水稻在拔節孕穗期對淹水脅迫的響應規律

王 礦，王友貞，湯廣民(.安徽省水利科學研究院，安徽省水利水資源重點實驗室，安徽 蚌埠 33000；.安徽省機電排灌總站，合肥 3000)

0 引 言

水稻是我國最主要的糧食作物，播種面積大，也是高耗水作物。在水稻生長期，降雨比較集中，水稻淹水的幾率大[1,10,18,19]。我國稻作區主要分布在南方丘陵地帶的江河谷地、平原湖地和北方平原低洼地帶，在水稻生產季節常發生洪澇災害，這已成為制約水稻生產的主要生態逆境因子之一。研究水稻不同淹澇脅迫環境下莖、葉形態的變化特點以及對產量構成因素的影響，對揭示不同淹澇環境下水稻形態學變化具有重要的科學意義。國內外最近的研究表明水稻是生態適應性較強，水分生態幅度較寬的作物，水稻可以承受一定的淹水層，并表現出耐淹性生理特征[3,4,8]。研究水稻在淹水后生理性狀、光合特性和產量要素的變化規律，對科學御災、減災具有一定的參考價值。還有一些學者對水稻耐澇能力進行評價，以及如何提高水稻耐淹能力等方面做了一系列工作[3,4,8]。雖然前人在淹水對水稻生理特性及產量方面的影響有過較多研究報道，但大多是從水稻的受災損失即承載體脆弱性的角度進行研究與分析[7,10-12]。為探索淹水對水稻生理及產量特性的影響，筆者借鑒洪水共存的風險管理的理念，以Ⅱ優898 為材料進行了試驗，以期明確水稻拔節期受淹后光合特征、耐淹閾值和承災能力，為水稻澇害后的補救提供更多的理論參考。本文通過測桶移位受淹試驗的方法，研究水稻拔節孕穗期在淹水脅迫下，水稻光合特性和產量要素的變化規律。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2010和2011年在新馬橋灌溉試驗中心站淹水中進行了水稻拔節孕穗淹水試驗。試驗中心站蚌埠市固鎮縣境內(117°22′E， 33°09′N)，年平均降雨量為840 mm，年際雨量變幅大，且年內降雨分布不均，洪澇災害頻發。試驗區的土壤質地為中壤土，剖面構型為黑土層一脫潛層一砂姜層，單位體積質量為1.36 g/cm3，土壤耕作層(0～40 cm)的平均田間持水量 為0.275 g/g。地下水位埋深一般在150～350 cm變化，屬典型的入滲-蒸發-開采型[6]。

1.2 試驗處理

以2010年為例，介紹其試驗處理及實施情況。試驗在淹水池環境下測桶中進行，移栽期為2010年6月16日，植株密度為16.5萬株/hm2。測桶基肥為復合肥1 200 kg/hm2(N、P、K比例分別為15%、15%和15%)；8月7日施尿素150kg/hm2。生長期內噴施農藥兩次，7月5日噴施20%的紋枯凈1 200 g/hm2，7月25日噴施5%的銳勁特540 mL/hm2防治螟蟲。

淹水試驗采用測桶移位受淹法，試驗處理情況見表1，每個處理3次重復。受試因素為淹水深度和淹水歷時，淹水為2/4h(約55 cm)、3/4h(約82 cm)、4/4h(約110 cm)3個水平(其中h為株高，后文同義)。受淹時期安排在拔節孕穗期，每個淹沒水深對應3、6、9 d三個淹沒歷時。

表1 拔節孕穗期淹水試驗處理Tab.1 The experiment treatments during the rice jointing-booting stage

