理功效、綜合利用、育種現狀和遺傳多樣性等方面進行了系統全面的分析與總結，并根據資源利用趨勢，提出了綜合利用的措施。

關鍵詞山楂；種質資源；育種研究；綜合利用；遺傳多樣性

山楂(CrataeguspinnatifidaBge)是一種經濟和營養價值較高、藥理功效顯著的重要果樹資源，亦是良好的園林觀賞植物和生態景觀構建樹種之一。在植物系統分類學和果樹分類學上，山楂隸屬于薔薇科(Rosaceae)蘋果亞科(Maloideae Weber)山楂屬(CrataegusLinn.)，屬于仁果類藥食兼備的上等補品，適應性強，營養豐富，藥效顯著，既是常用的中藥材，又為食品工業的理想原料，具有樹勢強健、生長旺盛、萌生性強、成花早、早實豐產、抗寒耐旱、抗洪耐澇、抗風耐瘠薄等優良的生物學和生態學特性[1-2]。山楂的各種功效與其含有的獨特成分密切相關，現代營養學研究結果顯示，山楂中Ca、Fe、VB的含量居眾水果之首，VC的含量位居第2位，且各種有機酸、糖類和果膠的含量很高，可消食健胃，促進心肌收縮，具有降低血脂、保護心臟和防治冠心病的療效[3-4]。山楂亦是一種良好的綠色飼料添加劑，能夠提高飼料中蛋白質和脂肪的消化率，降低飼料的消耗[5]。

中國的山楂屬植物資源和蘊藏量豐富，親緣關系復雜，廣泛分布于亞洲、歐洲、中北美洲和南美洲北部。中國是山楂的起源地之一，栽培歷史悠久，距今已有1 700余年[6]，現已成為世界第三大栽培中心，已形成東北、京津、遼冀、太行山區和山東等五大產區，成片狀間斷分布在山區、丘陵和風蝕沙化地區。中國山楂的綜合利用價值高，產量巨大，產品需求旺盛，市場開發潛力巨大，因此大力發展中國的山楂產業，加快由資源優勢向經濟優勢和產業優勢轉變的步伐，充分運用先進的生物技術和方法，提高山楂產品的科技附加值，這對山楂種質資源的創新利用和生態環境的保護與改善，最終實現區域經濟可持續發展，意義重大而深遠。筆者對中國山楂起源與進化、地理分布等進行了系統全面的分析與總結，以期有效保護和可持續利用中國山楂資源。

1起源與地理分布

山楂廣泛分布于亞洲、歐洲、中北美洲和南美洲北部等地區，以北美洲種類居多，非洲僅存在少量分布。中國是山楂的起源地之一，山楂自然分布于黑龍江的小興安嶺、完達山、張廣才嶺和老爺嶺的山地及內蒙古、遼寧、吉林、陜西、山西、河北、河南、山東、江蘇、浙江、北京和天津等廣袤的地域，常生長在海拔100～1 500 m的溪邊、山谷、林緣、灌叢、沿河砂土或多石的石灰巖地上[7]。中國的山楂果大質優、產量高，綜合性狀佳，營養功能齊全，人工栽培歷史悠久，經過長期的培育和選擇，形成了豐富的山楂變異類型，現已成為主要的果樹資源，栽培區域散布全國25個省(市、自治區)，北至黑龍江，南達廣東和云南，西到新疆，東抵江浙魯沿海地區[2]。

2山楂屬植物分類

山楂屬植物普遍存在多倍化現象、無融合生殖和基因滲入，種類繁多，資源蘊藏量豐富，全世界近千余種，廣泛分布于北半球的亞洲、歐洲、中北美洲和南美洲的北部，尤以北美洲最多。傳統分類方法中根據葉片形狀、葉裂的有無和深淺、花序被毛與否、毛的多少、果實顏色、小核數量、小核內兩側平滑與否或凹痕的有無，將山楂屬分成25個組，其中中國的山楂屬植物被劃分為6個組，即羽裂組(Sect.Pinnatifidae Zabel)、淺裂組(Sect.Henryanae Sarg.)、楔形組(Sect.Cuneatae Rehd.)、毛序組(Sect.Tomentosae Sarg.)、麻核組(Sect.Sanguineae Zabel)、光核組(Sect.Orientales Zabel)，包含16個種2個變種[1]或18個種6個變種[2]。

