環(huán)境因素對水稻次生物質的影響及其與抗褐飛虱關系

吳碧球，黃所生，李 成，孫祖雄，周君雷，凌 炎，蔣顯斌，黃 芊，龍麗萍，黃鳳寬*

(1. 廣西農業(yè)科學院，植物保護研究所/廣西作物病蟲害生物學重點實驗室，廣西 南寧 530007；2. 防城港市植保站，廣西 防城港 538001；3. 廣西大學農學院，廣西 南寧 530005； 4. 廣西農業(yè)科學院水稻研究所， 廣西 南寧 530007)

環(huán)境因素對水稻次生物質的影響及其與抗褐飛虱關系

吳碧球1，黃所生1，李 成1，孫祖雄2，周君雷3，凌 炎1，蔣顯斌4，黃 芊4，龍麗萍4，黃鳳寬1*

(1. 廣西農業(yè)科學院，植物保護研究所/廣西作物病蟲害生物學重點實驗室，廣西 南寧 530007；2. 防城港市植保站，廣西 防城港 538001；3. 廣西大學農學院，廣西 南寧 530005； 4. 廣西農業(yè)科學院水稻研究所， 廣西 南寧 530007)

研究苗齡、光照強度和施氮量對3個水稻品種稻株草酸、總酚和單寧含量的影響及其與抗褐飛虱關系。結果表明，稻株中草酸、總酚和單寧含量對不同抗性水稻品種抗褐飛虱不同生物型的影響不同。其中，總酚和單寧含量變化與IR56抗褐飛虱生物型II和孟加拉型及RHT抗褐飛虱孟加拉型密切相關，草酸和單寧含量變化與RHT抗褐飛虱生物型II密切相關，草酸、總酚和單寧含量變化與570011抗褐飛虱生物型II密切相關，而草酸含量變化與570011抗褐飛虱孟加拉型密切相關。苗齡、光照強度和施氮量的單獨作用或交互作用對不同水稻中次生物質含量有明顯影響，但品種不同，其影響程度也不同。其中，IR56草酸和單寧含量、RHT和570011總酚和單寧含量及受苗齡、光照強度和施氮量的影響顯著，IR56總酚含量受苗齡和光照強度的影響顯著，RHT草酸含量受光照強度和施氮量的影響顯著，570011草酸含量受影響小。

環(huán)境因素；水稻；次生物質；抗蟲性；褐飛虱

褐飛虱[Nilaparvatalugens(St?l)]是我國及東南亞國家水稻生長常見的害蟲，通過吸食、產卵和傳病等危害水稻生長發(fā)育，嚴重影響水稻的高產穩(wěn)產及我國糧食安全。抗蟲品種的選擇是防治該蟲的有效措施，但由于水稻不同抗蟲基因源遺傳效應的復雜性，不同抗源在受環(huán)境條件的影響后，抗性表現(xiàn)有差異[1-4]。次生物質(又稱次生代謝物質)是植物在長期進化過程中適應生態(tài)環(huán)境(生物或非生物)的結果，是植物自身用于減少昆蟲或病原菌微生物危害的物質基礎[5]，在植物提高自身保護和生存競爭能力、協(xié)調與環(huán)境關系上起著重要作用，其產生和變化比初生代謝產物與環(huán)境有著更強的相關性和對應性[6-8]。植物體內次生物質的產生和分布受到光照、紫外線輻射、干旱、高鹽、重金屬及二氧化碳等各種環(huán)境因素的影響[9-10]。因此，環(huán)境因素也會影響諸如草酸、單寧、總酚[11-13]等抗蟲次生物質含量變化，從而影響植物對害蟲的抗性表現(xiàn)[14]。水稻中與抗稻飛虱有關次生物質有草酸、苯酚及甾醇類等[15-19]，這些次生物質受苗齡、光照強度和施氮量影響及其與抗褐飛虱關系方面的研究未見報道。因此，本文研究苗齡、光照強度和施氮量對抗蟲水稻植株內草酸、總酚和單寧含量的影響及其與抗褐飛虱關系，旨在為抗蟲穩(wěn)定性好的品種選育及應用抗蟲品種控制褐飛虱提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試感蟲品種TN1，選擇經苗期抗蟲性鑒定的抗褐飛虱生物型Ⅱ和孟加拉型水稻品種為IR56、RHT和570011。其中，對褐飛虱生物型Ⅱ的抗性，IR56、RHT、570011分別表現(xiàn)為中抗、抗、抗；對褐飛虱孟加拉型的抗性，IR56、RHT、570011分別表現(xiàn)為中抗、中抗、抗。上述供試品種中僅570011來源于廣西品種資源，其余品種均來自于國際水稻研究所。

