瑪曲縣沙漠化草地褐鱗苔草固沙特性初探

康建軍，趙　明，李廣宇，張繼強，王　芳

(1.甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730020；

2.中國科學院 寒區旱區環境與工程研究所，甘肅 蘭州730020)

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瑪曲縣沙漠化草地褐鱗苔草固沙特性初探

康建軍1,2，趙明1，李廣宇1，張繼強1，王芳1

(1.甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730020；

2.中國科學院 寒區旱區環境與工程研究所，甘肅 蘭州730020)

[關鍵詞]沙漠化草地；褐鱗苔草；固沙特性；推廣應用；瑪曲

[摘要]褐鱗苔草(Carex brunnescens)是瑪曲縣沙漠化草地固沙的先鋒植物，對維護瑪曲高寒草地生物多樣性和生態系統穩定性有重要作用。為了揭示褐鱗苔草種群的繁殖及固沙特征，對其地下部分的形態結構與種群繁殖特征，種群密度和地下部分數量指標與積沙特征的相互關系進行了研究，結果表明：褐鱗苔草地下莖(水平莖)高度發達，當地面被風沙覆蓋后，地下水平莖會迅速延長并在莖節點上長出垂直莖，垂直莖快速向上生長并穿透沙面形成新的植株(沙埋深度小于50 cm)，周而復始使地下莖形成多層網狀結構，起到固沙作用。當種群密度小于146株/m2、地下莖直徑小于1.40 mm、一級根系直徑大于0.627 mm時存在明顯的風蝕現象；種群密度為146～158株/m2、地下莖直徑為1.40 mm、一級根系直徑為0.612～0.627 mm時固沙效果較好；種群密度大于158株/m2、地下莖直徑大于1.40 mm、一級根系直徑小于0.612 mm時出現明顯的堆積現象。以上結果表明，通過人工輔助和工程措施，褐鱗苔草可作為瑪曲高寒沙漠化草地生態治理的優良草種，具有良好的推廣應用前景。

瑪曲縣位于青藏高原東部，地理環境獨特，是黃河上游重要的生態屏障，在維護黃河流域水資源和生態安全方面具有不可替代的作用[1-2]。然而，在自然與人為因素頻繁的干擾和破壞下，加上歷史上黃河改道、下切，以及地下水位下降等原因，瑪曲高寒草地生態環境已呈嚴重惡化態勢，以沙漠化為主的環境惡化嚴重威脅著整個長江、黃河中下游地區的生態安全和社會經濟可持續發展[3-5]。

苔草屬(Carex)植物是莎草科(Cyperaceae)多年生草本，靠地下莖營養繁殖，屬典型的無性系植物。苔草屬植物生態幅寬、數量多、抗逆性強[6]，而且能將大部分能量儲存到地下部[7]，調節空氣中CO2和O2的動態平衡[8]，同時巨大的垂直根系具有較強的吸水和蓄水能力，并能吸收水體中的重金屬元素，凈化水體，在生態系統的保護中起著重要作用[9]。褐鱗苔草(Carexbrunnescens)是目前瑪曲當地發現的具有強固沙能力的先鋒植物，可在流動沙丘上迅速繁衍，使流動沙丘形成固定或半固定沙地，在一定的地形地貌條件下還可以形成少見的“草本植物沙堆”，表現出優秀的防風固沙能力，對維護瑪曲高寒草地生物多樣性和生態系統穩定性有重要作用[10-11]。但目前對瑪曲這一特殊生境下適生植物種防風固沙能力的研究較少，特別是對具有強固沙能力的優良牧草——褐鱗苔草在沙漠化草地的阻沙能力、防沙效果和固沙原理的理論研究還未見報道。

筆者通過對褐鱗苔草地下部分的生長和繁殖特征、地下莖和根系形態學特征，以及種群密度、地下莖(一級根系)直徑與積沙特征的關系進行觀測研究，探討褐鱗苔草防風固沙的特性，這對防治高寒草地退化和促進退化草地持續恢復具有重要的理論意義。