3形態特征和生態適應性

3.1形態特征山楂屬落葉喬木，樹高達8 m；樹皮粗糙，暗灰色或灰褐色，具刺，有時無刺；小枝圓柱形，當年枝暗紫褐色，無毛，老枝灰褐色；冬芽三角狀卵形，先端圓鈍，無毛，紫色；葉寬卵形或三角狀卵形，先端漸尖，基部楔形或寬楔形，兩側各有7個羽狀深裂，有時5或9裂，裂片卵狀披針形或窄卵形，先端短漸尖，邊緣有尖銳不規則重鋸齒，上面暗綠色，具光澤，下面沿葉脈疏生短柔毛或葉脈具髯毛；葉柄無毛；托葉呈鐮刀形，邊緣有鋸齒；傘房花序有多花，總花梗和花梗具柔毛，花后脫落；苞片膜質，線狀披針形，邊緣具腺齒；萼筒鐘狀，外面密被灰白色柔毛，萼片三角狀卵形至三角狀披針形，先端漸尖，全緣；花瓣倒卵形或近圓形，白色，雄蕊短于花瓣，花藥粉紅色，花柱基部有柔毛，柱頭呈頭狀；果近球形或梨形，深紅色，有褐色斑點，外面稍具棱，內面兩側平滑，萼片脫落晚；花期5～6月；果期8～9月[1-2，7]。

3.2生態適應性山楂屬于陽性樹種，頂端優勢強，樹勢強健，生長旺盛，且樹冠擴張性強，易栽培；自然生長快，適應性較強，抗風耐瘠薄，抗寒耐旱，在瘠薄的山坡地上亦能生長，一般以冷涼的小氣候環境條件為宜[8]。山楂對土壤條件要求不嚴，適生于排水良好、濕潤的中性和酸性沙質壤土或肥沃土壤，在黏性土壤上生長較差，其根系發達，在地表土層薄的地方不利于其長期生長，綠化栽培不宜頻繁改土或換土。山楂壽命長，萌生性強，生長旺盛，結實較早，常以種子或分株方式繁殖。

4化學成分及綜合利用價值

4.1化學成分關于山楂化學成分的研究始見于1921年。20世紀50年代以前，研究多集中在維生素、三萜類和鞣質等主要成分上。隨著社會的發展和科學技術的不斷進步，研究重點逐漸移向黃酮類成分和牡荊素等化合物上。山楂果實富含各種營養成分、多種維生素和人體所必需的氨基酸，其中三萜類、黃酮類和牡荊素等藥物成分對消積化滯、散瘀止痛及心血管系統疾病的療效明顯，且牡荊素具一定的抗癌作用[1，9]。山楂種子，即山楂核的主要成分包括原兒茶酸、沒食子酸、兒茶酚、對羥基茶甲酸及山楂核干餾油[10-11]；種仁中含有蛋白質、脂肪、腈甙等成分。山楂葉中含有黃烷聚合物、槲皮素、金絲桃甙、表兒茶精、檸檬酸、山楂酸、熊果醇和牡荊素等黃酮類生理活性成分，可有效抑制細胞膜的脂質過氧化，起到保護細胞膜的作用[12-13]。

4.2綜合利用價值

4.2.1飼用價值。在養殖中，以山楂為酸性中藥飼料添加劑，可提高飼料中蛋白質和脂肪的轉化率，降低飼料的消耗，防治孢子蟲病，減少化學藥物的用量，有助于生產綠色畜產品[6，11，14]。

4.2.2材用和砧木價值。山楂的材質堅韌，是制作器具柄和工藝品的良材。山楂的適應性和抗逆性均較強，在果樹嫁接改良中，其幼苗可作為山里紅(CrataeguspinnatifideBunge.var.major N.E.Brown)和蘋果(MaluspumilaMill.)的良好砧木[7]。