供試褐飛虱為室內用水稻品種“Mudgo”飼養(yǎng)的生物型Ⅱ和用“IR36”飼養(yǎng)的孟加拉型。

1.2 試驗設計

本研究采用均勻設計法研究苗齡(A)、光照強度(B)和施氮量(C)3個因子對抗褐飛虱水稻品種營養(yǎng)物質的影響。所選因子及水平見表1。本試驗中A因子設3個水平：8、13、18 d。B因子設3個水平：未遮光(自然光照強度)、兩層紗網遮光、四層紗網遮光；后2個水平的光照強度分別為自然光強的50.33 %和27.38 %(采用臺灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司生產的TES-1339照度計測定)。C因子設3個水平：未施肥(0 kg/hm2)、225 kg/hm2尿素、450 kg/hm2尿素(氮肥含氮量為46.4%，廣西河池化工股份有限公司生產)。試驗設計采用U6(63)，見表2。

1.3 水稻品種抗褐飛虱鑒定

本試驗于2014年6-9月在廣西農業(yè)科學院植物保護研究所玻璃網室進行。按表2的試驗方案實施。將供試水稻品種分期播于鋁托(52 cm×36.5 cm×6.5 cm)內，每盆播12行，每品種播兩行，每行留20苗。每試驗處理播10盆，其中3盆用于進行抗性鑒定(即3個重復)，7盆用于次生物質測定。

表1 苗齡、光照強度和施氮量對水稻主要防御活性影響的水平設計

表2 苗齡、光照強度和施氮量對水稻主要防御活性影響的U6(63)水平試驗

當苗齡達到試驗要求時，提前1 d施肥，第2天按每苗接入褐飛虱生物型II和孟加拉型1～2齡若蟲5頭，然后進行遮光處理。待感蟲對照TN1枯萎后7～10 d參照國際使用統(tǒng)一標準進行逐株定級，最后計算各品種的平均受害級別。

1.4 水稻次生物質測定

樣品采集：稻苗處理同1.3，采集經苗齡、施肥和遮光處理7 d稻莖清洗干凈，放入110 ℃的烘箱內殺青15 min，而后放入80 ℃恒溫箱內烘至恒重，粉碎，過80目篩，篩下物為實驗用稻莖樣品粉末，置于棕色廣口瓶中備用。

次生物質測定：草酸和單寧含量參照肖英方[16]等方法進行，總酚含量測定參照韓富根等[20]方法進行。每個樣品重復測定3次。

1.5 逐步回歸模型的建立

對不同水稻品種中次生化合物質含量在不同試驗號中表現(xiàn)差異的試驗數(shù)據進行二項式逐步回歸，得到不同水稻品種中草酸(Y1)、總酚(Y2)和單寧(Y3)含量與苗齡(A)、光照強度(B)、施氮量(C)的回歸關系式，并對回歸模型進行檢驗，建立檢驗達到顯著或極顯著水平的模型。上述模型的建立通過SPSS15.0軟件來實現(xiàn)。

1.6 數(shù)據處理

采用SPSS 15.0軟件處理所有數(shù)據，Duncan新復極差法比較各品種平均草酸、總酚和單寧含量的差異顯著性 (α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 苗齡、光照強度和施氮量對不同抗性水稻品種次生物質的影響及其相關性分析

苗齡、光照強度和施氮量對水稻品種中草酸、總酚和單寧含量有影響，但影響程度因品種而異。由表3可知，感蟲品種TN1草酸含量在試驗號4(8 d苗齡、未遮光、施N 225 kg/hm2)中最高，顯著高于其余試驗號，在試驗號3(18 d苗齡、4層紗網遮光、施N 225 kg/hm2)中最低，顯著低于其余試驗號；TN1總酚含量在試驗號1(8 d苗齡、2層紗網遮光、施N 450 kg/hm2)中最高，顯著高于其余試驗號，在試驗號3最低，僅與試驗號6(18 d苗齡、2層紗網遮光、未施N)差異不顯著；TN1單寧含量在試驗號4中最高，顯著高于試驗號1、2(13 d苗齡、未遮光、施N 450 kg/hm2)、3、6，在試驗號6中最低，顯著低于其余試驗號。

