氮素對云南哈尼梯田紅米稻群體質量及光合特性的影響

雷 恩，代虎林，劉艷紅，田學軍，張德剛，施 嫻

(紅河學院生命科學與技術學院/云南省農作物優質高效栽培與安全控制重點實驗室，云南 蒙自 661199)

氮素對云南哈尼梯田紅米稻群體質量及光合特性的影響

雷 恩，代虎林，劉艷紅*，田學軍，張德剛，施 嫻

(紅河學院生命科學與技術學院/云南省農作物優質高效栽培與安全控制重點實驗室，云南 蒙自 661199)

以云南哈尼梯田常規紅米稻為試驗材料，研究了不同施氮水平對其群體質量及光合特性的影響。結果表明，在0～125.0 kg/hm2的施氮量范圍內，從整體變化規律而言，紅米稻的花前、花后及總干物質積累量均隨施氮量的遞增而增加；穎花量以高施氮量最大，中高施氮量最小；粒葉比隨施氮量的遞增而下降；分蘗期至乳熟期的葉面積指數、孕穗期至成熟期的葉片SPAD值及分蘗期至成熟期的光合勢均隨施氮量的遞增而增加，在整個生育期間的比葉重隨施氮量的遞增有所下降。紅米稻在整個生育期間的作物生長率隨施氮量的遞增而增加；凈同化率在齊穗期至成熟期隨施氮量的遞增而增加，分蘗期至齊穗期隨施氮量的遞增而下降。

氮素；哈尼梯田；紅米稻；群體質量；光合特性

氮素是影響水稻生長發育的重要營養元素，也是農業生產成本的主要因素之一，氮肥若投入太高，會降低氮肥利用效率，造成水稻倒伏、后期貪青遲熟、病蟲害加重及稻米品質變劣，而且直接或間接地導致一系列環境問題[1-4]。云南哈尼梯田是世界文化景觀遺產，其核心區位于云南省元陽縣境內，目前該區域的水稻生產仍然接近較為原始狀態，稻田常年淹水，隨水沖施肥料，且肥料主要為農家肥，幾乎不施用化肥[5]。梯田內的水稻品種是一種接近于野生稻的禾本科稻屬雜草稻，與粳稻伴生，因種皮棕紅色，又通常被稱為紅米稻，其營養較為全面合理，是一種比較理想的保健食品[6-7]。本次試驗主要從水稻冠層特征和光合生產特性這兩個角度出發，探究氮素對哈尼梯田紅米稻群體質量(干物質積累、穎花量、粒葉比、葉面積指數、葉片SPAD值、比葉重及光合勢)和光合特性(作物生長率、凈同化率)的影響規律，旨在為該地區的紅米稻生產構建合理的群體結構及氮肥運籌提供理論依據和技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用紅米稻品種‘月亮谷’為材料，該水稻品種分布在云南省元陽縣梯田內海拔1 800 m左右的種植區域，屬于純系常規水稻。由元陽縣種子管理站提供。

1.2 試驗設計方法

試驗區位于云南省紅河州元陽縣哈尼梯田景區的新街鎮全福莊村(N:23°10′ E:102°75′)，海拔高度為1820 m。采用田間小區試驗設計，隨機區組，3次重復，每個處理的小區面積為40 m2，試驗區域總面積約720 m2。試驗前對試驗區的氮肥管理進行系統的調查，試驗共設6個不同施氮處理，分別是不施氮肥(N0，純氮0 kg/hm2)、低施氮水平(N1，純氮50.0 kg/hm2)、中等施氮水平(N2，純氮75.0 kg/hm2)、中高施氮水平(N3，純氮100.0 kg/hm2)、高施氮水平(N4，純氮125.0 kg/hm2)和傳統施肥管理(CK，充分腐熟農家肥7.5 t/hm2)。傳統施肥管理作為對照處理，腐熟農家肥作基肥一次性投入，其他處理，氮肥的投入均按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3施用，磷肥總量75 kg/hm2，作基肥一次性施入，鉀肥總量125 kg/hm2，分底肥和穗肥2次施入，施入量各占50 %。試驗于3月20日播種，5月6日進行單株移栽，移栽密度按照當地種植規格株行距為15 cm×20 cm進行，生育期間其他田間管理措施均按照傳統管理模式統一同步進行。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 干物質積累、穎花量及粒葉比 干物質積累(g/m2)的測定分別于分蘗期、孕穗期、齊穗期、乳熟期和成熟期等5個關鍵生育時期，在每個處理小區內取樣10株，洗凈泥沙，剪去根部，然后按葉片、莖+葉鞘、穗分開，于105 ℃殺青20 min，然后在70 ℃下烘干至恒重，冷卻后，用電子天平(感量0.01g)稱取各器官干重，考查其不同生育時期地上部分干物質積累的動態變化。穎花量(萬/m2)是指單位土地面積上總的籽粒數(包括實粒和空粒)，在水稻成熟期取樣，每個處理小區取樣12株，手工脫粒晾干，通過水選法將實粒和空秕粒分開，置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后分別稱其總的干重，然后從實粒和空秕粒樣中再精確稱取小樣：即實粒中取3個30 g的小樣，從空秕粒樣中取3個3 g的小樣，然后計數每個小樣的粒數，利用重量法分別計算出實粒和空秕粒的總的粒數，最后結合種植密度計算出單位土地面積上的穎花數。粒葉比(粒/cm2)是指在最大葉面積時期(即孕穗期)，單位土地面積上總實粒數與葉面積的比值，實粒數的計算結合穎花量測定方法進行。