4.2.3食療保健價值。現代藥理學和現代醫學驗證結果顯示，山楂果實的營養價值較高，可鮮食或加工制成罐頭、糖葫蘆、果凍、果丹皮、果汁、果粉、汽酒、果茶和果糕，加工制品的色澤鮮艷、氣味芳香柔和，深受消費者喜愛[15]。山楂果實富含多種有機酸、維生素、脂肪酶、牡荊素和三萜類物質，可提高蛋白分解酶的活性，促進蛋白質和脂肪的分解與消化，具有消除油膩、開胃健脾、消食化滯和增進食欲的良好效果，并可調節胃腸運動，起到抑制或興奮胃腸平滑肌的作用[16]，保健效果明顯。

4.2.4生態景觀價值。山楂樹冠結構緊湊、冠幅小，層次分明，樹形優美，花鮮葉茂，果實紅潤可愛，在園林景觀配置中，可通過春花秋實和變色落葉的自然變更，突顯景觀季相變化的意境[17]，并選擇早期成型種，以延長果實觀賞期，避免季相不明顯時期的偏枯現象，從而形成獨具特色的都市園林景觀[18-19]。

4.2.5藥用價值。山楂素有“果膠之王”的美譽，食用山楂有助于延緩血糖和血脂上升，利于腸道健康。山楂抗氧化和降血脂的效果顯著，對冠心病、高血壓和動脈硬化等疾病有一定的療效。果實富含金絲桃甙、黃酮甙、多聚黃烷和二聚黃烷，能夠抑制或降低膽固醇，降低血壓，改善心肌代謝，降低血脂，擴張冠狀動脈，軟化血管，增進冠脈血的流量，抗心律不齊，緩解心絞痛；果實中牡荊素的抗癌作用較強，表兒茶精、榭皮黃甙和金絲桃甙可促進氣管纖毛的運動，平喘排痰療效顯著[4，15，20]。黃酮類是山楂葉中主要的生理活性成分，其提取物及制劑的藥理作用體現在保護心血管系統、自由基清除及增強自身免疫系統功能方面，對治療冠心病十分有效[13，21-22]。山楂種子，即山楂核可用于治療食積、疝氣、難產、神經性皮炎、濕疹和毛囊炎[10-11]，效果較為明顯。

5山楂育種及遺傳多樣性研究

5.1育種研究中國的山楂育種和選育研究始于明清至民國時期，代表品種有澤州紅、敞口和遼紅，但這些品種均未登記和審定。20世紀70年代至80年代，隨著山楂市場的逐漸擴大和繁榮，山楂良種愈來愈受到青睞，新品種審定備受重視，且相對集中[6]。雖然中國山楂的資源豐富，但育種技術和方法十分滯后，仍停留在從栽培種或農家品種中選育新品種或品系的階段[23]。山楂是刺激性結實樹種，具有異花、自花和單性結實的能力，在花粉受到刺激的情況下發生單性結實，因花粉刺激不一定完成受精，大部分果實種子的含仁率極低，甚至無種仁，且出現大量落花落果，這是中國山楂雜交育種難以取得突破性進展的原因之一[24-26]。山楂為典型的配子體自交不親和型樹種，能夠促進遠緣雜交，保持資源的遺傳多樣性，防止品種近親繁殖。近年來，有學者利用田間雜交試驗、花粉管生長動態熒光觀察和PCR擴增等手段，探討了山楂品種間自交不親和機制[27]與種間雜交親和性[28]，并獲得一些雜交坐果率和種仁率均較高的雜交親和的品種組合，從理論和實踐上證明了山楂雜交育種的可行性，這為山楂的雜交育種奠定了堅實的基礎。人工誘變產生突變體也是目前中國行之有效的山楂育種手段，利用經過輻射后的休眠芽條嫁接，可提高嫁接成活率，獲得優異的突變類型[29]，在此基礎上，通過廣域的田間試驗，篩選出大果型和短枝型優良無性系[30]，提高了中國山楂的良種化水平。