表3 苗齡、光照強度和施氮量對水稻次生物質含量的影響

表4 苗齡、光照強度、施氮量與水稻中次生物質含量的關系

IR56草酸、總酚和單寧含量均在試驗號4中最高，均顯著高于其余試驗號，而在試驗號3中最低，但單寧含量與試驗號2和5(13 d苗齡、4層紗網遮光、未施N)差異不顯著，總酚含量顯著低于其余試驗號，而草酸含量僅與試驗號6差異不顯著。

RHT草酸含量在試驗號4中最高，顯著高于其余試驗號，在試驗號5中最低，顯著低于其余試驗號。RHT總酚含量在試驗號1中最高，顯著高于其余試驗號，在試驗號3中最低，但與試驗號6差異不顯著。RHT單寧含量在試驗號1中最高，顯著高于其余試驗號，在試驗號6中最低，顯著低于其余試驗號，且各試驗號間差異均顯著。

570011草酸含量在試驗號3中最高，顯著高于試驗號4、5和6，在試驗號6中最低，顯著低于其余試驗號。570011總酚含量在試驗號1中最高，僅與試驗號4差不顯著，在試驗號3和6中最低，顯著低于其余試驗號。570011單寧含量在試驗號4中最高，顯著高于試驗號1、2、3和6，在試驗號6在最低，顯著低于其余試驗號。

對表3不同水稻品種次生化合物質含量在不同試驗號中表現(xiàn)差異的試驗數(shù)據進行二項式逐步回歸，得到不同水稻品種中草酸(Y1)、總酚(Y2)和單寧(Y3)含量與苗齡(A)、光照強度(B)、施氮量(C)的回歸關系式，通過對回歸模型進行檢驗，檢驗達到顯著或極顯著水平的模型(表4)，模型的檢驗結果如表5。由表5可知，模型(1)～模型(11)各因素均達顯著或極顯著水平。因而采用模型(1)～模型(11)可以很好地描述苗齡、光照強度和施氮量對TN1、IR56、RHT和570011中草酸、總酚和單寧含量的影響。

模型(1)可見，TN1中草酸含量變化與苗齡單獨作用及苗齡和施氮量交互作用極顯著負相關，與苗齡單獨作用及光照強度和施氮量交互作用顯著負相關。模型(2)可見，IR56中草酸含量變化與施氮量單獨作用顯著正相關，與苗齡和施氮量平方項及光照強度和施氮量交互作用極顯著負相關。模型(3)可見，RHT中草酸含量變化與光照強度單獨作用和施氮量平方項作用極顯著負相關，而與光照強度和施氮量交互作用極顯著正相關。由模型(4)可知，TN1總酚含量變化與光照強度單獨作用極顯著正相關，與施氮量單獨作用顯著正相關，而與苗齡平方項單獨作用及苗齡和光照強度交互作用極顯著負相關。由模型(5)可知，IR56總酚含量變化與苗齡單獨作用及苗齡和光照強度交互作用顯著負相關，而與苗齡平方項作用顯著正相關。由模型(6)可知，RHT總酚含量變化與苗齡和光照強度平方項作用極顯著負相關，與苗齡和施氮量交互作用顯著負相關，而與施氮量平方項作用極顯著正相關。由模型(7)可知，570011總酚含量變化與苗齡單獨作用及光照強度和施氮量交互作用極顯著負相關，而與光照強度和施氮量單獨作用極顯著正相關。由模型(8)可知，TN1單寧含量變化僅與苗齡單獨作用顯著負相關。由模型(9)可知，IR56單寧含量變化與光照強度單獨作用及苗齡和施氮量交互作用極顯著負相關，與光照強度平方項作用顯著正相關，與光照強度和施氮量交互作用極顯著正相關。由模型(10)可知，RHT單寧含量變化與苗齡、施氮量單獨作用及光照強度平方項作用極顯著正相關，與苗齡平方項作用極顯著負相關。由模型(11)可知，570011單寧含量變化與光照強度單獨作用及苗齡平方項作用極顯著負相關，與光照強度、施氮量平方項作用極顯著正相關。

表5 模型的檢驗結果

2.2 苗齡、光照強度和施氮量對不同抗蟲水稻品種次生物質的影響及其與抗褐飛虱關系

將均勻設計試驗中各水稻品種次生物質與受害級別在不同試驗號間表現(xiàn)差異的試驗數(shù)據進行二項式逐步回歸，得到不同水稻品種受害級別(Y)與草酸(A)、總酚(B)和單寧(C)的回歸關系式，通過對回歸模型進行檢驗，檢驗達到顯著或極顯著水平的模型見表6。模型的檢驗結果如表7。由表7可知，模型(1)～模型(6)各因素均達顯著或極顯著水平。因而采用模型(1)～(6)可以很好地描述稻株中草酸、總酚和單寧含量變化與IR56、RHT、和570011抗褐飛虱不同生物型的關系。

