不同灌溉不同徑級條件下灰棗光合差異研究

李 宏，孫明森，程 平，張志剛，刁 凱，劉 幫，李長城，苗乾乾，韓瑩瑩

(1.新疆林業科學院，新疆 烏魯木齊 830000；2.新疆農業大學林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052;3.新疆師范大學，新疆 烏魯木齊 830054)

不同灌溉不同徑級條件下灰棗光合差異研究

李 宏1，孫明森2，程 平1，張志剛2，刁 凱2，劉 幫2，李長城2，苗乾乾2，韓瑩瑩3

(1.新疆林業科學院，新疆 烏魯木齊 830000；2.新疆農業大學林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052;3.新疆師范大學，新疆 烏魯木齊 830054)

為了研究阿克蘇灰棗，在井式灌溉、漫灌條件下，徑級(12±0.5)、(18±0.5) cm成齡灰棗展葉期日變化的光合特性差異。采用Li6400光合儀在晴朗無云天氣下，測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合指標。結果表明，①通過日變化可知4組實驗的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均呈明顯的雙峰曲線，13：00-15：00有明顯“午休現象”。②4組實驗WUE無明顯差異。③Gs是4組實驗Pn最主要影響因子，PAR是4組實驗Tr最重要影響因子。因此，井式灌溉對C1、C2光合作用與漫灌對C3、C4光合作用相似，井式灌溉滿足不同徑級成齡灰棗的正常光合作用。

灰棗；井式灌溉；漫灌；光合；水分利用效率

在干旱區、半干旱區，水資源是經濟發展所需的最重要的自然資源。[1]阿克蘇地區屬暖溫帶大陸性氣候，氣候干燥，降雨量少，日照長，是全國太陽輻射量較多的地區之一，光熱資源十豐富，晝夜溫差大，無霜期長，具有冬季干冷，夏季干熱的特點，是我國綠色食品生產基地，適宜紅棗生產，截至2012年，阿克蘇地區紅棗種植面積已達47.37萬hm2[2-4]。阿克蘇農業用水量大，新時期面臨資源形勢更加嚴峻，農業的干旱缺水呈現愈來愈嚴重的態勢[5]。為解決阿克蘇日益嚴重的灌溉用水的問題，井式灌溉新型節水灌溉方式的發明[6]，為節水灌溉提供了新的研究指導方向。光合作用是果樹生長和結果的基礎，生成果樹根、莖、葉、花、果實的干物質，果樹經濟產量的高低、果實品質的優劣都與光合作用息息相關[7]。采用Li6400光合儀測定井式灌溉和漫灌條件下，不同徑級成齡灰棗的凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、胞間二氧化碳濃度(Ci，μmol/mol)、氣孔導度[Cond，mmol/(m2·s)]空氣相對濕度(RH， %)、光合有效輻射[Par，μmol/(m2·s)]、空氣溫度(Ta， ℃)、空氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)等指標，計算水分利用效率[WUE，μmol/(m2·s)][8]、光能利用效率(LUE， %)[9]、氣孔限制值(Ls， %)[10]，分析研究井式灌溉和漫灌條件下，不同徑級成齡灰棗光合日變化的差異性。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

實驗樣地位于新疆阿克蘇地區溫宿縣境內的新疆林業科學院佳木實驗站內(地理坐標E80°32'，N41°15')的35 m2成齡灰棗園內。海拔1103.8 m，基地總面積80 hm2，呈長方形，地勢北高南低，西高東低，南北長1600 m，東西長650 m，地下水埋深2.8～3.3 m；屬典型溫帶大陸性氣候，晝夜溫差大，土層深厚，地勢平坦，光熱資源豐富；春季較短，多有大風降溫天氣，且時常有倒春寒現象的發生，夏季炎熱干燥，年蒸發量大；降水量稀少，四季分配不均，降水量年際變化大，年均降水量100 mm左右；年均氣溫10.1 ℃，極端低溫-27.4 ℃，年均日照時數2747.7 h，積溫2916.8～3198.6 ℃，無霜期195 d。實驗站的土壤砂粒含量為81.32 %(0.02～2.00 mm)，粉粒含量為5.76 %(0.002～0.02 mm)，粘粒含量為12.92 %(<0.002 mm)，屬于砂壤土。

