光照強度和CO2濃度對柑橘樹植株蒸騰規律影響研究

董曉華，趙 喬，李英海，劉 冀，李 璐，姚著喜，胡曉農，蘇中波(.三峽大學水利與環境學院，湖北 宜昌 443002；2.水資源安全保障湖北省協同創新中心，武漢 430072)

蒸騰作用是植物水分吸收和運輸的主要動力，特別是對于高大的植物[1]。作為土壤-植物-大氣連續體運移的驅動力，它直接影響著生態系統的水熱平衡[2]。不僅降低了葉片溫度，保證葉子在強光合作用下不致受害。而且還能為大氣提供大量水蒸氣，使空氣保持濕潤，氣溫降低[3]。

蒸騰作用是植物體內一種復雜的生理過程，它不僅受植物本身的調節和控制，很大程度上還與外界環境因素有關[4]，主要包括光照、溫度、濕度、風速、土壤含水量、CO2濃度等。近年來，關于植物蒸騰規律的研究主要集中在蒸散發模型的研究與應用，尤其是對Penman-Monteith公式的應用[5-8]。針對外界環境對植物的蒸騰規律研究也較多[9-16]，但大多數只考慮了單因素影響下的蒸騰規律或多個因素分別影響下的蒸騰規律，并且大多研究的環境因素是光照[17]、溫度和濕度[10-12,15,16]，針對CO2的研究卻很少。CO2作為溫室氣體之一，勢必會給全球生態環境和氣候變遷帶來深刻的變化[2,18-21]。近年來有科學家提出二氧化碳產生全球變暖可能跟二氧化碳影響蒸騰作用有關的猜想，卡內基科學家克里斯·菲爾德和喬·貝里對此猜想進行了驗證，結果表明由二氧化碳導致的全球氣候變暖效應中大約25%是由于二氧化碳影響植物的蒸騰作用導致的。(源自《氣候變化2014：影響、適應和脆弱性》和IPCC《第五次評估報告》)

然而，目前對植株蒸騰的測定較為困難[22-25]，現有諸多測定單木尺度蒸騰量的方法包括整數容器法、風調室法、盆栽稱重法、液流測定法、同位素示蹤法、熱脈沖速率法、熱擴散式探針法等[23]。但其不足之處主要有：對植物具有破壞性；改變了外界條件，不具備代表性；對植物的大小有要求，不具備普遍適用性；實驗過程繁瑣，對實驗要求較高。商品化莖流計[26-28]的問世，為解決上述問題提供了基礎。特別是根據莖熱平衡理論設計的莖流計，以其不需要標定、不傷害植株，并能在野外對一個植株進行長時間定點測定等優點，受到國內外學者廣泛關注。

本文即以莖流計和人工氣候室數據自動采集系統為技術支持，結合稱重法的測定結果，探討不同光照強度條件下二氧化碳濃度對柑橘樹植株蒸騰規律的影響。

1 實驗原理

1.1 莖流計法

在作物蒸騰過程中，作物根系從土壤中吸收的水分通過作物莖桿送至葉片，并通過葉片氣孔散發到大氣中，莖桿中的液體一直處于流動狀態。當莖流計的熱源以恒定的功率作用于莖桿后，傳輸給莖桿液流的能量可以分解為4部分。一部分由正常向上傳輸的液流向上傳輸，一部分則與上部及下部的水體發生熱交換，一部分則以輻射的形式向周圍散發，還有一部分以能量的形式儲存在所測植株的莖桿內。根據加入莖流中的熱脈沖向上傳輸的速率以及與周邊液流的熱交換程度，即可用熱平衡理論通過一定的數學計算求得莖桿的水流通量，即作物的蒸騰速率[14]。

1.2 盆栽稱重法

植物蒸騰作用過程中，水分從葉片表面以水蒸氣形式進入到大氣中，盆栽重量減輕。整個實驗過程中盆栽土壤表面由塑料薄膜密封可以避免土壤表面水分的蒸發，因此單位時間盆栽植物重量的變化可以近似代表植物的蒸騰速率[29]。