表6 水稻品種次生物質與其受害級別關系

表7 模型的檢驗結果

模型(1)可見，總酚和單寧單獨作用及草酸和總酚交互作用與IR56受褐飛虱生物型II危害的受害級別極顯著負相關，即與IR56抗II型極顯著正相關；總酚平方項單獨作用與IR56受褐飛虱生物型II危害的受害級別極顯著正相關，即與IR56抗II型極顯著負相關。模型(2)可見，單寧和草酸平方項單獨作用與RHT受褐飛虱生物型II危害的受害級別顯著負相關，即與RHT抗II型顯著正相關；草酸和單寧交互作用與RHT受II型褐飛虱危害的受害級別極顯著正相關，即與RHT抗II型極顯著負相關。模型(3)可見，草酸和單寧單獨作用及總酚和單寧交互作用與570011受褐飛虱生物型II危害的受害級別極顯著正相關，即與570011抗II型顯著負相關；草酸和單寧交互作用與570011受II型褐飛虱危害的受害級別極顯著負相關，即與570011抗II型極顯著正相關。模型(4)可見，總酚和單寧單獨作用與IR56受褐飛虱孟加拉危害的受害級別顯著或極顯著負相關，即與IR56抗孟加拉型顯著或極顯著正相關；而總酚平方項作用與受褐飛虱孟加拉危害的受害級別顯著正相關，即與IR56抗孟加拉型顯著負相關。模型(5)可見，總酚和單寧平方項單獨作用與RHT受褐飛虱孟加拉型危害的受害級別極顯著負相關，即與RHT抗孟加拉型極顯著正相關；而單寧和總酚平方項單獨作用與RHT受褐飛虱孟加拉危害的受害級別極顯著正相關，即與RHT抗孟加拉型極顯著負相關。模型(6)可見，草酸單獨作用與570011受褐飛虱孟加拉型危害的受害級別顯著正相關，即與570011抗孟加拉型顯著負相關。

3 討論與結論

植物次生物質是植物在長期進化中與生物或非生物環(huán)境因素相互作用的結果，其含量變化易受環(huán)境因素的影響。據報道，在噴施硅和磷后，水稻葉片硅化細胞和草酸含量顯著增加，從而抑制了白背飛虱的產卵量[14]；溫度對中抗品種IR36草酸含量有影響，隨溫度升高先增后降[21]；淹水脅迫對不同水稻品種草酸、總酚和單寧含量變化也有影響，但影響程度因品種而異[22]。本文通過進一步的回歸分析，苗齡、光照強度和施氮量的單獨作用或交互作用對不同水稻中次生物質含量有明顯影響。品種不同，其影響程度也不同，結果與前人相類似。其中，TN1草酸含量變化與苗齡單獨作用、苗齡和施氮量交互作用、光照強度和施氮量交互作用顯著或極顯著負相關；總酚含量變化與光照強度和施氮量單獨作用顯著或極顯著正相關，與苗齡單獨作用及苗齡和光照強度交互作用極顯著負相關；單寧含量變化與苗齡單獨作用顯著負相關。IR56草酸含量變化與施氮量單獨作用顯著正相關，與苗齡和施氮量平方項作用及光照強度和施氮量交互作用極顯著負相關；總酚含量變化與苗齡單獨作用及苗齡和光照強度交互作用顯著負相關，與苗齡平方項作用顯著正相關；單寧含量變化與光照強度單獨作用及苗齡和施氮量交互作用顯著負相關。RHT草酸含量變化與光照強度單獨作用和施氮量平方項作用極顯著負相關，與光照強度和施氮量交互作用極顯著正相關；總酚含量變化與苗齡和光照強度平方項作用及苗齡和施氮量交互作用顯著或極顯著負相關，與施氮量平方項作用極顯著正相關；單寧含量變化與苗齡、施氮量單獨作用及光照強度平方項作用極顯著正相關，與苗齡平方項作用極顯著負相關。570011草酸含量變化與苗齡、光照強度和施氮量無關；總酚含量變化與苗齡單獨作用及光照強度和施氮量交互作用極顯著負相關，與光照強度、施氮量單獨作用及顯著正相關；單寧含量變化與光照強度單獨作用及苗齡平方項作用極顯著負相關，與光照強度、施氮量平方項作用極顯著正相關。

