旱澇交替脅迫條件下粳稻株高生長模擬與分析

王振昌，郭相平，吳夢洋，欒雅珺，陳 盛，邱讓建，劉春偉，操信春，虞穎蕾，曹 宇(.河海大學(xué)水利水電學(xué)院，南京 0098；.南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 0044)

株高是水稻重要生長指標(biāo)之一，也是構(gòu)成水稻理想株型的重要因素，適宜的株高是協(xié)調(diào)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、群體光合效率和抗倒伏能力的重要性狀[1,2]。株高除受遺傳因素影響外，也受外界環(huán)境的影響。前人研究表明，施肥量、CO2濃度、O3濃度以及地溫變化等因素均會影響水稻株高等生長指標(biāo)[3-6]。除上述因素外，水稻不同生育階段進(jìn)行的灌溉處理，也能顯著影響水稻株高等生長性狀[4,7,8]。在水稻灌排實踐中，人們主要關(guān)注各生育階段的適宜耐淹深度和耐淹(旱)歷時對水稻產(chǎn)量、品質(zhì)以及環(huán)境效益的影響[9-12]，然而對于不同灌溉方式，尤其是不同生育階段旱澇交替脅迫處理下水稻的抗倒伏性能研究較少[13]。水稻隨著株高以及地上鮮重的增大，基部莖節(jié)的彎曲力矩變大，水稻倒伏幾率增大[13-16]，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)及收割效率[14]。研究不同生育階段旱澇交替脅迫處理對水稻株高的動態(tài)變化，以及應(yīng)用生長曲線模型對株高生長進(jìn)行模擬，可為估算水稻生長后期的倒伏風(fēng)險提供數(shù)據(jù)支持。近年來研究人員已構(gòu)建了多種用于對植物生長曲線進(jìn)行描述的數(shù)學(xué)模型, 并發(fā)現(xiàn)多數(shù)植物的生長均符合 Logistic, Gompertz 和 von Bertalanffy 等非線性模型，且上述模型多用于模擬不同品種、基質(zhì)、氮素水平以及種植密度條件下植物的生長動態(tài)[16-21], 而對于單生育階段的旱澇交替脅迫對水稻株高生長的模擬鮮見報道。前人研究表明，一定生育階段適度的水分脅迫可使復(fù)水后短期內(nèi)作物的生理生長得以改善[22-25]。然而，植物生長曲線模型是否適合模擬不同生育階段旱澇交替脅迫及其補償效應(yīng)產(chǎn)生的株高生長動態(tài)變化，尚未見報道。因此本文通過采用盆栽試驗，研究水稻株高在分蘗期、拔節(jié)期旱澇交替脅迫下的動態(tài)變化，并通過 Logistic, Gompertz與von Bertalanffy 3種典型的非線性生長曲線模型對常規(guī)的淺水勤灌方式及不同生育階段旱澇交替脅迫下水稻生長規(guī)律進(jìn)行生長曲線擬合，并經(jīng)過分析不同灌溉處理的株高生長速度以及不同旱澇脅迫的生長差異，揭示水稻在不同灌溉方式下株高生長規(guī)律，優(yōu)選出適宜旱澇交替脅迫處理下的株高生長模型，以期為進(jìn)一步模擬不同水分調(diào)控方式對水稻株高影響，以及估算水稻生長后期的倒伏風(fēng)險提供理論及數(shù)據(jù)參考。

1 模型選擇與數(shù)據(jù)分析

1.1 模型選擇

植物生長曲線法作為趨勢外推法的一種重要方法，在描述及預(yù)測生物個體的生長發(fā)育等領(lǐng)域中已得到廣泛應(yīng)用[19,20]。常用的數(shù)學(xué)模型有Logistics、Gompertz 和von Bertaffany 等模型[21,22]，其中Logistics和Gompertz 模型拐點固定，且均具有飽和增長特征，而von Bertalanffy模型的拐點可變[11,12,23]。Logistic, Gompertz與von Bertalanffy等3種非線性模型的表達(dá)式及特征參數(shù)如表1所示。

表1 非線性生長模型及特征參數(shù)Tab.1 Three types of nonlinear models and characteristic parameters for fitting the growth curve