1.2 選擇布置樣地

樣地情況，0～80 cm土層為砂壤土,平均土壤田間持水量為20 % ；樹種為灰棗,株行距4m×4 m,平均徑級15 cm,樹高3～4 m。開春之前布置井式灌溉6個樣地，C1、C2樣地各3個，樣地規格20 m×20 m；對照實驗，漫灌C3、C4。C1、C3樹齡15年左右，徑級(12 cm±0.5 cm)；C2、C4樹齡20年左右，徑級(18 cm±0.5 cm)每個樣地選取3株樹勢樹形相似的樣樹。在C1、C2樣地四周挖深2.0 m，寬0.5 m的深溝，將防水薄膜沿土溝緊密鋪在深溝外壁，再將土回填深溝蓋在防水薄膜上，直至將深溝填平。在填平基礎上布置土埂，高0.6 m，寬0.4 m。井式灌溉是一種地下滲灌方法，灌溉定額小，可控性強，能夠有效控制地表徑流，從而解決地表滴灌水利用率低的問題的灌溉方式[6]。井式管的規格，內徑10 cm,高60 cm，管體布滿直徑0.5 cm的出水孔，井式管頂端用蓋子封住，蓋子鉆有直徑1cm孔洞，以便滴頭管插入井式管中。井式管的布置，以C1、C2樣樹為中心，在樣樹四周呈矩形布置4個井式管，管距為2.00 m×2.82 m。灌水支管平行分布在樣樹兩側連接井式管，支管匯集到灌水干管，干管上安置水表，最后干管連接抽水泵。在距樣樹樹干1 m處挖剖面，布置4個測試含水率的EC-H2O探頭，20、40、60、80 cm各布置一個探頭，探頭布置完畢，將土回填。C1、C2為井式灌溉，每次灌水時間均為10 h,每小時灌水量均為12 L，通過干管可控制的，穩定的給井式管輸水。對照實驗C3、C4為漫灌，按照大田灌溉量為標準進行灌溉。

1.3 實驗材料處理與測定

采用基因公司的Li-6400光合測定儀，選擇在晴朗無云的天氣條件下，對C1、C2、C3、C4樣樹進行日變化光合測試。測試時間5月下旬灰棗展葉期，8：00-20：00，測試周期1 h。樣樹葉片的選取，樣樹四周高度為1.5～2.5 m的枝干，選取健康且長勢相同的棗吊。測試周期內，同一時刻陽光直照下，夾取棗吊上第5～6片功能葉，測試周期內C1、C2、C3、C4樣樹分別夾取5片長勢相同，無病蟲害的葉片。測試時保持葉室與入射陽光垂直，外部光量子與入射陽光平行，以外部光量子沒有陰影為標準。夾取葉片后，觀察光合儀顯示屏，各項指標穩定時，打點記錄葉片光合指標。指標包括Pn、Tr、Ci、Cond以及RH、Par、Ta、Ca，再通過計算得出WUE、LUE以及Ls。

1.4 數據分析

方差分析及相關性分析應用SPSS 19.0統計軟件；繪圖應用Microsoft Excel 2007。

2 結果與分析

2.1 光合參數對比

SPSS 19.0統計軟件對C1、C2、C3、C4光合特性指標和WUE日變化均值做方差分析。由表1可知，C1與C2、C3、C4的Ci兩兩之間極限著差異(P<0.01)，C3與C1、C2、C4的Pn、Ci、Tr極顯著差異(P<0.01)，C4與C1、C2、C3的Gs極限著差異(P<0.01)。C1、C2、C3、C4的WUE差異不顯著。綜上說明，在漫灌和井式灌溉條件下，C1、C2、C3、C4的WUE沒有顯著差異，4組實驗對比說明，不同灌溉不同徑級條件下灰棗對水分利用效率基本一致，井式灌溉對灰棗的水分利用效率沒有負面影響。