2 實驗設備和方法

實驗于2015年4月25日-4月30日在湖北省宜昌市三峽大學水文實驗室內的大型人工氣候室中進行，該氣候室長3.3 m，寬1.67 m，高2.6 m，有效體積2萬L。該氣候室主要由庫體、壓縮機組、冷風機(兼循環風機)、電熱器、加濕機、溫度傳感器、濕度變送達傳感器、CO2濃度變送器、風速變送器和觸摸屏電腦控制箱及無紙記錄儀等組成，主要用于模擬植物生長環境。

(1)實驗材料。實驗材料選用的是取自宜昌市秭歸縣茅坪鎮柑橘園的柑橘樹(樹高147 cm，樹冠高90 cm，東西枝長64 cm，南北枝長35 cm)，實驗所用花盆頂部直徑50 cm，底部直徑28 cm，高度為30 cm，盆中土壤取自柑橘樹種植地。實驗時盆底部放置托盤用于盛下滲的土壤重力水，盆內用聚乙烯地膜覆蓋防止土面蒸發。

(2)實驗設備。測量儀器使用SF-DL2包裹式熱平衡莖流測量系統和ES60KX1系列高精度大量程電子天平(最大稱量60 kg，感量0.5 g，220 V交流電直接供電)。實驗條件由PQS人工氣候室控制(有效體積2萬L，最大光照強度8萬Lx，控溫范圍5～50 ℃，控濕范圍50%～95%RH，二氧化碳濃度300×10-6～2 000×10-6)。盆栽中水分的控制采用馬氏瓶控制。其他輔助設備包括游標卡尺、筆記本電腦等。

(3)實驗方法。實驗設計思路主要是通過人工氣候室設定實驗條件，使得柑橘樹植株在人為設定的條件下生長，然后通過盆栽稱重法和莖流計法同時測定柑橘樹植株的蒸騰速率。

3 實驗過程

3.1 實驗材料預處理及探頭的選擇

實驗前將選好的實驗材料移栽到花盆中，給予充足的水分、養分和適宜的光照使其正常生長一周。安裝莖流計探頭時，首先用游標卡尺測定待安裝探頭部位莖稈直徑為17.89 mm，記錄數據并據此選擇包裹探頭SGB16-1112364對應該探頭饋線型號為6號，電熱阻值93.5 Ω。

3.2 實驗儀器的組裝

將安裝探頭部位用砂紙適度磨光去死皮并用濕抹布除去打磨掉的死皮和灰塵，待莖稈變干后在待安裝探頭部位噴兩層防止探頭于莖稈黏連的介花籽油。然后將G4硅膠絕緣化合物(主要為了防止探針熱電偶腐蝕)均勻涂抹在探頭和莖稈上，將探頭包裹在莖稈上后還需在包裹物外包上一層鋁箔保護膜。接著將馬氏瓶出水管埋入到花盆托盤中，調整馬氏瓶高度使托盤中水位始終保持在一定的高度，使得盆內土壤保持在1個固定的含水量。將包裹上探頭的盆栽用聚乙烯薄膜包裹住花盆和托盤部分，防止土面蒸發和托盤中水分蒸發(見圖1)。連上莖流計和天平的數據采集線并設置好軟件參數。最后將盆栽放在天平上，并移入到人工氣候室中。

圖1 實驗設備安裝圖Fig.1 Experimental equipment

3.3 實驗參數設置

本次實驗主要是研究土壤充分供水情況下，柑橘樹蒸騰規律與光照強度和二氧化碳濃度間的關系，所以固定濕度為65%，溫度為25℃(由于柑橘樹生長最適溫度是23～31 ℃ ，達37～38℃ 時生長會受到抑制；濕度在60%～90%之間生長良好)。為使人工氣候室內的環境更加接近于室外環境，光照強度設置為1.8、1.6、1.0、0.05 萬Lx。(室外一般夏天陽光直射下，光照強度最高可達6～10萬Lx，非直射處約1萬Lx。沒有陽光的室外約0.1～1萬Lx，晚上約0～0.1萬Lx)。