水稻次生物質是水稻品種抗褐飛虱的主要化學基礎，這些物質的變化決定著水稻的抗性水平。水稻中的總酚，即所有酚類物質(包括單寧和草酸)，它們在增強植物抗逆性、抗蟲性等方面起著重要作用，可作為植物抗逆性或抗蟲性的生理指標。趙穎等[23]研究發(fā)現(xiàn)，水稻抗褐飛虱與某些抗原次生化合物含量及組成的變化密切相關；草酸能抑制褐飛虱的取食，其含量高低與水稻抗褐飛虱和灰飛虱密切相關，抗蟲品種植株內草酸含量高于感蟲品種[15,17]；苯酚含量高是水稻品種抗白背飛虱的主要因素之一[16]。本研究亦發(fā)現(xiàn)稻株中草酸、總酚和單寧含量與水稻品種抗褐飛虱有關，但品種不同，褐飛虱致害型不同，其相關性有差異；其中，總酚和單寧含量變化與IR56抗褐飛虱生物型II和孟加拉型及RHT抗褐飛虱孟加拉型密切相關，草酸和單寧含量變化與RHT抗褐飛虱生物型II密切相關，草酸、總酚和單寧含量變化與570011抗褐飛虱生物型II密切相關，而草酸含量變化與570011抗褐飛虱孟加拉型密切相關。

本研究僅從生理生化水平研究了苗齡、光照強度及施氮量對抗蟲水稻品種植株內次生化合物質含量變化的影響，未從分子水平方面探討上述3因子對合成次生物質途徑中酶表達的影響。植物在遭受生物或非生物因子脅迫時，將激發(fā)內源茉莉酸及其衍生物的積累，進而誘導一系列與抗逆性相關的防御基因表達，如蛋白酶抑制劑、苯丙氨酸解氨酶等，從而提高植物的抗性。苗齡、光照強度和施氮量對抗蟲水稻植株中防御酶表達的影響將有待于進一步研究。

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(責任編輯 溫國泉)

Effect of Environmental Factors on Secondary Substances of Rice Planting and Relationship with Resistance to Brown Planthopper (Homoptera:Delphacidae)

WU Bi-qiu1, HUANG Suo-sheng1, LI Cheng1, SUN Zu-xiong2, ZHOU Jun-lei3, LING Yan1, JIANG Xian-bin4, HUANG Qian4, LONG Li-ping4, HUANG Feng-kuan1*

(1.Plant Protection Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences/ Guangxi Key laboratory for Biology of Crop Diseases and Insect Pests, Guangxi Nanning 530007, China; 2. Plant Protection Station of Fangchenggang City, Guangxi Fangchenggang 538001, China; 3. Agricultural College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China; 4.Rice Research institute, Guangxi Academy of Agricultural Science, Guangxi Nanning 530007, China)

The effect of seedling age, light intensity and N application rate on oxalic acid, total phenolic and tannin content of 3 rice varieties and relationship with the resistance to brown planthopper (BPH) was studied in research. The results indicated that the influence of oxalic acid, total phenolic and tannin content on rice resistant to BPH was varied in different rice varieties and BPH biotypes. The resistance of IR56 to BPH biotype II and Bangladesh and Rathu Heenati (RHT) to BPH Bangladesh was closely related with total phenolic and tannin content change. RHT resistant to BPH biotype II was closely related with oxalic acid and tannin content change, and 570011 resistant to BPH biotype II was closely related with oxalic acid, total phenolic and tannin content change. While 570011 resistant to BPH Bangladesh only related with oxalic acid content change. The separate action or interaction effect of seedling age, light intensity and N application rate on secondary substances content in rice was significantly, and effect degree different in different varieties. The influence of seedling age, light intensity and N application rate on oxalic acid and tannin content of IR56, total phenolic and tannin content of RHT and 570011 were significantly. Total phenolic content of IR56 was affected obviously by seedling age and light intensity, oxalic acid content of RHT was affected obviously by light intensity and N application rate, and oxalic acid content of 570011 were affected by seedling age, light intensity and N application rate was small in the research.

Environmental factor; Rice; Secondary substance; Insect resistance;Nilaparvatalugens(St?l)

1001-4829(2016)10-2371-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.022

2016-05-16

國家自然科學基金項目(31160369)；“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD19B03)；廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目(桂科合14125007-2-4)；廣西自然科學基金項目(2015GXNSFAA139054)；廣西作物病蟲害生物學重點實驗室基金項目(14-045-50-ST-06)

吳碧球(1978-)，女，廣西賀州人，博士，副研究員，主要從事水稻害蟲綜合防控、水稻抗蟲性研究,*為通訊作者，E-mail：huangfengkuan@gxaas.net。

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