2.2 環境因子PAR、Ta、RH的日變化

圖1可知，在井式灌溉和漫灌下，由于灌溉條件不同，環境因子Ta、RH存在一定差異。C1和C2的Ta早上8：00穩定增加，16：00出現峰值，之后逐步下降，呈單峰曲線。C3和C4的Ta先增加在13：00出現1個峰值，14：00時降低，在16：00出現第2個峰值，之后逐步降低。C1、C2、C3、C4的RH日變化規律基本一致，日出時RH最大，之后穩定下降，在11：00時增大，之后由于出現光合午休現象RH急劇降低。漫灌條件下C3、C4的RH在14：00增大，此時C1、C2的RH降低減緩，分析C3、C4植物抗逆性較強，之后隨著Ta的不斷增加，RH不斷降低。

表1 不同灌溉不同徑級成齡灰棗光合特性與水分利用效率日變化參數均值

Table 1 Parameter changes mean of mature jujube irrigation photosynthetic characteristics and water use efficiency under different irrigation and different diameters

徑級Diameters凈光合速率Pn[μmol/(m2·s)]氣孔導度Gs[mmol/(m2·s)]胞間CO2濃度Ci(μmol/mol)蒸騰速率Tr[mmol/(m2·s)]水分利用效率WUE(μmol/mmol·s)C110.1Aa±1.70.10Aa±0.01183.5Aa±543.8Aa±0.53.1Aa±0.5C29.7Aa±2.60.09Aa±0.03169.3Aab±463.4Aa±1.13.1Aa±1.4C311.7ABab±4.20.12Aa±0.06174.8ABabc±344.3Aab±1.83.0Aa±1.3C49.9Aa±3.10.09ABab±0.03162.5ABabcd±293.6Aa±1.43.1Aa±1.5

注：大寫字母表示在0.05水平顯著差異;小寫字母表示0.01水平顯著差異。

Note:Uppercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; Lowercase letters indicate a significant difference at 0.01 level.

圖2可知，PAR日變化中呈單峰曲線，先增加后降低，日出后PAR穩定增加，在13：00時達到峰值，之后穩定下降。

2.3Pn、Tr日變化規律

圖3可知，C2、C3、C4的Pn日變化均呈典型的雙峰曲線,12：00出現第1個峰值，C1在11：00時出現第1個峰值。C1、C3、C4在13:00-15：00均出現明顯的“午休現象”。C2的Pn在 14：00略微增加，分析原因C2已經適應了此時的光合環境，所以Pn會略微增加。C1、C2、C3、C4的第2個Pn峰值均出現在16：00，第1個Pn峰值分別為15.9、13.3、16.7和16.0 μmol/(m2·s)；第2個Pn峰值分別為11.4、10.9、12.7和11.2 μmol/(m2·s)，13：00-15： 00葉片進入“午休現象”Pn急劇下降。C1、C2、C3、C4的Pn日均值比較C3[11.7 μmol/(m2·s)]>C1[10.1 μmol/(m2·s)]C4[9.9 μmol/(m2·s)]> C2[9.7 μmol/(m2·s)]。