注：CK為對照組，除烤田期外水層深度約5 cm；2/4h表示水層深度占株高的比值為2/4。

試驗設施是30套規格一致的淹水測桶(φ35 cm×45 cm)和一座非對稱階梯淹水池。測桶土壤按每層10 cm的標準進行回填，土壤容重與原狀土相近，測桶底部設有5 cm厚反濾層(濾網+粗沙層3 cm+細沙層2 cm)，其作用是起到保障土壤水暢通而土壤中細顆粒不流失。非對稱圓臺形淹水池最淺處平臺直徑為8 m，最深處平臺直徑為2.8 m，深1.7 m，階梯帶自上至下左右側分別設3級不對稱平臺，兩側相應的平臺降深分別為10、15、20 cm和20、30、40 cm，最上部平臺寬1.6 m，其余平臺寬為0.5 m，見圖1。根據試驗設計深度，測桶擺放在不同臺階，試驗設施基本滿足了水稻從正常栽培至沒頂淹水深度范圍不同淹水處理。

圖1 淹水池剖面圖(單位：mm)Fig.1 Cross-sectional view of flood pool

1.3 數據采集與分析

氣象參數：如溫度、濕度、風速、太陽輻射、大氣二氧化碳濃度等，由WS-STD1型自動氣象站獲取；作物參數：如株高、分蘗等，由人工測量；用SPSS19.0進行數據統計分析，通過單因素方差分析(ANOVA)判斷處理之間是否存在顯著性差異，并采用最小顯著極差法(LSD)進行多重比較。植物凈光合速率、細胞間二氧化碳濃度、氣孔導度、植株蒸騰等光合特性參數由便攜式光合儀LCI(The ultra compact photosynthesis system)測定。

2 結果與分析

2.1 試驗點氣溫與降雨量

2010和2011年水稻生育期內氣溫和降雨量如圖2所示。水稻生育期內雨熱同期，氣溫伴隨降雨而升高，利于水稻生長。日平均氣溫波動較大，總體呈下降趨勢。2010和2011年水稻生育期內日平均氣溫最高分別為32.5和31.0 ℃，日平均氣溫最低為19.6和21.9 ℃，平均氣溫分別為27.8和25.9 ℃。降雨方面，2010與2011年水稻總降雨量分別為164.5和383.7 mm，2011年較2010年降雨更為豐沛。2010年日最大降雨量為31.7 mm，2011年日最大降雨量為68.3 mm。

圖2 2010和2011年水稻生育期內逐日氣溫與降雨量Fig.2 Daily temperature and rainfall from rice transplanting in 2010 and 2011

2010年8月18日與2011年8月20日均為典型晴朗天氣，其氣象因子的日變化過程如圖2所示。由圖得知，研究區內清晨相對濕度最高，2010和2011年分別為95%和88%。隨著時間推移，太陽輻射逐漸增強，溫度也升高，相對濕度逐漸降低。在中午12∶00左右，輻射達到最大值1 100 μmol/(m2·s)左右。溫度峰值較太陽輻射峰值有所滯后，2010年和2011年分別滯后2和1 h。相對濕度在14∶00和13∶00左右開始回升。植物光合速率、氣孔導度以及植株的蒸騰耗水受太陽輻射PAR、氣溫T、相對濕度RH等氣象因子的影響呈現日變化規律，以上光合特性等參數觀測日期與氣象因子觀測同期進行，即觀測日期為2010年8月18日與2011年8月20日。

圖3 氣象因子的日變化Fig.3 Daily changes of meteorological factors

2.2 淹水對水稻株高增長的影響

2010和2011年水稻拔節期淹水后株高的動態變化趨勢相同，均體現出水稻對淹水逆境有較強的適應能力。拔節孕穗期2/4h處理的株高增長規律與對照組基本一致，而4/4h的株高增長的隨淹水歷時的增加而加大，體現水稻對水分脅迫的生理適應性[2]，沒頂淹水歷時越長，水稻株高增幅越明顯，見圖4。深度淹水加速了水稻株高增長，水稻拔節孕穗期淹水時間開始于移栽期后50 d，2010年和2011年沒頂淹水9d處理植株出水后株高高于對照組10 cm左右。隨淹水脅迫效應的解除，水稻出水后植株葉片因重力作用漸漸下垂，水稻自然株高最終接近于對照組。表明淹水促進葉片的伸長生長，并促進葉鞘、葉片、莖節在水中生長以伸出水面維持呼吸作用，表明水稻對淹水逆境有較強的適應性[3]。淹水營造的缺氧誘導環境，使得植株內乙烯含量和赤霉素濃度的增加刺激了細胞的分裂和伸長[4]。