1.3.2 葉面積指數 葉面積指數(m2/m2)是指單位土地面積上進行光合作用的植株葉片的面積，葉面積采用“長×寬×系數”法測定(與干物質積累取樣同時進行)，然后結合種植密度來計算葉面積指數。

1.3.3 葉片SPAD值、比葉重和光合勢 葉片SPAD值反映了葉片葉綠素的含量值，采用SPAD-502型葉綠素儀測定(與干物質積累取樣同時進行)，每個處理小區測定10株，每株選取上部最新完全展開葉，在離基部50 %的位置測定3點(兩側各2點)，然后取其平均值。比葉重(g/m2)表示每平方米的葉片干物重，結合葉片的干物質重來計算測定。光合勢(m2·d/m2)表示每平方米土地面積上葉面積持續的時間，計算公式為：LAD=[(LAI2+LAI1)/2]×(t2-t1)，公式中LAD表示光合勢，LAI2和LAI1分別為時間t2和t1時的葉面積指數。

1.3.4 作物生長率和凈同化率 作物生長率(g/m2·d)是指單位土地面積上作物干物質重量的增長速率，計算公式為：CGR= (W2-W1)/(t2-t1)，式中，CGR表示作物生長率，(W2-W1)表示一定時期內每平方米土地面積上植株干重的凈增長量，(t2-t1)為2次測定期間的間隔天數。凈同化率(g/m2·d)表示某一時段內單位葉面積干物質的增長量，即每平方米葉面積通過光合作用每天生產的干物質量，計算公式為：R=(W2-W1)/ [(L1+L2)×0.5×(t2-t1)]，式中，R表示凈同化率，(W2-W1)表示一定時期內植株干重的增長量，(L1+L2)×0.5表示測定期間內植株的平均葉面積，(t2-t1)為兩次測定期間的間隔天數。

1.4 數據分析

用Excel 2007電子表格對數據進行作圖，用SPSS 13.0數據處理系統對各處理的樣本平均數做方差分析。

2 結果與分析

2.1 氮素對紅米稻群體質量的影響

2.1.1 氮素對紅米稻干物質積累、穎花量及粒葉比的影響 紅米稻花前、花后及總的干物質積累量均以N4 (高施氮水平，下同)處理較高，CK (傳統施肥管理，下同)處理較低。總干物質積累量，N4處理最大，為2039.4 g/m2，其次是N2(中等施氮水平，下同)，為1729.3 g/m2，CK處理最小，為1190.5 g/m2。花前和花后的干物質積累量均以N4處理為最大，分別為1474.1和565.3 g/m2，其次N2處理，分別為1382.7和346.6 g/m2，CK處理為最小，分別為1164.4和26.1 g/m2。單位面積上總的穎花量，N4處理最大，為1.81萬/m2，N3(中高施氮水平，下同。)處理最小，為1.50萬/m2。粒葉比，總體表現為隨施氮量的增加而下降，其中CK處理最大，為0.60粒/cm2，其次是N1(低施氮水平，下同。)處理，為0.49粒/cm2，N4和N2處理較小(表1)。

表1 不同處理干物質積累、穎花量及粒葉比的變化

注：數據后字母不同者表示處理間在0.05水平上的差異顯著，下同。

Notes:In a column, data followed by the different letter indicated significant difference at 0.05 level. The same as below.