圖1 空氣溫度和空氣濕度的日變化Fig.1 Diurnal variation of air temperature and air humidity

圖2 光合有效輻射的日變化Fig.2 Diurnal variation of Par

圖3可知，C1、C2、C3、C4的Tr日變化規律呈雙峰曲線，2個峰值出現在12：00和16：00，12：00時峰值分別為6.6、4.8、6.7和5.2 mmol/(m2·s)；16：00時峰值分別為5.9和4.9和6.3和6.4 mmol/(m2·s)，13：00-15：00時C1、C3、C4進入“午休現象”Tr迅速降低，C2在在12：00-15：00呈上升趨勢，直至16：00到達峰值。C1、C3、C4日變化在15：00Pn、Tr進入谷底，此時屬于高光強低濕的時段，葉片屬于“午休現象”，C2在此階段呈上升趨勢，說明對高光強低濕有較強的耐受能力。第2個峰值后，17：00-19：00由于光強減弱導致Pn、Tr均呈緩慢下降。C1、C2、C3、C4的Tr日均值C3[4.3 mmol/(m2·s)]>C1[3.8 mmol/(m2·s)]>C4[3.6 mmol/(m2·s)]>C2[3.4 mmol/(m2·s)]，4組的Pn、Tr日變化規律基本一致，呈雙峰曲線，出現峰值的時間略有差異。

2.4Gs、Ci、Ls日變化規律

圖4可知，C1、C2、C3、C4的Ci從8：00-10：00均呈緩慢下降的趨勢，此階段太陽升起，樣樹剛開始進行光合作用，吸收CO2釋放O2，Ci不斷降低。11：00-18：00上下浮動，19：00均上升，此時PAR降低，樣樹光合作用減弱，Ci出現上升。

圖3 不同灌溉方式不同徑級成齡灰棗凈光合速率和蒸騰速率的日變化Fig.3 Net photosynthetic rate mature gray algae and diurnal variation of transpiration rate under different irrigation and different diameters

圖4 不同灌溉方式不同徑級成齡灰棗胞間CO2濃度和氣孔導度的日變化Fig.4 Diurnal variation between mature jujube CO2 concentration and stomatal conductance under different irrigation and different diameters

氣孔在植物水分散失和CO2氣體交換過程中具有顯著調控作用[11-12]。圖4可知氣，Gs日變化規律，C1、C3、C4為3峰曲線分別在9：00、12：00、16：00出現峰值;C2與其它3組唯一不同的趨勢是在14：00，Gs上升。氣孔的張開程度直接影響樣樹吸收CO2和釋放O2量，間接影響光合作用增強和減弱。Gs在13：00之后急劇下降，外部光強和氣溫升的增高，植物進入“午休現象”導致氣孔關閉。Gs在16：00出現第2個峰值，之后緩慢下降。C1、C2、C3、C4日均值比較，C3[0.11 mmol/(m2·s)]>C1[0.10 mmol/(m2·s)]>C4[0.089 mmol/(m2·s)]>C2[0.085 mmol/(m2·s)]。

圖5可知，Ls日變化規律，C1、C2、C3、C4的Ls在8：00-9：00變化不大，Pn、Tr為上升階段，說明Ls不是主要影響因素;12:00-14:00Ls穩定增加，Pn、Tr下降，說明此階段Ls是主要影響因素，之后隨著PAR、RH、Ta的變化導致Ls上下浮動變化。在12：00和16：00Pn、Tr兩個峰值時，此時Gs也達到峰值，導致Ls較低。C1、C2、C3、C4的Ls日均值差別很小，C2(0.57 %)>C4(0.56 %)>C1(0.53 %)>C3(0.51 %)。

圖5 不同灌溉方式不同徑級成齡灰棗氣孔限制值的日變化Fig.5 Mature jujube diurnal variation of stomatal limitation under different irrigation and different diameters

2.5LUE、WUE日變化規律

圖6可知，C2、C3、C4的LUE在8：00最大，C1在9：00最大，此階段陽光剛照射樣樹，葉片的生理功能已經恢復,此時LUE最高。在11：00LUE再次升高，分析此時葉片的Pn、Tr達到峰值，葉片生理功能達到一天中的最好狀態。12：00之后葉片的LUE逐漸下降，葉片進入“午休現象”，葉片的氣孔部分關閉，產生光抑制現象。第2個峰值16：00時PAR下降，光抑結束，樣樹LUE有所增加。在16：00之后葉片的LUE穩定下降,19:00時LUE增加，分析PAR、RH、Ta降低，導致樣樹LUE增加。C1、C2、C3、C4的LUE日均值比較，C3(9.4 %)>C2(8.5 %)>C1(8.3 %)>C4(7.8 %)。