自19世紀工業革命以來，大氣中二氧化碳(CO2)濃度以較高速度增長。1860-1900年，每年增長0.15×10-6；1900-1940年，每年增長0.5×10-6；1940-1950年，每年增長1.0×10-6；2012-2014年，平均以2.25×10-6的增長速度增長。迄今為止，已由工業革命前的270×10-6增至400×10-6[28]，并繼續保持較高的增長趨勢。據推算，到下個世紀大氣中CO2濃度將達到800×10-6[19]，也有人認為會達到700×10-6。(數據來源于美國國家海洋和大氣管理局NOAA)。此次試驗由于試驗儀器精度有限，二氧化碳控制范圍為400×10-6～1 000×10-6，所以取二氧化碳濃度為400×10-6、450×10-6、500×10-6、550×10-6、600×10-6、650×10-6、700×10-6、750×10-6，8個濃度值。

3.4 數據的采集與處理

將數據采集線連接到電腦上，設置莖流計和天平數采每隔30 min采集1個數據。啟動人工氣候室，并設置好實驗參數。待人工氣候室內各項參數達到穩定后(約30 min)啟動莖流計和天平的數據采集器開始采集數據。將采集到的數據導入到Excel中，將徑流數據處理為每小時的蒸騰速率(g/h)并繪制蒸騰速率圖。

4 實驗結果與分析

4.1 莖流計法與盆栽稱重法實驗數據對比

將天平數據與莖流計數據進行對比(見圖2和圖3)。從圖2和圖3中可以看到莖流計所測得的液流速率與天平測得的蒸騰速率基本一致，但實驗剛開始時，莖流計數據低于天平數據，主要是由于莖流計是基于莖熱平衡原理的，起初探頭和包裹用的泡沫長時間與人體接觸導致溫度高于室溫，所測得的蒸騰速率低于天平，但隨著實驗的進行這種誤差可以忽略。將兩者數據進行回歸分析得到兩者的相關系數達到了0.96，將兩者數據導入到Spss軟件中進行獨立樣本T檢驗，檢驗結果見表 1，在表1中F檢驗的sig值大于0.05，即齊方差滿足。由于T檢驗的sig值也大于0.05則接受原假設即樣本均值無差異。說明用莖流計來測量蒸騰速率是可行的，從操作性和實用性來看，莖流計的操作更加簡便、適用范圍也更廣。但在本次的實驗中天平數據較為穩定，因此下面的分析將全部基于天平數據。

圖2 莖流計數據與天平數據對比圖Fig.2 Comparison of different measurement methods

圖3 莖流計測得值與天平測得值相關分析Fig.3 Related analysis diagram

4.2 光照強度對柑橘樹植株蒸騰規律的影響分析

當溫度、濕度、二氧化碳濃度不變，光照強度單獨作用時，柑橘樹蒸騰速率隨光照強度的增強而加快，但其增長速度卻越來越慢，甚至在二氧化碳濃度超過700×10-6，光照強度超過1.6萬Lx時出現負增長。具體趨勢見圖4。在二氧化碳濃度低于700×10-6時，葉片細胞間二氧化碳濃度未達到飽和，此時提高光照強度能快速提高蒸騰速率；當二氧化碳濃度高于700×10-6時，光照強度的提高對增大蒸騰速率影響很小，甚至會出現負增長。出現這種情況的主要原因是高濃度二氧化碳抑制了氣孔的開啟，導致部分氣孔關閉，水分散失減少，蒸騰速率降低。