5.2遺傳多樣性研究植物的遺傳多樣性是種質創新和品種改良的基礎，而分子標記是檢測遺傳多樣性的有效工具，被廣泛應用于多種果樹上，目前已通過種間DNA水平的多態性資料，確定了種質的親緣關系和進化水平[31]。代紅艷[32]在分析退火溫度、循環次數、DNA模板質量、Mg2+濃度、DNA聚合物種類和濃度對ISSR反應影響的基礎上，建立并優化了ISSR分析體系，篩選出適宜分析山楂遺傳關系的ISSR引物，并通過分析35份種質的遺傳多樣性，將其劃分成3個類群。韓曉穎等利用ISSR標記分析山楂遺傳多樣性，從51條引物中篩選出15條用于山楂的ISSR擴增，擴增出113條多態性條帶，多態性達92.62%，為確定中國山楂的核心種質奠定了基礎[34-35]。馮海霞[36]運用RAPD技術分析山楂品種基因組DNA多態性，共獲得216條譜帶，其中177條譜帶(含27條特異性譜帶)表現出多態性，多態比例為81.9%，并利用upGMA法對擴增結果進行品種相似系數分析，結果表明山楂存在豐富的遺傳多樣性，且實生山楂與其他山楂品種的親緣關系較遠。吳菲菲等[37-38]利用cpDNA、PCR-RFLP和cpSSR技術，從10對植物通用的cpSSR引物中篩選出6對適合山楂屬植物遺傳分析的cpSSR引物，其中3對引物可檢測出山楂屬植物的cpSSR遺傳多樣性，且cpDNA、PCR-RFLP和cpSSR標記均能檢測出山楂屬植物種間的遺傳多樣性。

6展望

山楂是一種仁果類藥食兼備的上等補品，適應性強，分布廣域。近年來，有關山楂的研究已取得一定的進展，但與其他果樹相比仍存在很大差距，缺乏優良雜交種和高科技附加值含量的產品。隨著社會的進步和生活品質的不斷提升，營養、便捷、優質和多樣化的高檔產品備受消費者青睞，進一步將山楂種質研究推向更高的境地：①根據中國山楂資源現狀和利用趨勢，重視種質資源的收集和保存，重點保護那些瀕臨滅絕的山楂古樹，避免遺傳基因丟失和遺傳基礎變窄；②強化遺傳改良和雜交育種技術，利用山楂豐富的自然資源，選育功效特殊且高科技附加值的新品種，實現山楂種質創新和產品更新；③拓展分子技術的應用領域，從分子水平上探討種質資源的分類及其遺傳多樣性，為山楂種質資源的長遠保存、科學評價和鑒定，以及核心種質的構建、基因組功能和遺傳工程的研究提供理論依據，從而推進山楂的學科進展和產業發展；④遵循消費者的膳食理念，優化企業機制，調整產業結構，吸納高新技術，改進加工工藝，降低原材料損耗，提升產品檔次，提高產品科技附加值，以滿足社會的多層次需求，實現山楂種質的創新利用和山楂產業的可持續發展。

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Research Status and Application Prospect of the Germplasm Resources ofCrataeguspinnatifidaBge

LAN Shi-bo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin, Heilongjiang 150081)

Key wordsCrataeguspinnatifidaBge; Germplasm resources; Breeding research; Comprehensive utilization; Genetic diversity

AbstractIn order to effectively protect and sustainable use the natural resources ofCrataeguspinnatifidaBge, breeding of high-quality varieties was carried out, which had special pharmacological efficacy pharmacological effects, high economic benefit and strong yielding ability. Several aspects ofC.pinnatifidawere systematically and fully analyzed and summarized, including the origin and evolution, geographical distribution, morphological characteristics, growth habit, ecological adaptability, nutritional value, pharmacological effect, comprehensive utilization, breeding status and genetic diversity. According to the trend of resources utilization, strategy of comprehensive utilization was put forward.

基金項目國家林木種質資源平臺運行服務項目(2011DKA21003-02)。

作者簡介蘭士波(1966- )，男，山東龍口人，研究員，碩士，從事林木遺傳育種、種質資源、森林培育及森林植物等領域的科學研究與研發。

收稿日期2016-01-26

中圖分類號S 661.5

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)07-182-03