養殖蝦類紅體病和紅體癥狀的研究概況和探討

鄭串，潘連德（上海海洋大學省部共建水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室，上?！?01602）

養殖蝦類紅體病和紅體癥狀的研究概況和探討

鄭串，潘連德
（上海海洋大學省部共建水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室，上海201602）

摘要：本文通過對紅體病易感的南美白對蝦、日本沼蝦、斑節對蝦和羅氏沼蝦進行分析闡述，從病毒、細菌和環境因素等方面，總結了蝦類紅體病的病原和病理特征，歸納了相應的防治方法，以期為該病的進一步研究以及臨床診斷和控制提供參考。

關鍵詞：蝦；紅體病；紅體癥狀；病原；病理

紅體?。≧ed body disease）是蝦類養殖過程中最常見多發的疾病之一［1］。在全國各養蝦地區均有流行，具有發病急，傳播迅速，病死率高的特點［2］。主要危害南美白對蝦、日本沼蝦、羅氏沼蝦及斑節對蝦的仔蝦和成蝦［3］。病蝦體色變暗、變紅，尾扇及游泳足均呈紅色［1，4］。近年來，隨著養蝦規模的不斷擴大，集約化程度的不斷提高，發病率也在逐年上升［5］。有些疾病會有紅體癥狀，和紅體病在臨床診斷時容易混淆。

1　養殖蝦類紅體病和紅體癥狀主要危害對象

1.1南美白對蝦

南美白對蝦又稱凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei），是當今世界養殖產量最高的三大蝦類之一［6］。1988年引入我國后，因其具有適溫與適鹽范圍廣、抗病能力強、生長速度快、出肉率高、肉質鮮美等特點，已成為我國水產主要養殖品種之一［7］。但隨著養殖面積和產量的不斷增加，病害發生也越來越頻繁［8］。其中紅體病在世界各養蝦地區均廣泛流行，且傳播快、病死率高，已成為南美白對蝦養殖過程中最常見也是造成經濟損失最嚴重的疾病之一［2-3］。

在我國，該病最早發生于20世紀90年代，從臺灣地區通過蝦苗貿易傳入大陸地區，目前已在廣東、廣西、海南、福建、上海等省（區）沿海海水、淡水養殖的南美白對蝦中大面積暴發，其感染率可達80%，病死率達70%以上［9］。2001年，該病在海南各地養殖場大量暴發流行，癥狀基本相同，都表現為全身性發紅［3］。同年7月，遼寧省盤錦市大洼對蝦養殖廠出現大面積凡納濱對蝦紅體現象，病死率極高［5］。海南各地因親蝦感染紅體病每年死亡十幾萬對，廈門、湛江也出現同樣的情況［9］。2011—2013年，浙江省凡納濱對蝦主要養殖區連續3年暴發大面積紅體病，給當地養蝦業造成巨大經濟損失［7］。

1.2日本沼蝦

日本沼蝦又稱河蝦、青蝦（Macrobrachium nipponense），是一種重要的淡水經濟養殖品種。近年來，隨著養殖規模不斷擴大，集約化養殖水平不斷提高，各種疾病不斷出現，紅體病危害尤為嚴重［8］。有研究表明，該病主要危害4 cm以上的成體蝦，患病率40%～60%，最高可達90%，病死率30%～40%，最高可達90%以上［10］。近幾年，湖州地發生過較嚴重的青蝦紅體?。?0］。

1.3斑節對蝦

斑節對蝦（Penaeus monodon）又稱草蝦、黑虎蝦，具有個體大、生長快、適應性強、食性雜等優良性狀，是世界三大主要養殖對蝦之一，隨著養殖產量的不斷提升，疾病已成為斑節對蝦養殖的一個主要制約因子［11-12］。1994—1996年斑節對蝦紅體病在廣東省開始流行，流行面積廣，發病速度較慢，發病后15～30 d死亡，病死率在90%以上［13］。之后在深圳等地也相繼暴發，1997年深圳的許多養殖場暴發一種“紅體病”，其主要癥狀是體色暗紅，殼軟，空腸［3］。據報道，當時泰國、日本和中國臺灣地區也相繼暴發斑節對蝦紅體?。?］。這無疑給斑節對蝦養殖業造成了巨大的經濟損失。

1.4羅氏沼蝦

羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）是我國淡水蝦類的主要養殖品種，亞熱帶大型淡水蝦類之一，其生長迅速、食性廣、肉質佳、養殖周期短，具有很高的經濟價值［14］。自1976年引進我國后，養殖密度不斷增加，隨之病害的發生也越來越頻繁，危害日益嚴重［15］。但關于羅氏沼蝦紅體病的報道較少，有研究認為，羅氏沼蝦幼體紅體病發生的主要原因是池水缺氧和代謝產物過度積累［16］。近年來，羅氏沼蝦幼體紅體病在江蘇省高郵市流行較廣［9］。

