乙烯利對作物抗倒伏性的影響研究進展

呂孝敏，胡訓霞，張 萍，王澤港

(揚州大學生物科學與技術學院，江蘇揚州 225009)

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乙烯利對作物抗倒伏性的影響研究進展

呂孝敏，胡訓霞，張 萍，王澤港*

(揚州大學生物科學與技術學院，江蘇揚州 225009)

摘要倒伏一直是影響作物高產穩產的關鍵因素。植物生長調節劑乙烯利應用于作物抗倒伏性已被廣泛研究報道。從莖桿形態學特征和化學成分2個方面綜述了乙烯利對作物莖稈抗倒伏性的影響，旨在為將乙烯利應用于大田作物，提高其抗倒伏性提供理論依據和新的研究思路。

關鍵詞作物；乙烯利；抗倒伏性；研究進展

倒伏是指植物莖稈在外力作用下自然直立狀態發生永久性改變的一種復雜自然現象，大多數作物在農業生產過程中普遍存在[1]。作物倒伏后，葉片的空間分布秩序及葉片組織遭到破壞，光截獲率大大降低，同時莖稈的疏導系統遭到破壞，影響了水和養分的吸收以及光合產物的輸送，使作物結實率顯著降低，嚴重時甚至絕產，此外倒伏的發生也增加了收割難度與成本[2-4]。

根據作物倒伏發生的部位，主要分為根倒伏與莖倒伏2種。根倒伏是指植株自地表處與根一起發生的全株性倒伏，主要由根系發育不良所引起。莖倒伏是指植株基部節間或中間組織發生彎折或折斷所引起的倒伏，主要是由外界自然因素所引起的[5-7]。水分、養分及光合產物的輸送由于莖稈倒伏而被破壞，產量損失相對于根倒伏更為嚴重，且此類倒伏更易發生，因此莖稈倒伏是作物倒伏研究的重中之重[7-8]。目前，除從抗倒伏作物品種的選用及田間管理的加強以外[9-10]，植物生長調節劑常被用來改善作物的抗倒伏性。

植物生長調節劑中有一類能夠降低芽伸長率，這類化合物在植物生長調節劑中占有重要地位，通常被命名為生長延緩劑[11]。生長延緩劑在植物抗倒伏研究中被廣泛使用，如多效唑、稀效唑、矮壯素、蛋氨酸、抗倒胺、乙烯利、助壯素、立豐靈等，均具有顯著矮化植株、提高抗倒伏能力的作用[12-13]。

乙烯利的化學名稱為2-氯乙基磷酸，是用化學方法合成的植物生長調節劑，為白色針狀結晶，在空氣中極易潮濕降解，易溶于水，乙烯利本身在pH小于3.5的水溶液中極為穩定，當pH大于4.0時便降解釋放出乙烯[14]。1901年，Neljubow最早發現乙烯在高等植物體內的生物學作用，它能夠引起幼苗的橫向生長，抑制伸長和徑向膨脹(三重反應)。此外，乙烯還參與許多植物生長過程，例如促進或抑制植物細胞生長，誘導植株開花，加快植物組織和器官衰老，促進果實成熟及葉片與果實脫落[15]。

乙烯利作為植物生長延緩劑，在作物抗倒伏研究中被廣泛使用，其谷類作物中的作用尤為顯著，尤其是大麥，能夠顯著抑制莖稈伸長，降低倒伏率[16]。筆者從莖稈形態特征及化學成分2個方面綜述了乙烯利對作物抗倒伏性的影響，以期為今后的作物抗倒伏研究提供新思路。

1乙烯利對莖桿形態學特征的影響

1.1乙烯利對株高及節間長度的影響株高是衡量植株抗倒伏能力的重要指標[17]。株高與倒伏指數呈顯著遺傳正相關，降低株高能顯著提高植株的抗倒伏能力[18-21]。Chandiposha等[22]在53 333與80 000株/hm22個種植密度下研究了0.56與0.86 L/hm22種施用量乙烯利處理后玉米的生長狀況，結果表明2種種植密度下株高都顯著降低，主要由于1、2、3節間的節間長度縮短，從而導致植株整體高度降低，進而降低倒伏比例。Shekoofa和Emam 研究表明2種種植密度下2種施用量的乙烯利處理株高都有所降低，減少了節間長度，且主要體現在1、2、3節間上。隨著乙烯利施用量的增加，株高降低更為明顯[23-24]。此外，不同時期其他施用量的乙烯利處理的玉米植株株高降低，節間長度縮短，除1、2、3節間外，4、5節間也有不同程度縮短，且隨著乙烯利劑量的增加，抑制效果更加顯著[25-30]。