注：t為水稻移栽后天數(shù)；Y是在時間t的株高；A為水稻最大株高；K為相對生長速率參數(shù)；B為常規(guī)參數(shù)。

1.2 試驗設(shè)計及株高數(shù)據(jù)測定

本試驗于2013年5-10月在河海大學(xué)南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點實驗室玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行(南京, 31°57′N, 118° 50′E, 海拔14.4 m)，試驗水稻品種為當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)品種“南粳44”(Oryza sativa L. Nanjing44)。試驗桶高為25.5 cm，上部和底部直徑分別為 24和18 cm。試驗用土采自附近稻田耕作層，土壤類型為黏壤土，土壤中速效氮與速效磷含量分別為50.2 和 9.58 mg/kg。所用土壤經(jīng)曬干、打碎、過篩和風(fēng)干后，均勻施肥，施肥量為每千克風(fēng)干土尿素[CO(NH2)2]0.22 g、硫酸鉀(K2SO4)0.09 g、磷酸二氫鉀(KH2PO4)0.25 g、有機肥1.67 g，其中有機肥氮素含量質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3.75%，裝桶后土壤容重為1.29 g/cm3，田間持水率(Field capacity，F(xiàn)C)為 33.0%(質(zhì)量含水率)。試驗于2013年5月8日育秧，6月21日選擇大小基本一致的3葉1心的秧苗移栽，每桶3穴，每穴移栽秧苗2株。本試驗共設(shè)置5個灌溉處理，分別為對照處理(CK)，分蘗期輕旱-澇-輕旱處理(T-LD)，分蘗期重旱-澇-重旱處理(T-HD)，拔節(jié)期輕旱-澇-輕旱處理(J-LD)和拔節(jié)期重旱-澇-重旱處理(J-HD)。試驗中對照處理(CK)為淺水勤灌，除黃熟期外，各生育階段均保持5 cm水層不變。試驗中干旱脅迫通過人工稱重法實現(xiàn)：在試驗期間，通過一天2次的頻率(07∶00和18∶00 各稱量1 次)稱取試驗桶重，當(dāng)土壤含水量低于或接近于灌水下限時，人工灌水至灌水上限，維持桶內(nèi)土壤含水量處于相應(yīng)生育階段的灌水上限和灌水下限之間；試驗中的澇脅迫通過將水稻試驗桶統(tǒng)一放入對應(yīng)水位的水箱來實現(xiàn)。水分脅迫開始前，各處理均為淺水勤灌。水稻分蘗期旱脅迫于2013年7月21日開始，歷時 5 d，于7月26日結(jié)束，隨即由旱脅迫轉(zhuǎn)入澇脅迫，并持續(xù)5 d，于8月7日再次轉(zhuǎn)入旱脅迫，8月12日分蘗期脅迫結(jié)束，后續(xù)轉(zhuǎn)入淺水勤灌；水稻拔節(jié)期旱脅迫于2013年8月20日開始，脅迫歷時5 d；8月25日由旱脅迫轉(zhuǎn)入澇脅迫，脅迫歷時5 d；9月2日再次轉(zhuǎn)入旱脅迫，9月7日拔節(jié)期脅迫結(jié)束后隨即轉(zhuǎn)入淺水勤灌，并于10月29日(DAT 130)收獲水稻。試驗水分處理旱脅迫分為重旱(土壤含水率上下限分別為 60%FC和70%FC)和輕旱(土壤含水率上下限分別為70%FC和80%FC)，澇脅迫為輕澇(在分蘗期和拔節(jié)期分別保持桶中土面距水面10和15 cm)。水稻各水分控制方案如圖1所示。上述各灌溉處理隨機排列，每種灌溉處理設(shè)40個重復(fù)。水稻植株移栽后，分別于DAT 24、35、40、51、59、65、70、77、94、108、118和130，隨機抽取6株水稻用直尺測定株高。水稻抽穗前株高為土面至每叢最高葉尖的高度，抽穗后為土面至最高穗頂(不連芒)的高度。

圖1 灌溉處理示意圖Fig.1 Diagram of experimental setup

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與參數(shù)擬合

利用SPSS 13.0 (SPSS, Chicago, IL, USA) 進(jìn)行方差分析與鄧肯多重比較對不同灌溉處理的株高數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。選用表1中3種非線性增長模型，取各灌溉方式下65%的實際測定株高，利用SPSS 13.0 中的Nonlinear Regression功能，通過比較擬合優(yōu)度的擬合優(yōu)度最大估算法分別對不同灌溉處理水稻株高增長過程進(jìn)行擬合，求出不同灌溉方式相應(yīng)模型下的表達(dá)式及特征參數(shù)，建立不同生育階段旱澇脅迫下水稻株高生長曲線模型。