圖6可知，C1、C2、C3、C4的WUE在8：00時刻為一天中的最大值，分別為7.4、6.6、6.8、6.8μmol/(m2·s)隨著PAR、RH、Ta的不斷升高，4組實驗的WUE穩定下降，C3在14：00時出現小幅上升。4組實驗WUE的日均值相差很小，說明不同灌溉方式，不同徑級，對灰棗的WUE影響基本一致，C2[3.111 μmol/(m2·s)]>C4[3.091 μmol/(m2·s)]>C1[3.085 μmol/(m2·s)]>C3[2.990 μmol/(m2·s)]。

2.6Pn、Tr與內外環境因子相關性分析

2.6.1PAR表2可知，PAR與C2、C3的Pn呈顯著正相關，PAR日變化13：00時達到峰值為1806μmol·m-2·s-1，之后逐漸降低的單峰曲線。在8：00-12：00，陽光對葉片的凈光合速率起到促進作用；Pn達到峰值之后在13：00-15：00隨著PAR增強對葉片的Pn產生了光抑制，使得葉片進入“午休現象”。在外部環境因子中PAR對C1、C2、C3、C4的Pn有較大影響;對C1、C2、C3、C4葉片的Tr有明顯影響，是Tr最重要的環境影響因子。

圖6 不同灌溉方式不同徑級成齡灰棗LUE、WUE日變化Fig.6 The diurnal change of water use efficiency of mature gray jujube under different irrigation and different diameters

徑級diameters指標Item氣孔導度Gs胞間CO2濃度Ci溫度Ta大氣CO2濃度Ca大氣相對濕度RH光合有效輻射PARC1Pn0.956**0.06-0.49-1.300.4430.575Tr0.711**-0.3950.563-0.619*-0.1830.869**C2Pn0.930**0.038-0.3220.0530.0570.663*Tr0.283-0.654*0.650*-0.757**-0.3980.769**C3Pn0.912**0.532-0.376-0.2040.613*0.583*Tr0.610*0.1910.356-0.288-0.0730.864**C4Pn0.934**-0.19-0.177-0.1380.3780.563Tr0.615*-0.1340.608*-0.180-0.4010.875**

注：*表示在0.05水平上顯著，** 表示在0.01水平上顯著。

Note：* Correlation is significant at the 0.05 level， ** Correlation is significant at the 0.01 level.

2.6.2Gs氣孔導度是表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用，呼吸作用及蒸騰作用，是反應光合作用一天的變化中的重要指標。表2可知，Gs對C1、C2、C3、C4的Pn影響，隨著PAR增加，Ta增加，RH降低，導致葉片Gs變化。Gs的大小決定葉片提供CO2量，提供光合作用的原料，作為內部環境因子，Gs大小的變化才是決定C1、C2、C3、C4的Pn的最重要因素；較大程度影響了C1、C3、C4的Tr。

2.6.3Ca由表2可知，Ca對C1、C3、C4的Pn、Tr呈負相關；Ca與C2的Tr呈極限著負相關。Ca對Pn和Tr直接影響較大，但是相關性較小，可能是被Ci、RH、Ta負作用掩蓋。

2.6.4Ci由表2可知，Ci與C1、C2、C3的Pn呈正相關，但對C1、C2作用較微弱；C1、C2、C4的Tr呈負相關，但C1、C4作用較微弱。日變化中Ci值總體穩定減小，對Pn、Tr的影響沒有PAR和Gs明顯。

2.6.5Ta表2可知，Ta與C1、C2、C3、C4的Pn的呈負相關，但影響微弱；與Tr呈正相關，對C2、C4影響較大。對C2、C4的影響，說明徑級大的成齡灰棗，耐受高溫低濕的能力較強，有較高的光合作用潛能。