在水稻分蘗末期及揚花期使用乙烯利能顯著降低水稻株高，1、2、3節間的節間長度均低于對照清水處理，且隨著乙烯利濃度的提高，節間生長抑制效果更為明顯[31-32]。

在麥類作物中，Ramburan等[33]使用600 g/hm2的乙烯利處理大麥，分3個處理(莖稈伸長期使用、旗葉期使用、伸長期與旗葉期均使用)，結果表明莖稈伸長期使用，株高不顯著降低，然而旗葉期使用或2期均使用，株高明顯降低，倒伏比例相應下降。Ramburan等[34]使用600 g/hm2的乙烯利處理小麥，同樣分3個處理(分蘗期使用、莖稈伸長期使用、旗葉期使用)，結果表明分蘗期使用乙烯利處理的小麥株高未得到顯著變化，而莖稈伸長期、旗葉期使用乙烯利處理的小麥株高顯著降低。這說明株高的降低取決于中后期乙烯利的應用，尤其是旗葉期使用效果最為明顯，同時最上節間長度呈現出降低趨勢，從而影響了整體株高。另外一些研究表明，即旗葉出現時使用乙烯利能夠顯著降低株高，且濃度越高，抑制效果越明顯[35-36，38]。小麥旗葉期使用乙烯利(480 g/hm2)，株高降低10.2%，第三節間長度和花梗長度分別降低8.6%和14.2%，株高的降低主要由于花梗和中間節間的縮短[37]。燕麥拔節期噴施10%的乙烯利，株高和倒四節間長顯著降低[39]。

作物上應用乙烯利能夠顯著降低植株株高，且株高的降低主要取決于植株上部節間的縮短，尤其是1、2、3節間，乙烯利使用時期應為植株生長的中后期，且乙烯利濃度越大，抑制效果越明顯，節間縮短，株高降低，倒伏率也隨之下降。

1.2乙烯利對節間干重的影響抗倒高產的品種應有較重的秸稈[37]。大量研究表明，植株莖稈的抗倒指數與單位節間長度貯藏的干物質呈顯著正相關，隨著單位節間長度的干物重增加，抗倒指數隨之增加，倒伏比例隨之降低[40-43]。

Shekoofa等[36]在旗葉葉舌剛出現時使用0.28 kg/hm2乙烯利處理小麥，結果表明在開花期經乙烯利處理的植株較對照具有更大的干物重。葉德練等[44]使用180 g/hm2的乙烯利處理玉米，結果表明噴施乙烯利后成熟期第9節間的單位節間干重顯著增加，節間抗折力得到增強，抗倒伏能力相應提高。Ye等[45]研究表明使用乙烯利減少了第9節間干物重，同時縮短了節間長度，導致每單位節間長度的干物重增加，從而提高了抗折力。節間干物重增加或單位節間長度干物重增加均能提高作物的抗倒伏能力，節間干物重尤其是單位節間長度干物重是衡量作物抗倒伏能力的重要指標[37]，較重的秸稈可以更好地抵御外界自然環境的不確定因素，從而更有利于植株的后期生長，提高抗倒能力。

1.3乙烯利對莖桿直徑和莖稈壁厚的影響莖稈直徑與抗倒伏能力有關，莖稈直徑也是衡量作物抗倒伏能力的重要指標[46]。Tripathi等[37]研究表明抗倒高產的品種各節間具有莖稈直徑大與壁厚的特征。

研究表明，作物抗倒伏性的影響因素，除株高與節間長度發生變化外，玉米節間直徑增加，尤其是基部節間直徑，進一步研究表明上部節間1、2、3節間直徑也有所增加[23-24]。Chandiposha等[22]的研究結果也證實了這一現象。300 kg/hm2氮水平下，Tripathi等[37]使用480 g/hm2乙烯利處理12種基因型小麥，第二、第三節間直徑分別增加2.7%和3.9%，且第三節間直徑最大，第一、第二、第三節間及花梗的莖稈壁厚分別增加4.3%、6.3%、8.1%和3.6%。其他研究者使用不同濃度的乙烯利在不同時期處理玉米，結果呈現出相同的趨勢，即乙烯利處理后莖粗均有所增加，抗倒伏能力得到提高[26，29-30]。乙烯利處理能增加莖稈直徑及節間莖稈壁厚，從而提高植株的抗倒伏能力。