1研究區狀況

瑪曲縣海拔3 300～4 806 m，屬于黃河一級階地區[12]，具有明顯的高原大陸性氣候特點，年均氣溫 1.1 ℃，年均降水量615.5 mm，年均蒸發量1 353.4 mm。全縣地貌由高山、丘陵和河岸階地構成，土壤類型以暗棕壤、高山草甸土、亞高山草甸土為主[13]。試驗區位于瑪曲縣歐拉鄉歐強村黃河沿岸的半固定和流動沙丘上，距縣城5 km，面積為9.8 hm2。

2研究方法

2.1　褐鱗苔草形態學特征觀察

2.1.1地下莖

在半固定和流動沙丘的風蝕區選取具有代表性的褐鱗苔草樣地分別設立3個10 m×10 m的固定樣地。觀察褐鱗苔草地下莖能萌發到地面的最大垂直深度后，采用挖掘法將褐鱗苔草水平莖至地面部分挖出，觀察其形態結構特征。由于褐鱗苔草地下莖生長復雜，淺一些的地方容易形成地上苗，深一些的地方不太容易形成地上苗，因此每條水平莖均未挖完整。用游標卡尺測地徑，用鋼卷尺測垂直莖和水平莖(主莖和分支莖)長度、節間長度，并統計節間發芽數。

2.1.2根系

根系形態學特征觀察樣地的選擇與地下莖觀察相同。采用分層分段挖掘法對褐鱗苔草根系分布狀況進行調查。按沙層深度0～20、20～40、40～60 cm挖出全部地下部分后，將地下莖和根系分離，仔細挑揀出全部活根(一級根系)，按細根(<0.2 mm)、中根(0.2～0.5 mm)和粗根(>0.5 mm)分別計數，統計總根數；然后用清水清洗根表面后，用游標卡尺測量一級根系直徑，計算各沙層內一級根系平均直徑；用卷尺測量一級根系長度，計算各沙層內一級根系平均長度及細、中和粗根總長度。

2.2　風蝕量與褐鱗苔草種群密度、地下莖和一級根系平均直徑的關系

在流動沙丘的風蝕區選取有代表性的褐鱗苔草樣地作為研究對象，設立1 m×1 m的樣方。根據褐鱗苔草蔓延的方向，記錄每個樣方內的種群密度，測量每個樣方內的風蝕量或堆積量(以風蝕厚度或堆積厚度計)，然后用鐵錘將鋼管(直徑d=15 cm，高度H=55 cm) 垂直砸下去50 cm后，完整提出整個鋼管，除去土壤后將地下部分分級，仔細挑揀出全部活莖和活根(一級根系)，隨機選取挑揀出的地下莖和一級根系各25條，用游標卡尺測量地下莖和一級根系直徑，計算地下莖和一級根系平均直徑，最終確定風蝕量與褐鱗苔草種群密度、地下莖和一級根系平均直徑的關系。

2.3　數據分析

用SPSS 15.0(SPSS Inc.，USA)軟件進行統計分析，用Excel作圖。

3結果與分析

3.1　褐鱗苔草地下莖生長及繁殖特征

通過觀測研究發現，褐鱗苔草地下莖分為水平莖和垂直莖，以地下水平莖繁殖為主。地下水平莖又可分為地下主莖和分支莖。在生長季節，地下水平莖不斷延長，水平莖節點上會生長垂直莖，當地面被風沙覆蓋后，垂直莖會向上生長穿透沙面形成新的植株。這樣周而復始，使地下莖形成多層網狀結構，起到固沙作用(圖1)。褐鱗苔草地下莖的多層網狀結構可達4層1.2 m深，并且垂直莖能穿透沙埋的最大深度為50 cm，沙埋深度小于50 cm時垂直莖可以成活并形成新的植株，沙埋深度大于50 cm時則死亡。

圖1　褐鱗苔草地下莖生長及繁殖特性

3.2　褐鱗苔草地下莖形態學特征

由表1可知，褐鱗苔草垂直莖能萌發到地面的最大深度為50 cm，其高度也是垂直莖長度，垂直莖節間長度2.5～3.0 cm，發芽數量9～10個；分支莖和地下主莖長度不固定，短則幾米，長則幾十米，分支莖節間長度2.5～2.6 cm、發芽數量5～6個，地下主莖節間長度4.0～4.1 cm。