1.4 模型評價標(biāo)準(zhǔn)

取65%的株高數(shù)據(jù)用于參數(shù)估計后，取剩下的35%的株高數(shù)據(jù)用于上述3種非直線模型實測值和模擬值的比較。修正效率系數(shù)E1、修正一致性指標(biāo)d1和平均絕對誤差MAE為3種模型評價指標(biāo)[26]。E1反應(yīng)模型預(yù)測值和實測值的符合程度，其值在-∞與1之間，數(shù)值越大表明符合程度越好，d1的值在0與1之間，數(shù)值越大，表明其一致性優(yōu)越。上述3種模型評價指標(biāo)的計算方法分如下：

(3)

2 結(jié)果分析與模型擬合

2.1 不同生育階段旱澇交替脅迫下水稻株高動態(tài)變化分析

由圖2知，在分蘗期第一次旱脅迫結(jié)束時(DAT 35)，T-LD和T-HD的株高從40 cm(DAT24)分別增長到48.75和47.5 cm，其中干旱脅迫重的T-HD比脅迫輕的T-LD處理株高低了1.05 cm，經(jīng)統(tǒng)計分析，兩者無顯著差異(p>0.05)，但兩處理均值均顯著低于無干旱脅迫的CK處理(p<0.01)；其后的澇脅迫處理 (水層深度持續(xù)保持10 cm)，使得該時期T-HD的增長速度顯著大于T-LD處理，但澇脅迫5 d后(DAT40)T-LD和T-HD的平均株高仍顯著低于CK處理(p<0.01)；隨后的澇轉(zhuǎn)旱過程以及其后5d的旱脅迫，使得T-HD和T-LD處理的株高直至分蘗期結(jié)束時，仍顯著低于CK處理(p<0.01)。水稻拔節(jié)期旱脅迫于2013年8月20日開始(DAT 60，圖1)，脅迫歷時5 d后(DAT 65)，J-HD和J-LD處理的株高雖低于CK處理，但三者無顯著差異(p<0.05)，且均顯著高于T-HD和T-LD處理(p<0.01)；8月25日(DAT 65)J-HD和J-LD處理由旱脅迫轉(zhuǎn)入澇脅迫，脅迫歷時5 d，并于DAT73再次轉(zhuǎn)入旱脅迫; J-HD和J-LD處理經(jīng)過5 d持續(xù)的干旱脅迫后(DAT 78)，J-HD株高顯著低于其余4個處理(p<0.01)，且T-LD處理株高已經(jīng)趕超J-LD處理(74.8 cm vs 73.9 cm);拔節(jié)期脅迫結(jié)束后，隨即轉(zhuǎn)入淺水勤灌，DAT94測定的數(shù)據(jù)表明，T-HD(93.35 cm)和T-LD處理株高(92.35 cm)與CK(91.85 cm)無顯著差異，且顯著大于J-HD(83.05 cm)和J-LD處理(81.47 cm，p<0.01)。

圖2 不同時期旱澇交替脅迫作用下水稻株高的變化動態(tài)Fig.2 Changes of rice plant heights under different irrigation regimes

2.2 植株生長模型的擬合與分析

利用Logistic, Gompertz和von Bertalanffy 模型對不同生育階段旱澇交替脅迫的水稻株高進(jìn)行擬合。從表2和圖3可知，3種非直線生長模型的擬合度均較好(R2均大于0.83)，說明3種模型均能較好地擬合各種灌溉條件下水稻生長曲線，其中全生育期淺水勤灌和分蘗期旱澇交替脅迫條件下的R2達(dá)到0.90以上，而對于拔節(jié)期的交替重旱-輕澇處理(J-HD)，3種模型的R2均值卻不足0.83。另外，從表2可知，3種模型預(yù)測各灌溉條件水稻株高生長過程線的最大株高、拐點高度、拐點時間均存在較大差異：Logistic 模型預(yù)測的拐點株高和拐點時間均顯著大于Gompertz 和von Bertalanffy模型，而Gompertz和von Bertalanffy模型預(yù)測的水稻最大株高均顯著大于Logistic 模型。結(jié)合該粳稻品種(Nanjing 44)的生長特性，其最大株高不應(yīng)超過115 cm, Logistic模型預(yù)測值在此范圍內(nèi)，而Gompertz 和 von Bertalanffy模擬T-LD和T-HD處理下的最大株高已經(jīng)超過128 cm，不符合水稻實際生長狀況。