2乙烯利對莖桿化學成分的影響

2.1乙烯利對可溶性糖含量的影響可溶性糖和淀粉作為莖稈中儲存的非結構性碳水化合物，對莖稈強度的維持起重要作用。研究表明，可溶性糖與莖稈抗倒伏性呈顯著相關，抗倒伏品種秸稈中一般都具有較高的可溶性糖含量[47]。莖稈基部節間的可溶性糖含量和淀粉含量與莖稈抗倒伏指數呈顯著或極顯著正相關關系[48-49]。作物自齊穗期后，莖稈中儲存的干物質會向穗部轉移，莖稈抗折力下降，倒伏指數上升，抗倒伏能力強的品種后期莖稈干物質向外輸送量低于積累量，莖稈積累了大量的干物質，抗倒能力提高[49]。

田曉東等[50-51]使用85%的乙烯利處理玉米品種先玉335及金海5號，結果表明乙烯利處理后2個品種的玉米基部節間可溶性糖含量均有所增加，其中先玉335的可溶性糖含量增加了30.2%，并且2次處理含量高于1次處理含量，金海5號也表現出同樣的變化趨勢。朱占華[52]研究表明乙烯利處理后小麥莖稈可溶性總糖含量高于對照組，可溶性總糖的輸出量小于積累量，導致莖稈積累更多的可溶性糖。乙烯利處理能影響莖稈干物質的再分配，從而增加作物莖稈的可溶性糖含量，可溶性糖能夠提高節間充實度，增加厚壁組織細胞壁及表皮硅質層的厚度，從而增強莖稈強度，提高抗倒伏能力[53]。

2.2乙烯利對木質素、纖維素及半纖維素含量的影響纖維素和木質素對于莖稈強度至關重要[46]。植物細胞壁的主要成分是纖維素和果膠[54]。除纖維素外，半纖維素也是構成細胞壁的重要成分之一。木質素是沉積于植物細胞壁中的芳香類化合物[55]。細胞壁內填充和附加木質素，能增強細胞壁的硬度，從而使細胞群的機械強度增加。因此，植物組織的機械強度與纖維素、木質素含量密切相關，與半纖維素含量有一定的關聯。已有研究表明，提高莖稈單位體積的纖維素和木質素含量，進而提高植株莖稈的細胞強度和莖稈的機械強度，從而提高抗倒伏能力[55-57]。

在小麥拔節期、始穗期及齊穗期施用乙烯利能增加莖稈中木質素、纖維素含量，從而提高提高莖稈的抗折力[52，58]。玉米上使用乙烯利后莖稈基部節間纖維素含量亦明顯增加[50-51]。也有研究表明，乙烯利處理后莖稈纖維素、木質素和半纖維素含量減少。

研究表明，使用180 g/hm2乙烯利處理玉米品種鄭單958，2011年第9節間半纖維素含量在11葉期和14葉期均增加，且在收獲期半纖維素和纖維素含量均增加，2012年第9節間半纖維素和纖維素含量在14葉期、收獲時期均得到提高，但纖維素和半纖維素含量與抗倒伏性呈現出顯著不相關關系。2013年，乙烯利對第9節間纖維素、半纖維素和木質素含量沒有顯著影響，但抗倒伏性與纖維素、半纖維素及木質素含量均呈現出正相關關系[44-45，59]。

葉德練等[59]研究表明玉米施用180 g/hm2乙烯利，2011年第9節間半纖維素含量和纖維素含量在11葉期、13葉期顯著增加，但在吐絲期和成熟期卻顯著降低，對木質素含量的影響不大。2012年，各時期的半纖維素含量均增加，但11葉期及13葉期纖維素含量增加，吐絲期及成熟期下降，木質素含量在各時期均有所降低，其中13葉期和吐絲期存在顯著差異，而在成熟期卻呈現出不顯著關系。節間抗折力在2011年與半纖維素、纖維素、木質素含量呈現出負相關關系，但未達到顯著水平，而2012年與半纖維素含量呈現出不顯著的正相關關系，與纖維素和木質素含量呈現出不顯著的負相關關系。此時，乙烯利提高莖稈抗倒伏性的能力并非通過增加節間半纖維素、纖維素及木質素含量，而是通過降低纖維素及木質素含量來達到的。Tripathi等[60]在旗葉期使用乙烯利處理后小麥基部節間的纖維素和木質素含量分別下降了8.81%和5.56%，但抗折力卻有所提高。