表1　褐鱗苔草地下莖形態學特征

3.3　褐鱗苔草根系分布特征

3.3.1不同深度沙層褐鱗苔草一級根系直徑和長度的變化

由圖2(a)可知，褐鱗苔草一級根系平均直徑以40～60 cm沙層最大，0～20 cm沙層次之，二者差異不顯著；20～40 cm沙層一級根系平均直徑最小，與0～20和40～60 cm沙層差異顯著。由圖2(b)可知，一級根系平均長度以40～60 cm沙層最大，與0～20和20～40 cm沙層差異顯著；0～20 和20～40 cm沙層間一級根系平均長度差異不顯著。

3.3.2不同深度沙層褐鱗苔草一級根系數量和總長度變化

由圖3(a)可知：根系數量方面，在0～20、20～40和40～60 cm沙層內均以直徑為0.2～0.5 mm的中根數量最多，各層之間差異不顯著；直徑>0.5 mm的粗根數量在0～20和40～60 cm沙層內較多，且相互間差異不顯著，在20～40 cm沙層內最少；直徑<0.2 mm的細根數量在20～40和40～60 cm沙層內較多，0～20 cm沙層內最少。

由圖3(b)可知：根系總長度方面，不同沙層內一級根系粗、中、細根總長度的變化趨勢與一級根系數量的變化趨勢一致。

圖2　不同深度沙層褐鱗苔草一級根系平均直徑和平均長度

圖3　不同深度沙層褐鱗苔草一級根系總數量和總長度

3.4　風蝕量與褐鱗苔草種群密度的關系

由圖4知，單位面積內褐鱗苔草種群密度對風蝕量有很大影響：當種群密度在146株/m2以內時，風蝕量隨種群密度增加整體呈逐漸減小的趨勢；當種群密度為146～158株/m2時，幾乎不存在風蝕現象；當種群密度大于158株/m2時，則出現明顯的堆積現象。

圖4　風蝕量與褐鱗苔草種群密度的關系

3.5　風蝕量與褐鱗苔草地下莖和一級根系直徑的關系

由圖5可知，褐鱗苔草地下莖和根系直徑對風蝕量的影響各不相同。當地下莖直徑小于1.40 mm時，風蝕量隨直徑增大而逐漸減小；當地下莖直徑為1.40 mm時，不出現風蝕現象；當地下莖直徑大于1.40 mm時，出現明顯的堆積現象。褐鱗苔草根系直徑對風蝕量的影響與地下莖相反，當根系直徑小于0.612 mm時，出現明顯的堆積現象；當根系直徑為0.612～0.627 mm時，不出現風蝕現象；當根系直徑大于0.627 mm時，出現明顯的風蝕現象。

圖5　風蝕量與褐鱗苔草地下莖直徑和一級根系直徑的關系

4討論

4.1　褐鱗苔草對高寒生境的適應性

植物的生長規律受自身生物學特性和生境條件的制約，植物地上和地下部分的變化是植物與環境因素共同作用的結果[14]。植物的生長主要表現為地上和地下部分生物量的增加，還表現為地上部分的高度增長和地下部分的深度增加[14-15]。隨著植物地上部分生物量的不斷增長，植物的絕對根深也隨之增加[16]。受外界環境因子的影響，植物地上和地下部分生長過程具有明顯的季節性[17-20]。植物地下部分在適宜的溫度和水分條件下生長較快，垂直根的生長可以明顯地增加水分吸收[20-21]，而且細根可承擔植株的吸收功能，提高根系的吸收能力[22-23]，同時可以有效利用深層土壤水，使植物在逆境下維持其成活和生長[24-25]。從植物的生長過程來看，地下部分的生長優勢就是植物適應逆境的生長策略和重要特征。Bradshaw和Hardwick[26]指出，生物有機體對環境壓力的適應性進化是一個幾乎不可避免的結果。每一種植物都有其復雜的生存機制，以確保其能夠在特定的環境中生存和發展[27]。褐鱗苔草生長在氣候惡劣的沙漠環境中，疏松的沙土和高寒環境使得其生長情況相當復雜，形成了對高寒生境的特殊適應方式。研究結果表明，褐鱗苔草具有發達的地下結構，并且埋藏于流沙下50 cm深度時其地下莖仍具有萌發和生長到地面的能力。然而，雖然褐鱗苔草地下莖繁殖能力極強，但其種子萌發受到系統發育約束力的強烈控制，導致種子休眠度極高[11]，很難大面積應用于固沙實踐。此外，有關褐鱗苔草地下部分生長動態、生態生理適應性和固沙原理的研究報道較少，而且受研究方法和技術手段的限制，對褐鱗苔草環境適應特征的研究始終存在著局限和不足，進而影響到通過地上、地下部分的生長關系來分析認識其對環境的適應特征。