2.1.2 氮素對紅米稻葉面積指數的影響 米稻從分蘗期至成熟期，各個處理下的葉面積指數均為先增加后下降，最大葉面積指數均出現在孕穗期。分蘗期至乳熟期N4處理的葉面積指數均維持在較高的水平，CK處理均為較低的水平。分蘗期，N4處理的葉面積指數最大，為1.21，其次是N1、N2和N3處理，CK和N0(不施氮肥，下同。)處理較小。孕穗期，N4處理最大，為5.35，其次是N2，為4.76，CK處理較小，為2.73。齊穗期，N4處理最大，為3.93，其次是N0、N1、N2和N3處理，CK處理最小，為2.23。乳熟期，N4處理最大，為3.33，CK處理最小，為1.39。成熟期，N0處理最大，為0.48，其次是N2、N3和N4，CK處理最小，為0.15(表2)。

2.1.3 氮素對紅米稻葉片SPAD值的影響 紅米稻從分蘗期至成熟期，各個處理的葉片SPAD值均呈現為逐漸下降的趨勢，且從孕穗期開始氮素才對葉片SPAD值產生影響，而在分蘗期氮素對葉片SPAD值的影響不顯著。從孕穗期到成熟期，葉片SPAD值均隨施氮量的增加而增加。其中在孕穗期、齊穗期和乳熟期，N4處理均為最大，分別為42.8、38.2和35.7，CK處理均較小。成熟期，N3處理最大，為21.9，其次是N4處理，為20.5，CK和N1處理較小(圖1)。

2.1.4 氮素對紅米稻比葉重的影響 不同生育期氮素對紅米稻比葉重均產生顯著的影響。整體而言，比葉重隨施氮量的遞增而下降。孕穗期至成熟期CK處理的比葉重均較高，而N4處理均較低。分蘗期，N0處理最大，為43.14 g/m2，其次是CK和N3處理，N4處理最小，為36.69 g/m2。孕穗期，CK、N0、N1和N3處理均較大，N4和N2處理均較小。齊穗期，CK和N2處理較大，其他處理較小。乳熟期，CK和N3處理較大，其他處理均較小。成熟期，CK和N1處理較大，其他處理均較小(圖2)。

2.1.5 氮素對紅米稻光合勢的影響 在不同的生育時期氮素對紅米稻光合勢有顯著的影響。整體而言，光合勢隨施氮量的增加而增加。分蘗期至齊穗期，N4處理最大，為208.31 m2·d/m2，其次是N1、N2和N3處理，CK處理最小，為115.79 m2·d/m2。齊穗期至成熟期，N4處理最大，為84.54 m2·d/m2，其次是N0、N2和N3處理，CK處理最小，為46.35 m2·d/m2(圖3)。

表2 不同處理葉面積指數的變化

圖1 不同處理葉片SPAD值的變化Fig.1 The dynamics of leaf SPAD values

圖2 不同處理比葉重的變化Fig.2 The dynamics of specific leaf weight

2.2 氮素對紅米稻光合特性的影響

在不同的生育時期，氮素對紅米稻的作物生長率和凈同化率均有顯著的影響。分蘗期至齊穗期，作物生長率， N4和N2處理較高，CK、N0、N3處理較低，齊穗期至成熟期，N4處理最高，為14.494 g/m2·d，其次是N2處理，為8.887 g/m2·d，CK處理最低，為0.669 g/m2·d(圖4)。凈同化率，移栽期至齊穗期，CK處理最高，為9.513 g/m2·d，N4處理最低，為6.612 g/m2·d，齊穗期至成熟期，N4處理最高，為7.394 g/m2·d，其次是N2處理，為5.700 g/m2·d，CK處理最低，為0.865 g/m2·d (圖5)。