通過增加莖稈節間半纖維素、纖維素及木質素含量，增強莖稈細胞的機械強度，可以提高其抗倒伏能力。然而，莖稈抗折力的提高還可以通過降低莖稈纖維素和木質素含量，提高莖稈的柔韌性，進而提高其抗折力，最終提高其抗倒伏能力，降低倒伏率。莖稈在抗倒伏性方面表現出不同的變化，其原因有待進一步研究。

2.3乙烯利對礦質元素含量的影響 礦質元素與作物莖稈的抗倒伏能力也有密切的關系。其中最重要的是硅和鉀。植物厚壁細胞木質化和硅質化都需要硅和鉀的參與[61-62]。研究表明，鉀含量隨著作物的成熟在節間中不斷積累呈現出積淀現象，鉀可以促進莖稈中蔗糖、淀粉、纖維素、木質素含量的增加，增強莖稈機械強度，從而減少倒伏發生率[63-64]。Tripathi等[60]研究乙烯利處理后小麥莖稈第二節間的鉀含量增加了9.6%。田曉東等[50-51]研究發現乙烯利處理后先玉335基部節間的鉀含量顯著高于對照31.0%，金海5號也有相同的變化。楊長明等[65]研究發現，與鉀相比，莖稈抗折力與硅含量關系更為密切，硅含量對莖稈形態和物理特征的影響更為深遠。硅儲存在葉片、葉鞘和莖稈的表皮和微管組織中的硅化細胞中，可以提高細胞壁的強度和硬度[66]。研究表明，施用硅肥能夠增強基部節間的粗度和壁厚，增強莖稈抗壓強度，從而降低倒伏發生率[67-69]。因此，增加硅和鉀含量，可以提高抗倒伏能力。此外，也有研究者對莖稈中其他礦質元素含量與倒伏指數的關系進行了研究，結果表明基部節間的倒伏指數與莖稈中鎂、錳、鐵含量呈正相關，而與鋅、鈣、銅呈負相關，降低鎂、錳和鐵含量及提高鋅、鈣和銅含量對于提高莖稈抗折力有一定的作用[49]。

2.4乙烯利對莖桿內源激素含量的影響植物莖稈的伸長生長受多種激素的互作協調。前人研究發現，深水稻節間生長速率主要由內源激素赤霉素(GA)與脫落酸(ABA)的比值決定。乙烯促進節間伸長生長是通過調節GA與ABA的動態平衡，乙烯先促進ABA水平的下降，從而引起節間組織對GA水平應答機制的增強。ABA與GA相互作用，ABA抑制水下節間的伸長，而GA解除這種抑制，同時GA促進細胞分裂和細胞伸長[70-72]。乙烯與生長素(IAA)調節莖稈的伸長生長，乙烯通過抑制IAA從上往下的極性運輸來抑制整株植株的莖稈生長，從而影響IAA的新陳代謝[73]。IAA與GA之間的相互作用促進植物莖稈的伸長，IAA不僅能夠促進節間生理活性GA的合成，同時抑制生理活性GA的降解，從而能夠持續不斷地合成GA，維持一定的GA含量，以此來滿足植物節間伸長生長的需求[74]。

衛曉軼等[75]在玉米拔節期使用200 mg/L乙烯利處理玉米自交系品種，結果表明所有品種的節間生長素(IAA)含量均極顯著降低，脫落酸(ABA)含量顯著增高。僅有4個品種的GA4含量呈現出顯著或極顯著下降趨勢，然而赤霉素(GA4)與脫落酸(ABA)比值在幾乎所有品種中呈現出顯著或極顯著下降趨勢。IAA、ABA和GA4的表達變化與節間長度縮短性狀相一致，說明此3種激素的表達是影響節間伸長生長的關鍵因素。衛曉軼等[76]同時在玉米拔節期使用200 mg/L乙烯利處理玉米自交系品種及其相應親本品種，結果表明乙烯利處理降低了基部伸長節間生長素(IAA)和赤霉素(GA4)含量，提高了脫落酸(ABA)含量。

乙烯利處理后，節間ABA水平提高，導致節間植物組織對GA水平應答降低[70-71]，引起GA含量降低，GA與ABA比值隨之降低，節間伸長生長受到抑制。此外，IAA含量降低，從另一層面減少了GA含量的合成，對GA降解的抑制也隨之減弱，GA含量得到進一步降低，從而影響了節間組織的細胞分裂和伸長生長。