4.2　草本植物固沙應用前景

恢復與重建植被是土地沙漠化綜合防治中最主要和最基本的措施。植被作為陸地生態系統的重要組成部分，可以有效抑制風蝕和風沙活動的發生[28]。當植被覆蓋率下降時，植被對表層土壤的保護能力降低，表層土壤中的細小顆粒在強風作用下被刮起，進入大氣中成為沙塵成分[29]。對風沙土風蝕過程的研究表明，植被覆蓋度與土壤吹蝕量呈明顯的負相關，30%的植被覆蓋度便可大幅度減弱風蝕，當植被覆蓋度達到35%～40%時幾乎沒有風蝕[30]。本研究表明，褐鱗苔草種群密度、地下莖直徑和根系直徑對風蝕量有很大影響。當種群密度在146株/m2以內、地下莖直徑小于1.40 mm、一級根系直徑大于0.627 mm時存在明顯的風蝕現象；當種群密度為146～158株/m2、地下莖直徑為1.40 mm、一級根系直徑為0.612～0.627 mm時固沙效果較好；當種群密度大于158株/m2、地下莖直徑大于1.40 mm、一級根系直徑小于0.612 mm時出現明顯的堆積現象。流動沙丘是沙地植被退化的極點，對這樣極度退化的生態系統來說，植被的自我恢復能力十分微弱，必須要輔以人工手段才能在短時期內恢復植被。近年來的研究表明，采用草方格技術結合豆科灌木、草本植物種植是固定流動沙丘比較成功的方法之一[31-33]。近幾十年來，我國對科爾沁沙地進行了長期、大量的植被恢復試驗示范和定位觀測，在科爾沁沙地退化的原因、特征和恢復重建的可行途徑等方面取得了大量的科研成果[34-36]。實踐表明，采用草本固沙、灌木擋沙、喬木防風，喬、灌、草三結合建立人工植被固定沙漠，是行之有效的治沙方法[32]。因此，選擇的固沙植物種類是否適合，往往影響固沙的成敗。本試驗結果證明，褐鱗苔草表現出很強的生態適應性，能夠在海拔2 800～4 100 m的西北高寒沙漠化地區生長良好。與目前高寒牧區推廣栽培的牧草品種相比較，褐鱗苔草具有抗干旱、耐嚴寒、耐瘠薄等優良特性，是瑪曲高寒退化沙化草地生態治理的優良草種，具有良好的推廣應用前景。

5結論

褐鱗苔草適應高寒生境的特性依賴于高度發達的地下莖，其地下水平莖會迅速延長并在莖節點上生長垂直莖，垂直莖向上生長穿透沙面形成新的植株，并形成多層網狀結構起到固沙作用。通過構建合理的種群密度(146～158株/m2)，人工輔助和工程措施相結合，褐鱗苔草可推廣應用于高寒沙漠化草地的固沙實踐。

目前關于褐鱗苔草生理生態適應性機制的研究較少，特別是對其阻沙固沙原理的研究未見報道。值得一提的是，褐鱗苔草種子生活力較低、種子小且種皮堅硬的形態及生理特征嚴重抑制了種子萌發。前期的研究結果表明，經濃硫酸、氫氧化鈉和赤霉素處理雖能破除種皮，但種子萌發率極低(不足14%)[10-11]。因此，關于褐鱗苔草阻沙固沙的原理和具有萌發潛力的褐鱗苔草種子萌發所需的適宜條件還有待深入研究。

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(責任編輯徐素霞)

[中圖分類號]S157.433;Q949.714.3

[文獻標識碼]A

[文章編號]1000-0941(2016)02-0047-05

[收稿日期]2015-01-20

[作者簡介]康建軍(1982—)，男，甘肅張掖市人，博士研究生，主要從事荒漠化防治方面的研究；通信作者趙明(1962—)，男，河北懷安縣人，研究員，學士，主要從事荒漠化防治方面的研究。

[基金項目]國家自然科學基金項目(31360087；31360086)