圖3 不同處理光合勢的變化Fig.3 The dynamics of photosynthetic potential

圖4 不同處理作物生長率的變化Fig.4 The dynamics of crop growth rate

圖5 不同處理凈同化率的變化Fig.5 The dynamics of net assimilation rate

3 討 論

水稻群體的發展受3種機理的作用，分別是自然增長、個體間相互競爭和負反饋，在這3種作用的影響下群體最終可以達到動態自穩，而施氮量則會顯著地改變這種作用程度[8]。水稻群體產量形成過程是光合產物即干物質不斷積累的過程，同時也是構建和擴大營養器官而后又轉向形成和充實產量庫的過程[9]。相關研究結果表明，增施氮肥能使水稻在拔節至抽穗、抽穗至成熟期間的干物質積累顯著提高，在較高施氮量的條件下，能合理運籌氮肥的投入方式還會有利于水稻協調群體和個體間的矛盾，提高中后期的干物質積累量，從而達到優化群體質量的目的，但如果施氮量過高，也會影響水稻各主要生育期正常的生理機能，造成群體過大、蔭蔽嚴重[10-13]。另外氮高效基因型水稻品種的干物質積累能力較強，這也說明了氮效率不同的水稻品種對氮肥的生理反應差異是較大的[14]。水稻群體產量主要取決于群體的穎花量，增施氮肥后水稻的穎花量表現為先增加后下降的趨勢，而粒葉比卻有所下降[15-16]。增施氮肥能顯著提高水稻的個體光合面積、高效葉面積率、有效葉面積率及拔節至成熟階段的群體葉面積指數[11,17-18]。增施氮肥能顯著提高水稻葉片中葉綠素的含量，在水稻的抽穗灌漿期，降低氮肥總投入量的同時，若能合理利用實時實地的氮肥投入方式，同樣可以提高水稻葉片中的葉綠素含量[19]。有研究表明，增施氮肥對水稻的比葉重不產生顯著的影響，其大小主要是由品種的特性來決定的[20]。水稻拔節以前增施氮肥對光合勢的影響不大，在拔節至成熟階段光合勢隨著施氮量的遞增呈現出增加的趨勢[11]。水稻群體的物質生產和積累是通過其不斷的生長過程來實現的，水稻的作物生長率和凈同化率是其生長分析的重要指標。有關研究表明，增施氮肥可以顯著提高水稻的作物生長率和凈同化率以及延長群體光合速率和單葉凈光合速率高值的持續期[11,14,18,20]，齊穗期，氮高效基因型的凈光合速率比低效基因型高28.7 %左右。

本研究結果，云南哈尼梯田紅米稻施氮量在0～125.0 kg/hm2，紅米稻花前、花后及總的干物質積累量均隨施氮量的遞增而增加。穎花量在高施氮下最大，中高施氮最小。粒葉比隨施氮量的遞增而下降，這與前人研究結果基本一致。適當減少施氮量可以增強紅米稻葉片光合或莖鞘的轉運，從而提高粒葉比。分蘗至乳熟期的葉面積指數、孕穗至成熟期的葉綠素含量(SPAD值)以及分蘗至成熟期的光合勢均隨施氮量的遞增而增加。比葉重隨施氮量的遞增有下降趨勢，這與前人研究有一定差異。在整個生育期間紅米稻的作物生長率，整體而言隨施氮量的遞增而增加，凈同化率在齊穗至成熟期隨施氮量的遞增而增加，分蘗至齊穗期隨施氮量的遞增而呈現下降的趨勢。

[1]彭少兵,黃見良,鐘旭華,等.提高中國稻田氮肥利用率的研究策略[J].中國農業科學,2002,35(9):1095-1103.

[2]曾 泉, 胡春錦, 史國英,等. 氮素營養對水稻紋枯病菌致病力的影響[J]. 南方農業學報, 2015, 46(6):1012-1017.

[3]陳 莉, 李曉鳳, 丁克堅,等. 氮素營養對水稻紋枯病菌生長的影響[J]. 安徽農業科學, 2002, 30(2):240-243.

[4]區惠平, 周柳強, 黃金生,等. 不同施氮量對稻田氨揮發損失的影響[J]. 南方農業學報, 2013, 44(11):1851-1855.

[5]角嬡梅.哈尼梯田文化景觀及其保護研究[J].地理研究,2002,21(6):734-743.

[6]王子平.中國紅米資源的研究與利用進展[J].湖南農業科學,2008(4):32-34.

[7]曹學偉,王 熙,唐曉清,等.紅米雜草稻中礦質元素及蛋白質含量分析[J].江蘇農業科學,2010(3):368-370.