3展望

乙烯利在作物的抗倒伏生產中發揮著重要作用。作物經乙烯利處理后能顯著降低株高，主要表現在降低節間長度，尤其是上部節間長度，且隨著乙烯利濃度的增加或后期使用，其應用效果更明顯，同時能夠提高莖稈干物重或單位節間干物重，并能夠增加莖稈直徑及莖稈壁厚，這些變化使得作物具有較低的重心、較重及較粗的節間，使得作物莖稈抗折力進一步提升，從而增強其抗倒伏能力。經乙烯利處理后，莖稈化學組成也發生變化，顯著提高了莖稈可溶性糖含量，提高或降低木質素、纖維素、半纖維素含量，增加礦質元素鉀和硅含量，改變植物體內激素含量比例，從而提高莖稈抗折力，進而提高抗倒伏能力。

然而，在乙烯利的應用過程中仍存在著一些問題，如木質素和纖維素含量存在矛盾的研究成果，半纖維素含量在不同年份與倒伏性分別呈現出負相關或正相關關系，這可能與試驗所使用的材料有關，且在田間種植情況下存在許多不確定的環境因素，無法保證處理后的生長條件完全一致，導致最終結果出現相反的結論。與木質素與纖維素相比，半纖維素穩定性較差，更容易降解，因此可能在不同年限呈現出不一樣的結果。

乙烯利處理雖然增強了作物的抗倒伏力，降低了倒伏率，但也影響了作物的產量。研究表明，大麥和小麥旗葉期使用或莖稈伸長期與旗葉期同時使用乙烯利，產量顯著下降，其主要原因是穗粒數的減少[33-34，38]；噴施乙烯利后玉米產量下降，表現為單株產量下降，且隨著乙烯利濃度的增加，產量下降越來越明顯[26-28]；水稻分蘗末期、揚花后7 d各施用40%乙烯利 900和3 000 mL/hm2，水稻結實率和千粒重均下降，減產幅度達4.1%[31]。但也有研究表明，使用乙烯利能夠提高作物產量。水稻分蘗末期、揚花后7 d各施用40%乙烯利450和1 500 mL/hm2實現了顯著增產效果，增產幅度達到7.9%[31]。小麥和玉米上使用乙烯利，也能提高產量，表現為株粒數、生殖蘗的增加及倒伏的減少，或者穗粒數雖減少但百粒重卻有所增加，最終導致產量增加[22，30，35-36]。乙烯利對產量的影響目前尚無統一定論，這可能與乙烯利使用的濃度、時期及種植密度有關。因此，在保證倒伏率降低的情況下，如何提高產量是亟需解決的生產問題。

目前已有研究者對乙烯利應用于作物莖稈倒伏的分子機理進行了研究，結果發現乙烯利引起的差異表達基因主要分為6大類：信號轉導、抗性相關、能量與代謝相關、轉錄因子相關、未知功能蛋白及未知基因[77]。乙烯利通過調節眾多基因的表達來調控植株的生長，如調控谷胱甘肽S-轉移酶、天冬氨酸蛋白激酶和生長素誘導蛋白，還通過調控乙烯合成關鍵基因ACS(Aminocyclopropane carboxylic acid(ACC)synthase)與ACO(ACC Oxidase)、木葡聚糖內糖基轉移酶/水解酶基因、擴展蛋白基因家族和纖維素合成酶基因家族的表達來縮短莖稈節間長度[59，77]。然而，乙烯利引起的眾多差異表達基因在作物莖稈倒伏中的分子機理還有待進一步研究，并為基因工程技術應用于改良作物的抗倒性提供理論基礎。

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基金項目淮安市農業科學研究院橫向委托項目(132050113)。

作者簡介呂孝敏(1991- )，女，江蘇句容人，碩士研究生，研究方向：植物逆境生物學。* 通訊作者，副教授，博士，碩士生導師，從事生物物理學與植物逆境生理學方面的研究。

收稿日期2016-04-15

中圖分類號S 482.8

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)15-005-04

Research Progress of the Effects of Ethephon on Crop Lodging Resistance

LU Xiao-min, HU Xun-xia, ZHANG Ping, WANG Ze-gang*

(College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009)

AbstractLodging is always one of the key factors affecting crop yield. Ethephon, as a plant growth regulator, has attracted wide attention on its effect on crop lodging resistance. In this research, the research progress of ethephon on the crop stem lodging resistance in both morphological characteristics and chemical component was reviewed, which provided theoretical foundation for ethephon application in field crops and inspired new research idea for further research in crop lodging resistance.

Key wordsCrop; Ethephon; Lodging resistance; Research progress