表2 2種擬合非線性模型參數(shù)估計值和擬合度Tab.2 Fitting degree and parameter evaluation ofthree fitting nonlinear models

2.3 實際觀測值與擬合曲線估計值比較

在不同灌溉處理下，均用65%實測株高數(shù)據(jù)模擬出的模型預(yù)測株高，并用剩余35%的實測數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證。用1∶1 作圖法，比較模擬值與實測值在標(biāo)準(zhǔn)對稱線兩側(cè)的分布，即分別以實測值為橫坐標(biāo)，以模擬值為縱坐標(biāo)，作等間隔相關(guān)圖，同時計算二者的修正效率系數(shù)E1、修正一致性指標(biāo)d1和平均絕對誤差MAE。從表3和圖4可知，實測值與模擬值所建立的回歸方程的決定系數(shù)達(dá)到0.85以上，且回歸方程統(tǒng)計檢驗均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)；經(jīng)分析CK，T-LD和T-HD處理下的實測株高值和模擬株高值，可知 Logistic 模型條件下的E1、d1均大于Gompertz 和von Bertalanffy，而MAE小于Gompertz和von Bertalanffy模型，表明在CK，T-LD與T-HD灌溉方式下，用logistic模型模擬的株高生長狀況與實際符合程度好，一致性優(yōu)越；經(jīng)分析J-LD和J-LD的實測株高和模擬株高在3種模型下E1、d1和MAE無差異，表明在J-LD和J-LD灌溉方式下3種模型模擬的生長狀況無差異，但整體來看，各模型在模擬CK，T-LD與T-HD條件下株高生長狀況比J-LD和J-HD處理的效果好(CK，T-LD與T-HD處理在各模型下的E1、d1均顯著大于J-LD和J-HD，而MAE則小于J-LD和J-HD處理)。

2.4 不同灌溉方式下株高增長速率隨時間變化狀況

經(jīng)實際觀測值與擬合曲線估計值比較可知，上述3種非曲線模型中，Logistic 模型模擬5種灌溉方式下株高生長狀態(tài)最好。通過對Logistic 模型求一階導(dǎo)數(shù)，得出株高增長速率隨移栽后天數(shù)變化的方程為：

(4)

式中：v(t)為株高增長速率隨時間的變化方程；A為水稻最大株高；K為相對生長速率參數(shù)；B為常規(guī)參數(shù)。

圖3 不同灌溉方式下水稻株高生長模型擬合Fig.3 Fitting nonliear models of rice height under different irrigation regimes

從圖5可知，水稻秧苗移入大田后，由于苗期的旱澇交替脅迫，在DAT 40之前，CK，J-LD和J-HD的增長速率大于T-LD和T-HD處理；水稻進(jìn)入拔節(jié)期以后，J-LD和J-HD由于受到旱澇交替脅迫，其株高增長速率明顯低于CK，T-LD和T-HD處理，甚至在DAT 60以后，T-LD和T-HD處理的株高增長速率反超CK處理，表現(xiàn)出較強的補償效應(yīng)。

3 討 論

生長曲線法是趨勢外推法的一種重要方法，廣泛應(yīng)用于描述及預(yù)測生物個體的生長發(fā)育以及經(jīng)濟特性等領(lǐng)域中，其常用的數(shù)學(xué)模型有Logistics、Gompertz 和 von Bertaffany 等模型，其中Logistics和Gompertz 模型均具有飽和增長特征，在預(yù)測植物生長發(fā)育進(jìn)程等方面應(yīng)用最多[ 17-21]。前人研究表明Logistic生長曲線模型能較好地描述植物生長的模型[27,28]，而馬秋月等的研究發(fā)現(xiàn)von Bertalanffy模型擬合植物生長的效果比較好，并認(rèn)為von Bertalanffy模型的拐點可變，而Logistic與Gompertz的拐點固定，是造成Logistic與Gompertz擬合效果差于von Bertalanffy的主要原因[19]。本研究運用Logistics、Gompertz和von Bertaffany 模型模擬了不同灌溉方式下的株高變化，結(jié)果表明，不同灌溉處理株高增長均符合漸增期-快增期-緩增期3個階段的“S”形曲線生長的一般規(guī)律，說明株高作為生物積累量的重要指標(biāo)可以反映植物的生長狀況。比較水稻株高的拐點時間、拐點株高和最大株高的模型預(yù)測值與實測值的接近程度、綜合預(yù)測值和實測值的線性相關(guān)性、修正效率系數(shù)E1、修正一致性指標(biāo)d1以及平均絕對誤差MAE，可知Logistics 模型能更好地模擬不同灌溉方式下水稻株高變化動態(tài)，這與Wu等[29]的研究結(jié)果相一致，而不同于馬秋月等的研究成果[19]。