[8]陳建國,周 能,賀慶瑞,等.水稻群體發展規律以及在生產上的應用[J].西南農業學報,1997,10(1):23-27.

[9]凌啟鴻.作物群體質量[M].上海:上海科學技術出版社,2000.

[10]王亞江,葛夢婕,顏希亭,等.光、氮及其互作對超級粳稻產量和物質生產特征的影響[J].作物學報,2014,40(1):154-165.

[11]馬 群,楊 雄,李 敏,等.不同氮肥群體最高生產力水稻品種的物質生產積累[J].中國農業科學, 2011,44(20):4159-4169.

[12]吳文革,張玉海,張健美,等.氮肥運籌對機插雜交中秈水稻群體質量及產量形成的影響[J].安徽農業大學學報,2011,38(1):1-5.

[13]龍 旭,汪仁全,孫永健,等.不同施氮量下三角形強化栽培水稻群體發育與產量形成特征[J].中國水稻科學,2010,24(2):l62-168.

[14]曾建敏,崔克輝,黃見良,等.水稻生理生化特性對氮肥的反應及與氮利用效率的關系[J].作物學報, 2007,33(7):1168-1176.

[15]魏海燕,王亞江,孟天瑤,等.機插超級粳稻產量、品質及氮肥利用率對氮肥的響應[J].應用生態學報,2014,25(2):488-496.

[16]莫釗文,李 武,段美洋,等.減氮對華南早晚兼用型水稻源庫特性的影響及其機理[J].華北農學報,2013,28(5):206-212.

[17]賈 東,盧晶晶,孫雅君,等.氮肥不同運籌模式對水稻生產及氮肥利用率的影響[J].西南農業學報,2016,29(3):584-589.

[18]李 敏,張洪程,楊 雄,等.高產氮高效型粳稻品種的葉片光合及衰老特性研究[J].中國水稻科學,2013,27(2):168-176.

[19]何佳芳,肖厚軍,黃憲成,等.氮肥實時實地管理對水稻產量及氮素利用率的影響[J].西南農業學報,2010,23(4):1132-1136.

[20]于小鳳,王 熠,袁秋梅,等.氮素高效吸收型粳稻品種源庫指標的基本特點[J].揚州大學學報:農業與生命科學版,2012,33(1):54-60.

(責任編輯 王家銀)

Effects of Different Nitrogen Application Amounts on Population Quality and Photosynthetic Characteristics of Red Rice in Yunnan Hani Terrace

LEI En, DAI Hu-lin, LIU Yan-hong*, TIAN Xue-jun, ZHANG De-gang, SHI Xian

(College of Life Science and Technology, Honghe University /Key Laboratory for Crop High Quality Cultivation and Security Control of Yunnan Province, Yunnan Mengzi 661199, China)

This paper studied the effects of different nitrogen application amount on population quality and photosynthetic characteristics of red rice, conventional rice as test material in Yunnan Hani Terrace. The results showed that applying nitrogen fertilizer could effectively increase before anthesis, after anthesis and total dry matter accumulation on the whole in the 0-125.0 kg/hm2nitrogen application amount. Spikelet number was the most in the high nitrogen fertilizer, but it was the least in middle and high nitrogen fertilizer. Grain leaf ratio declined with applying nitrogen fertilizer. Leaf area index(LAI) in tillering stage to milking stage, leaf SPAD values in booting stage to maturity stage and photosynthetic potential(LAD) in tillering stage to maturity stage all increased with the increase of nitrogen application amount, but specific leaf weight declined in the whole growth period. Crop growth rate (CGR) increased with applying nitrogen fertilizer. Net assimilation rate(R) in full heading stage to maturity stage increased, but it declined with applying nitrogen fertilizer in tillering stage to full heading stage.

Nitrogen; Hani terrace; Red rice; Population quality; Photosynthetic characteristics

1001-4829(2016)10-2307-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.010

2014-08-18

云南省應用基礎研究計劃項目(2011FB091)；云南省農作物優質高效栽培與安全控制重點實驗室專項；云南省大學生創新性實驗計劃項目

雷 恩(1982-)，男，內蒙古化德人，碩士，講師，從事作物生理生態與栽培管理，E-mail:tlf3300@126.com，*為通訊作者，E-mail:kidliu1968@126.com。

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