2.3 淹水對水稻光合特性的影響

2.3.1凈光合速率NP

各處理的葉片凈光合速率(NP)的日變化均呈現較為明顯的多峰現象，處理間NP值的大小順序為，2/4h>對照組>3/4h>4/4h。2010年對照組、2/4h、3/4h和4/4h的9 d處理的日均凈光合速率(NP)分別為14.5、16.6、10.5和8.4 μmolCO2/(m2·s)；2011年對應處理的日均凈光合速率(NP)分別為14.9 、16.1、9.5和7.4 μmol/(m2·s)。2010年和2011年處理間差異性顯著。2/4h處理的NP值高于對照，表明水稻在光合特性上對淹水有一定的適應性，其原因是適度淹水促進葉片面積增大，葉片增厚，增加光合面積。另一方面是葉片中葉綠素含量增加，加速光反應，是水稻耐淹的生理補償效用。而3/4h、4/4h處理的NP值低于對照，說明隨著水分脅迫的加劇，葉片光合器官損壞，導致光合特性下降。

圖4 2010和 2011年拔節孕穗期淹水對水稻株高增長的影響Fig.4 Effects of inundation on height growth of rice in2010 and 2011

2.3.2蒸騰速率(TR)

由圖5，(a)(b)可以看出，水稻蒸騰速率日變化過程大致呈單峰型，2/4h和對照組出現時間基本一致，隨著淹水脅迫的加劇，峰值前移，且峰值降低，日變幅減小。2010年對照組、2/4h、3/4h和4/4h的9 d處理的日平均騰速率TR分別為4.8、5.9、4.4和3.5 mmol/(m2·s)；2011年對應處理的日平均騰速率TR分別為5.3、5.8、4.0和3.2 mmol/(m2·s)。3/4h處理的日平均TR較對照組降低8.3%～24.5%；4/4h處理的日平均TR較對照組降低27.1%～39.6%。尤其在正午前后，4/4h處理的TR急劇下降，表明水稻在中度和重度淹水解除后，植株器官受到損傷，酶的活性降低，氣孔關閉以降低蒸騰，保持植物體的水分，緩解淹水脅迫對植株體的損傷。各處理日均TR的大小規律與日均NP規律一致，且蒸騰峰值的出現時間與氣孔導度COND峰值的出現時間同步，說明了氣孔導度與蒸騰速率變化的一致性。

2.3.3氣孔導度COND

氣孔導度是植物葉片氣孔與外界進行氣體交換的暢通程度的表征，其變化對植物體水分及CO2濃度狀況產生直接影響。圖5(a)(b)表明2/4h處理和對照組規律相似，而3/4h和4/4h處理則顯著低于對照組和2/4h處理。通過2/4h處理的NP、TR和COND動態變化過程反應出，從光合特性參數角度均反應出水稻對于2/4h淹水具有耐淹性和生理補償性。從微觀層面為水稻田水分管理和排水策略提供依據。