1.5其他蝦類

2012年浙江舟山一脊尾白蝦養殖場暴發一種蝦體發紅，額劍發黑的傳染性疾病，在泰國、日本和中國臺灣養殖的日本對蝦也有過相關報道［17］。

2　養殖蝦類紅體病和紅體癥狀的病原及病因

紅體病及紅體癥狀的病因至今尚未明確，許多專家研究結果也不盡相同。據文獻記載，病毒、細菌和環境等因素均可能致病。

2.1病毒

1992年，在厄瓜多爾的Guayas省的Taura河的河口附近首次發現病蝦體內存在桃拉綜合征病毒（Taura syndrome virus，TSV）［7］。桃拉綜合征病毒曾一度被認為是引起該病的首要病原，但其檢出率近年呈下降趨勢［18-19］。1996年，外國學者通過電鏡觀察和PCR檢測從紅體蝦體內檢測出白斑桿狀病毒（White spot baculovirus，WSBV）［13，20-21］。國內學者利用WSBV PCR技術對病蝦進行檢測，但只在部分病蝦中檢測出WSBV［13］。目前研究表明，白斑綜合征病毒（White spot syndrome virus，WSSV）和傳染性皮下和造血組織壞死病毒（Infection hypodermal and hematopoietic necrosis virus，IHHNV）也會引起蝦體變紅［22-23］。根據2008年農業部第 ［1125］號公告，WSBV引起的白斑綜合征被列為一類動物疫病，TSV引起的桃拉綜合征與IHHNV引起的傳染性皮下和造血組織壞死病均被列入二類疫病，這些病毒的危害嚴重性可見一斑。

2.2細菌

國內外研究表明，副溶血弧菌（V.parahaemolyticus）、鰻弧菌（V.anguilarum）、溶藻弧菌（V.alginolyticus）、氣單胞菌（Aeromanas）和假單胞菌（Pseudomonas）等均可能引起蝦類紅體。據報道，對患病的斑節對蝦的血淋巴進行了細菌分離、鑒定，結果為嗜水氣單胞菌（Aeromanas hydrophila）和副溶血弧菌［7］。有研究報道從患病凡納濱對蝦肌肉組織中分離出了副溶血弧菌［24］，而且不斷有相似結論得出［23］。國內外不少的研究結果表明，青蝦紅體的病原是擬態弧菌（Vibriomimicus）［25-26］，國外學者從青蝦肝胰臟和肌肉中也成功分離出了擬態弧菌［27］，但也有從病蝦肝、鰓和肌肉中分離出的病原菌是嗜水氣單胞菌的報道［9］。近些年，也有報道指出，病原是溶藻弧菌、哈維氏弧菌（Vibrio harveyi）［3，17］，也有指出病原是羽狀變形菌（Proteus penneri）的報道［28］。

2.3其他因素

由于水體理化因子（溫度、鹽度、pH、氨氮等）的驟變引起蝦類應激性紅體的現象在生產中十分普遍［1］。研究表明水體溶氧不足，代謝產物過度積累是引起仔蝦紅體病的原因之一［16］。國內學者通過組織病理、電鏡觀察首次指出斑節對蝦紅體病是由一種支原體引起［13］。

3　臨床癥狀、病理解剖與組織病理學特征

3.1紅體病和紅體癥狀典型的臨床癥狀

無論是何種病原引起的紅體，病蝦的主要癥狀表現為蝦體局部或全部發紅。發病初期，攝食減少，胃腸少食或無食，游動無力，體表出現褐色或黑色小點，隨著病情的加重，體表開始發紅，后沉底死亡［4］。發病初期，觸須、尾扇變紅，血紅色素細胞擴散，而后全身變為淺紅色［17］。也有研究認為蝦體發病初期變紅，肝胰腺由腫大向萎縮轉變，后停止攝食，沉底死亡［13］，病蝦步足關節外先開始變紅，后向體表蔓延［10］。

3.2紅體病及紅體癥狀的病理解剖特征

關于蝦類紅體的病理解剖的報道較少。有研究表明，解剖觀察可見空腸，肝臟呈淺黃色或深褐色，肌肉無彈性，對蝦紅體病主要表現體微紅至暗紅，鰓淡紅，血液淡紅色；發病初期，肝胰臟腫大，淡黃色或灰白色，糜爛，近中腸部分呈現水樣，發病后期，肝胰腺萎縮，呈灰白色［13］。也有報道指出，病蝦外觀完整，全身性變紅，腸胃空，肝胰臟微腫但顏色正常［4］。

3.3紅體病及紅體癥狀的組織病理特征

若是病毒性紅體，則會引起靶器官細胞發生一系列病理變化。在病蝦體表、附肢、鰓、胃和后腸的上表皮可見多處壞死，表現為細胞的嗜酸性顆粒、細胞核固縮或核破裂增多，壞死細胞的細胞質碎片聚在急性感染的病灶處，染色后觀察到呈嗜伊紅到弱堿性的球狀體，這些球狀體同固縮的核及破裂的核一起，使急性感染期的病灶呈“胡椒粉狀”或“散彈狀”，形成獨特的病理特征，患病蝦在病毒的作用下體表出現大量紅色色素體，色素細胞彼此連在一起，因而蝦體呈現出紅色［10］。