表1 天平數據與莖流計數據獨立樣本檢驗Tab.1 Independent sample test

圖4 光照強度與蒸騰速率的關系圖Fig.4 Transpiration of different light intensity

4.3 二氧化碳濃度對柑橘樹植株蒸騰規律的影響

圖5是柑橘樹植株在溫度為25 ℃、濕度為65%，光照條件分別為1.8、1.6、1.0、0.05 萬Lx條件下，二氧化碳濃度與植株蒸騰關系圖。由圖5中曲線可見，光照強度低于1.8 萬Lx時，蒸騰速率與二氧化碳濃度基本呈現單峰曲線關系，即蒸騰速率隨二氧化碳濃度的升高先增大后降低。在二氧化碳濃度為400×10-6～500×10-6時，蒸騰速率隨二氧化碳濃度的提高而增大，且增長速度越來越慢。當二氧化碳濃度提高到500×10-6以上時，蒸騰速率的增長速度開始減緩，甚至出現負值即蒸騰速率降低。當二氧化碳濃度在600×10-6～700×10-6時蒸騰速率基本保持在某個值處，不再有明顯的變化。當二氧化碳濃度高于700×10-6時，蒸騰速率都將出現一個下降的趨勢；當光照強度過強(超過1.8 萬Lx)，CO2超過600×10-6時，蒸騰速率極具下降，最終穩定在2 g/h左右。從圖5中還可以看出相同CO2濃度條件下，光照強度越強，二氧化碳飽和點(即蒸騰速率最大時對應的二氧化碳濃度)越靠后，蒸騰速率也越大。分析出現這種現象的原因可能是：CO2濃度升高引起氣孔關閉導致的。環境中CO2含量升高使胞間CO2含量增大，而氣孔對胞間CO2濃度變化非常敏感，為保持胞間CO2分壓始終高于大氣CO2分壓，植物通過增大氣孔阻力來調節。CO2濃度升高時，氣孔部分關閉，氣孔阻力增大至一定值時，蒸騰速率降低。光照強度越強光合作用越強，二氧化碳又是光合作用的原料，于是就有了前面光照強度越強二氧化碳飽和點越靠后的現象。

圖5 光照強度一定時，二氧化碳濃度與蒸騰速率關系圖Fig.5 Transpiration of different carbon dioxide concentrations

4.4 光照強度和二氧化碳濃度同時對柑橘樹植株蒸騰規律的影響

當溫度、濕度一定時，光照強度與二氧化碳濃度同時變化時的蒸騰速率變化如圖6所示。圖6中Z軸為蒸騰速率，X軸為二氧化碳濃度(400×10-6～750×10-6)，Y軸為光照強度。從圖6可以看出，當光照強度和CO2濃度同時變化時蒸騰速率呈現單峰曲線關系，且峰形基本一致，即蒸騰速率存在一個峰值，在峰值左邊蒸騰速率隨光照強度和CO2濃度的提高而加快；峰值右邊蒸騰速率隨光照強度和CO2濃度的提高反而降低。光照強度越強，植物蒸騰速率越大，其所能承受的二氧化碳濃度的范圍也越廣，然而其對低濃度二氧化碳越不敏感。

圖6 光照強度和二氧化碳濃度同時變化時的蒸騰速率變化圖Fig.6 Transpiration of different light intensity and carbon dioxide concentration

5 結 語

蒸騰作用是一個復雜的生理過程，不僅受到植物本身生理作用影響，還與周圍環境條件密切相關。為研究分析不同光照強度條件下二氧化碳濃度對柑橘樹植株蒸騰規律的影響，本文選用Flow32包裹式莖流計和天平對柑橘樹植株蒸騰進行了連續五天的實驗研究。結果表明：在光照強度、溫度、濕度、土壤含水量等條件一定時柑橘樹植株蒸騰速率與二氧化碳濃度關系呈現單峰曲線關系。即二氧化碳在低于600×10-6范圍內時，蒸騰速率隨二氧化碳濃度的增加而升高。當二氧化碳濃度高于600×10-6時，蒸騰量隨二氧化碳濃度的提高而減弱；在二氧化碳濃度一定時，光照強度越強蒸騰作用越強。但當二氧化碳高于600×10-6時，即便提高光照強度對蒸騰速率的提高也沒多大影響，甚至會減緩蒸騰速率；當二氧化碳濃度和光照強度同時變化時，光照強度越強，氣孔對二氧化碳濃度承受能力越強，即光照越強氣孔關閉時的二氧化碳濃度越高。光照強度越強二氧化碳對蒸騰規律影響越大。

影響植物蒸騰速率的因素并非單獨起作用，而是和其他環境因子共同起作用的，不同的實驗方法、實驗材料和實驗時間對實驗結果的預測和解釋都有重要的影響。上述的一些結論是在CO2濃度增長較快的條件下得到的，如要更深入地探討柑橘樹植株蒸騰規律與氣象因子的關系以及蒸騰規律對氣候變化的影響，還需更精密的實驗儀器和更細致的實驗。

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