2.3.4細胞間CO2濃度CI

各試驗處理的水稻細胞間CO2濃度(CI)的日變化規律大致相同，均呈先降低后增大的趨勢，處理間差異性不顯著。其中，2/4h處理在12∶00-13∶00時之間，CI值的谷值高于其他3個處理，表明該處理植株葉片細胞不停地通過呼吸作用氧化分解有機物，生成CO2和H2O，使細胞內的CO2濃度升高，見圖5，(a)(b)。處理間CI日平均值的大小順序為，2/4h>對照組>3/4h>4/4h。Ls是反應植株體水分脅迫程度的指標之一，Ls=1-CI/CA。CI為細胞間CO2濃度；CA為大氣CO2濃度。Ls日平均值大小順序則4/4h>3/4h>對照組>2/4h。且3/4h和4/4h處理Ls的峰值，滯后于2/4h和對照組，見圖6。CI的降低是氣孔限制的重要特征，CI的增加是非氣孔限制的重要判據，可知3/4h和4/4h處理，為非氣孔限制因素。同時徐大全等[16]認為水分脅迫對植物光合的抑制包括氣孔抑制和非氣孔抑制，前者是水分脅迫使COND下降，CO2進入葉片受阻而使光合下降；后者主要表現葉肉細胞本身光合能力顯著下降，而CI升高，COND、Ls增加不顯著或者下降，2010和2011年度3/4h和4/4h處理均表現出非氣孔限制的特征。

圖5 2010和2011年光合要素日變化過程Fig.5 Effects of inundation on photosynthetic factor of rice in 2010 and 2011

圖6 各淹水處理水稻氣體交換參數日變化Fig.6 Daily changes of gas exchange parameters of rice under different water-stress treatments

2.3.5相關性分析

由表2、表3可以看出，各個淹水處理，TR與PAR均呈顯著正相關關系，表明太陽輻射PAR為作物蒸騰TR的主導因子。對照組CK和2/4h處理，氣象因子PAR、T與TR呈極顯著正相關，NP與CO2呈極顯著正相關，COND與CI呈正相關。2/4h淹水處理，NP與CO2呈極顯著正相關，PAR與TR呈極顯著正相關，這兩組相關關系與對照組規律一致。結果表明，從光合要素的角度反映出水稻拔節期能夠承受2/4h深度的淹水。隨著淹水深度的增加，NP與CO2相關程度減弱；TR與COND、CI的相關程度增加；NP與COND相關關系逐漸增強，表明隨著淹水深度的加劇超過了水稻的耐淹閾值，植株的生理功能減弱，氣孔關閉是蒸騰作用降低的觸發因素。

表2 對照組和2/4 h淹水處理氣象要素、光合參數之間的Spearman矩陣相關性分析(2010與2011年度數據)Tab.2 Correlation analysis among photosynthetic factors and meteorology factors of CK and 2/4 h treatment

注：左下角為2/4h淹水處理相關系數，右上角為對照組相關系數。H2O 、CO2、PAR和T分別代表空氣水分、二氧化碳濃度、太陽輻射、溫度。*p<0.05；**p<0.01；ns不顯著，下文同義。

表3 3/4 h和3/4 h淹水處理氣象要素、光合參數之間的Spearman矩陣相關性分析(2010與2011年度數據)Tab.3 Correlation analysis among photosynthetic factors and meteorology factors of 3/4 h and 4/4 h treatment

注：左下角為3/4h淹水處理相關系數，右上角4/4h淹水處理相關系數。

2.4 淹水對水稻產量及其要素的影響

水稻拔節期半淹處理水稻產量接近對照組，甚至出現一定的增產現象(見表4)，這說明水稻對一定深度的淹水有較強地適應能力。隨著淹水歷時的增加，水稻產量、實粒數和干物質重存在遞減的變化趨勢。(2/4h，3 d)，(2/4h，6 d)和(2/4h，9 d)的相對產量分別為109.7%、103.8%、97.7%。表明水稻短期內半淹促進了植株的生長，長期淹水則對水稻有減產的影響。淹水深度占株高4/4h(沒頂淹水)，淹水歷時3 d、6 d、9 d時，水稻相對產量為81.2%、42.8%、67.4%，拔節期沒頂淹水水稻減產顯著。秸稈干重分別為對照組112.0%、177.8%、146.4%，秸稈干重增加明顯，而產量降低是因為淹水導致水稻秕粒數增加沒有形成有效產量所致。具體見表4。