2.6.6RH表2可知RH對C1、C2、C3、C4的Pn呈正相關，對C3的Pn的影響較大；C1、C2、C3、C4的Tr呈負相關，但影響較小。隨著外部光強的增強，Ta的增強，空氣濕度總體屬于穩定下降。植物自身含有大量水分,植物葉片具有水分蒸騰的現象,一定程度上增加空氣濕度,植物蒸騰吸收一定熱能，降低周圍環境的溫度，在一定程度上相對穩定，微弱的的促進C1、C2、C3、C4的Pn變化。RH對C1、C2、C3、C4的Tr均呈顯著負相關，日變化中隨著RH的下降，導致葉片的蒸汽壓越小，葉片的內外的蒸汽壓差越大，有利于葉片中的水分擴散，反向促進灰棗的蒸騰作用增加。

3 討論與結論

(1)井式灌溉和漫灌條件下C1、C2、C3、C4的Pn、Tr日變化均呈典型的雙峰曲線，且有明顯的“午休現象”與王真真和苗乾乾的研究一致[12-13]。

(2)井式灌溉和漫灌條件下C1、C2、C3、C4的WUE沒有差異，說明井式灌溉對灰棗的WUE，沒有抑制作用。

(3)光合作用是植物最重要的生理過程，是評價植物第一生產力的標準之一，光合指標的大小，受到內外環境因子諸多因素的影響。在生產中為了提高樹體光合作用，應綜合考慮各相關因子變化所帶來的負面影響[14-15]。井式灌溉和漫灌條件下，對C1、C2、C3、C4的Pn、Tr影響因素分析，Gs是對Pn的最重要影響因素，PAR是對Tr的最重要影響因素。

井式灌溉是直接給C1、C2根部給水，地表徑流小，C1、C2與對照實驗C3、C4光合作用均呈典型的雙峰曲線，且4組實驗的WUE沒有顯著性差異。井式灌溉與漫灌的光合作用沒有明顯差別。井式灌溉做為一種新型的節水灌溉方式，對成齡灰棗不同徑級的深層次影響，還有待進一步的研究討論。

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(責任編輯 李山云)

Jujube Photosynthetic Differences under Different Irrigation and Different Diameter Conditions

LI Hong1,SUN Ming-sen2, CHENG Ping1,ZHANG Zhi-gang2,DIAO Kai2,LIU Bang2,LI Chang-cheng2,MIAO Qian-qian2,HAN Ying-ying3

(1. Xinjiang Academy of Forestry Sciences , Xinjiang Urumqi 8300001, China;2. Forestry and Horticulture College, Xinjiang Agricultural University, Xinjiang Urumqi 830052, China; 3. Xinjiang Normal University, Xinjiang Urumqi 830054, China)

To study Aksu Jujube's photosynthetic characteristics differences of mature gray leaf maturity date change with diameter class being (12cm ± 0.5 cm), (18cm ± 0.5 cm) in pit irrigation and flood conditions, Li6400 photosynthesis system was adopted under cloudless weather and the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr) and other photosynthetic indexes were measured. Results showed that (i) the diurnal variation of net photosynthetic rate of 4 experiments (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) showed a clear bimodal curve, 13: 00-15: 00 significantly midday depression. (ii)Four experimentsWUEhad no significant difference. (iii) Gs was the main impact factor for the 4 experiments andPARwas the most important factor of 4 experimentsTr. It was concluded that Pit Irrigation C1, C2 and flooding on photosynthesis C3, C4 photosynthesis were similar to pit under irrigation to meet a normal photosynthesis age of Jujube.

Ziziphus jujube; Well type irrigation; Flooding;Photosynthetic; Water use efficiency

1001-4829(2016)10-2335-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.015

2015-12-10

國家林業公益性行業專項項目“新疆特色林果提質增效關鍵技術研究與示范”(201304701-2)

李 宏(1962-)，男，博士，研究員，研究方向為森林培育；E-mail：361686612@qq.com。

S665.1

A