圖4 不同灌溉方式下水稻株高模擬值與實測值的比較Fig.4 Comparison of measured rice height and estimated rice height

表3 3種非線性模型實測值和模擬值相關(guān)性比較Tab.3 Correlation between simulated values and observed values under three different nonlinear growth models

圖5 不同灌溉方式下株高增長速率圖Fig.5 Growth rates of rice height under different irrigation regimes

根據(jù)Logistics模型曲線擬合不同灌溉方式下的株高生長的數(shù)據(jù)(表2、表3、圖3和圖4 )，可知Logistic模型曲線模擬常規(guī)灌溉(CK)以及分蘗期旱澇交替脅迫的灌溉處理(T-LD和T-HD處理)的效果優(yōu)于拔節(jié)期旱澇交替脅迫的處理(J-LD和J-HD處理)。這可能解釋為：分蘗期旱澇交替脅迫下的株高可以通過后期補償效應(yīng)來保持 Logistic 模型推導(dǎo)過程[17]相對生長率K和常規(guī)參數(shù)B在生育期前后保持協(xié)調(diào)的狀況有關(guān)；而對于水稻拔節(jié)期旱澇脅迫，由于株高生長受限且后期的補償效應(yīng)較弱，不能保證上述參數(shù)的前后協(xié)調(diào)。

從表2和圖3可知，水稻最大株高以及拐點時間受旱澇交替脅迫實施的時期影響較大，并且不同時期的旱澇交替脅迫下拐點株高存在顯著差異，在分蘗期旱澇交替脅迫處理的拐點株高高于全生育期淺水勤灌的CK處理，而拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理的值為最低，這說明不同時期的旱澇交替脅迫顯著影響植物的生長狀況。通過對Logistic 模型求一階導(dǎo)數(shù)，得出株高增長速率隨水稻移栽天數(shù)的方程：分蘗期水稻經(jīng)歷旱澇交替脅迫后，能在生育后期產(chǎn)生一定的補償效應(yīng)，促進(jìn)株高的增長；拔節(jié)期的旱澇交替脅迫后進(jìn)行復(fù)水，其株高反而小于整個生育期淺水勤灌的處理，這與前人的研究表明水稻分蘗期旱后復(fù)水的后效性大于拔節(jié)期的結(jié)論相一致[7,8,22,23]。近期我們的研究成果也表明，生育早期旱澇交替脅迫后水稻比常規(guī)灌溉較早形成通氣組織、較大的導(dǎo)管面積和通氣面積以及較大的光合速率是水稻出現(xiàn)明顯補償效應(yīng)的原因[24,25]。

Logistics模型相對于其他2個生長模型可以較好地模擬出不同灌溉方式下植物的生長狀況(表2、表3和圖3、圖4)；通過對Logistics模型一階求導(dǎo)得出的株高生長速率隨時間變化的方程，也可以較好地模擬出分蘗期旱澇交替脅迫在生育后期對株高的補償效應(yīng)。然而通過圖5可知，生育后期模型模擬出T-LD和T-HD生長速率與實際情況不符，因為在該時期，尤其是DAT 100以后，實際生產(chǎn)中株高的生長已經(jīng)停止，而模型模擬出的株高生長速率還有較大的值，這表明Logistics模型在模擬不同階段的旱澇交替脅迫對株高的影響時還存在一些缺陷，還需要進(jìn)一步改進(jìn)模型，使得該模型能夠更準(zhǔn)確地模擬不同旱澇交替脅迫下植株的生長動態(tài)，為估算水稻生長后期的倒伏風(fēng)險等情況提供理論及數(shù)據(jù)參考。

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