水稻受澇產量損失關系模型中因變量為相對產量或減產率，自變量則為受澇程度(淹水歷時T、淹水深度H、累計地表水深SSW等，其中累計地表水深SSW為淹水深度與淹水歷時的乘積)[5,14]。其函數關系可用通式表示為：

表4 拔節孕穗期淹水后產量構成要素(2010與2011年度數據) %Tab.4 waterlogging stress on yield component during rice jointing-booting stage

注：表中數值均為相對值，同列不同小寫字母表示差異性顯著(P<0.05)。

Ry=f(T，H，SSW)，SSW=HT

(1)

式中：Ry為相對產量，表示作物受到淹水和未受淹水(正常生長)的產量之比。

根據回歸模型，以淹水歷時6 d減產10%為限，水稻在拔節孕穗期的蓄滯雨洪深度上限為40～50 cm，高于水稻常規灌溉的蓄水上限20 cm。經綜合比較，指標模型Ry=-0.000 8SSW+ 1.122 1回歸最為顯著，決定系數r2=0.937接近于1，因此選取該模型作為水稻拔節孕穗期受淹產量損失的計算模型。

表5 水稻受澇產量損失預測模型 (2010與2011年度數據)Tab.5 Prediction Model of the yield loss of rice jointing-booting stage caused by flood and waterlogging

注：采用F檢驗， *表示回歸顯著(P<0.05), **表示回歸極顯著(P<0.01)。T的單位為d，H單位為cm。

3 結論與討論

采用測桶移位受淹法，研究了不同淹水脅迫條件下水稻拔節孕穗期株高、光合特性、產量要素的響應規律。為生產實際提供以下3個方面的依據。

(1)水稻在拔節孕穗期對于淹水脅迫具有較強的適應能力，適度的淹水脅迫在一定程度上刺激了水稻植株高度顯著伸長，提高了水稻干物質累積。這是因為淹水脅迫顯著增強了籽粒中酶的活性，提高了淀粉的積累速率和數量[3]。

(2)水稻拔節孕穗期各處理最大凈光合速率及日均凈光合速率的關系一致反映：淹水深度占株高2/4的處理的光合特征值優于對照，蒸騰速率、氣孔導度等參數也表明水稻作物喜水耐淹作物對水層深度的適應性。淹水深度占株高3/4和沒頂淹水的處理則超過了水稻淹水深度的耐淹閾值。

(3)拔節孕穗期水稻淹水減產綜合指標回歸關系的研究表明可為排水方案的優選和災情損失評估提供了計算依據。

適度承受風險已經融入自然災害風險管理的理念，這種理念需要基礎的試驗數據、作物機理及大田數據的支撐[14]。承受一定風險以合理利用洪水資源，有助于水環境的改善，有利于人地關系的協調，也是可持續發展的必然需求[15,17]。以淹水歷時6 d減產10%為限，對于耐淹品種Ⅱ優898在拔節孕穗期的蓄滯雨洪深度上限40～50 cm，利用沿淮約200 萬hm2水稻收集暴雨資源，將雨水攔蓄于農田，通過泥沙沉淀、土壤吸附、植物吸收以及硝化-反硝化反應等濕地效應，大幅降低氮磷濃度，并增加雨水的利用率[9,12,13]。不僅緩解下游地區的防洪壓力，而且緩解過度排水帶來的環境壓力和減少抽排對能源的消耗。試驗所得水稻耐淹水深度和淹水歷時與水稻產量的關系模型，對水稻田蓄滯暴雨參數的確定與排水系統運行管理有參考價值。

適度短歷時深蓄雨水，水稻不僅未見明顯減產，卻又有適度增產現象。在我國淮河流域及南方水稻區雨水充足、分布不均的情況下可以適量、適時實施深蓄控排稻田水分管理制度，激發水稻耐淹潛力，實現水稻的高產、優質及雨水的有效利用。對于淹水的閾值和時期，不同水稻品種在不同的氣候條件、不同的土壤質地下會有所差異，尚需要進一步深入研究!

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