細菌性紅體主要引起鰓、肌肉和肝胰腺等部位產生明顯的病理變化，主要造成鰓部細胞破裂及未破裂細胞胞質收縮，并造成肝胰臟小葉間隙增大以及肌肉組織中肌束分離和斷裂［10］。病蝦鰓絲尖端出現空泡，心肝組織中出現血細胞凝集的炎癥反應并在血淋巴、肝胰臟、心臟、鰓絲等器官組織中均可見細菌［13］。在患病初期以及中后期逐漸出現在蝦殼上的紅色斑點，則是致病菌分泌胞外毒素和具有酶作用的物質與色素蛋白結合致使蝦殼中的蝦素沉積而成［10］。

有研究表明，支原體對病蝦所致的主要病理特征為宿主細胞空泡變性，內含少量絮狀物，細胞核固縮解體，并導致肝胰腺、甲殼表皮細胞、鰓上皮細胞和造血組織壞死［13］。

4　養殖蝦類紅體病和紅體癥狀的防治對策

對于蝦類紅體病的防治首先要找準病因。目前，對于病毒引起的紅體病，尚無有效的治療方法，主要以預防為主［24］。病原菌引起的紅體主要從兩方面入手，一方面對水體進行消毒，控制病原菌的數量；另一方面拌喂抗生素或抗菌藥物進行治療［23］?；瘜W藥物和抗菌藥物的大量使用，使得多種病原菌產生了耐藥性，而且通過食物鏈間接危害環境和人類健康［29］，有研究表明，某些菌類的捕食行為可有效控制細菌性紅體的蔓延［30］，因此使用微生物制劑來防治細菌性紅體是一個新的方向［25］。目前，生產上主要通過調水改底的方法來防治由水體理化因子驟變引起的應激性紅體，潑灑維生素C、飼料中添加生物活性添加劑來提高適應能力，降低應激反應［23-25］。

5　養殖蝦類紅體病和紅體癥狀研究的探討

5.1紅體病和紅體癥狀的病原診斷眾說紛紜

目前，養殖蝦類紅體病和紅體癥狀在生產上普遍存在，在中國、印度、菲律賓和東南亞地區都有大量爆發［31-34］。從文獻記載來看，紅體可能是由細菌、病毒或者是其他病原生物單獨或共同作用引起的。近些年，關于弧菌引起紅體病的研究報道較多，但國內外學者對紅體病和紅體癥狀病原的研究尚未達成統一。未來對病原學方面的研究還有待進一步深入，找到真正的病原和病因。

5.2紅體病和紅體癥狀的病理診斷無公認標準，單憑體表發紅癥狀診斷不可靠

紅體是以蝦體變紅為主要癥狀的一類疾?。?5］。目前，關于病蝦病理診斷的研究報道較少，而且對病理變化過程報道較為模糊，對臨床癥狀描述存在許多差異，診斷標準尚未形成，單憑體表發紅癥狀診斷并不可靠。因此，未來還需加深對病理解剖和組織病理方面的研究，進一步明確病理變化過程和致病機制，解決該病或癥狀病在哪里（組織），病的程度如何，為疾病的診斷提供科學依據。

5.3紅體病和紅體癥狀的防治對策無的放矢

紅體病及紅體癥狀的病原、病理過程尚未明確，診斷標準尚未統一，所以在防治方面，生產上以抗應激和消毒為主，常因沒對癥或對因采取有效措施，或大量死亡或放水收蝦低價銷售而造成更大的經濟損失。未來還亟待對蝦類紅體病及紅體癥狀做更加深入細致的研究。

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資助項目：水產動物遺傳育種上海市協同創新中心（ZF1206）

中圖分類號：S945.1

文獻標志碼：A

文章編號：1004-2091（2016）07-0040-05

doi：10.3969/j.issn.1004-2091.2016.07.008

收稿日期：（2016-02-23）

作者簡介：鄭串（1992-），男，碩士研究生，主要從事水產動物臨床醫學研究.E-mail:2275412356@qq.com

通信作者：潘連德（1960-），男，教授.E-mail：landp@shou.edu.cn

Research survey and discussion about red body disease and red body symptom in shrimp aquaculture

Zheng Chuan，Pan Liande
（Key Laboratory of Exploitation and Utilization of Aquatic Genetic Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201602，China）

Abstract:The paper analyzes the Litopenaeus vannamei，Macrobrachium nipponense，Penaeus monodon and Macrobrachium rosenbergii which are susceptible to red body disease.Through the factors of viruses，bacteria，environmental and so on，the pathogen and pathological features of red body disease are concluded in this paper. Further，the corresponding control methods are summarized，in order to provide references for the further study of the disease，the clinical diagnosis and control.

Key words:shrimp；red body disease；red body symptom；pathogen；pathology