設施西瓜連作障礙及防治措施研究進展

魏曉明，趙銀平，楊瑞平

（1.齊齊哈爾市園藝研究所 黑龍江齊齊哈爾 161000； 2.渭南市農業科學研究所 陜西渭南 714000；3.西北農林科技大學園藝學院 陜西楊凌 712100）

連作障礙是指同一種或同科等近緣作物連茬種植后，在正常的栽培管理下，產生植株長勢變弱、產量下降、品質變劣以及土傳病蟲害蔓延等現象[1]。也稱再植病害或連茬病。隨著科技的進步，現代農業生產變得越來越專業化、集約化和規模化[2]，因而加劇了連作障礙的危害，使之成為限制農業可持續發展的一個重要問題[3]。

西瓜[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum&Nakai]是中國乃至世界上夏季最主要的水果之一，而中國是世界上最大的西瓜產地。近十年來，我國設施西瓜栽培面積越來越大，連作障礙現象發生亦愈來愈突出。

1 連作障礙的成因

連作障礙產生的原因多種多樣，實質是農作物連茬種植引起土壤微觀生態系統發生了2個方面的異常變化：土壤中的微生物區系異常和化學物質異常[4]。其中植物自毒作用、土壤理化性狀劣變及土傳病害的發生是主要因子[5]。而各因子間的相互作用又加劇了連作障礙的發生。

1.1 植物自毒作用與土壤微生物的相互作用

植物可通過根系分泌物和殘體等釋放的化合物對土壤微生物種群結構產生影響[6]。植物的自毒物質與土壤微生物二者之間存在著拮抗和促進作用。馬瑞霞等[7]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257 mol·L-1濃度時均表現出對枯草菌生物量增加有抑制作用，而8.198 mol·L-1的苯甲酸對枯草菌密度的增加有一定刺激作用。用黃瓜根系分泌物的主要自毒物質肉桂酸預處理黃瓜植株后，明顯提高了維管束的褐變指數及培養液中鐮刀菌孢子的數目，從而助長了根部病害的發生，導致連作障礙加劇[8]。而大蒜根系分泌物卻可以抑制西瓜和黃瓜枯萎病菌的菌絲生長和孢子萌發[9]。同時，自毒物質本身也易被土壤中的微生物所分解或轉化，從而失去其毒性效果[10]。化感物質阿魏酸和香豆素等在微生物的降解下，其活性有所減弱[11]。許多植物分泌的化合物本身不具自毒作用或化感作用，但經過土壤中微生物的轉化則變成具有毒性或毒性更大的物質[12]。

1.2 土壤鹽分與土壤微生物的相互作用

土壤鹽分含量一定程度上影響土壤微生物的結構。研究發現，土壤鹽分濃度越高，土壤呼吸作用速率越低，一些土壤中的酶活性也隨之下降[13]。設施土壤中鹽分的積累不僅直接影響到土壤微生物活性，還會導致微生物種群和數量的變化。研究表明，土壤中鹽分含量與微生物活性呈負相關，當土壤EC值在0.5～2 mS·cm-1之間變動時，微生物活性變化不大，此時葡萄糖分解活躍；當EC值≥5.0 mS·cm-1時，其活性則會受到強烈抑制，葡萄糖分解速率也顯著下降[14]。脲酶活性也與土壤鹽分呈顯著負相關[15]。硝化細菌控制NH4+-N的硝化過程，其活性對鹽分含量十分敏感，隨著土壤含鹽量的增大，硝化速率急劇下降，當土壤EC值增加到2 mS·cm-1時，硝化反應即受到強烈抑制[14]。土壤微生物種群結構的破壞和病原菌的積累也直接影響植物的養分吸收，進一步加劇鹽漬化的產生[13]。

1.3 植物自毒作用與土壤鹽分的相互作用

研究發現，自毒物質可通過影響植物根系H+-ATPase等影響水分和養分的吸收，從而導致養分在土壤中積累[13]。同時，許多植物在鹽漬化和缺素等逆境下往往產生更多的次生代謝物和自毒物質[16]。如缺鋅、缺錳、缺銅能誘導植物氨基酸、有機酸、酚酸類化合物分泌量增加[17]，缺磷脅迫時，向日葵根系和植株的頂端會釋放出更多的酚酸[18]。鹽分脅迫使黃瓜土壤及植株中苯丙烯酸滯留量升高，可能是鹽分脅迫刺激了自毒物質的合成，二者對黃瓜的自毒作用產生了累加效應[19]，而增施有機肥可減輕苯丙烯酸對黃瓜生長的抑制[20]。

2 連作障礙防控措施與技術

西瓜枯萎病屬于土傳性病害，是導致西瓜連作障礙發生的主要誘因。病害發生早期很難被觀察到，一旦病害癥狀蔓延到地上被發現時，植株已出現生長勢衰弱、枯萎甚至死亡，此時已經無有效的解決方法。所以，解決連作障礙應堅持“防在先，治在后”的原則，制定綜合防治技術體系。

2.1 農業生態防治方法

2.1.1 輪作和間套作 輪作和間套作是解決西瓜連作障礙及土傳病害的最古老的一種管理實踐。通過與非寄主作物的輪套作，改變專化型病原菌的食物源，使其處于饑餓狀態，從而減輕土傳病害問題[21]。將西瓜與大蒜輪作，顯著增加了土壤的有機質含量，提高了細菌/真菌的比值，降低了土壤中總的酚酸含量[22]。金揚秀等[23]對大蒜輪作與瓜類枯萎病發病的關系進行了研究，結果表明，大蒜與瓜類輪作輔以休閑明顯地減輕了瓜類枯萎病的危害，發病率由瓜類連作時的50%下降到10%。萬壽菊根的提取物中含有較高的精油類物質，可以有效地抑制枯萎病菌[24]，這為萬壽菊與西瓜輪作提供了依據。茼蒿填閑西瓜連作地，對西瓜枯萎病菌有較好的抑制作用[25]。小麥根系分泌物對西瓜種子萌發和幼苗生長均有顯著的化感促進效應[26]，對尖孢鐮刀菌菌絲的生長有顯著抑制效果[27]。

2.1.2 環境調控技術 連作障礙特別是土傳病害的發生與土壤溫度、濕度、pH及養分含量等密切相關[28]，因此，改善作物生長環境是減少連作障礙發生的重要舉措。

1）土壤溫度 每一種病害的發生都有其特定的溫度。西瓜尖孢鐮刀菌的孢子在低于4℃和高于40℃時不能萌發，在10℃和35℃時嚴重受抑制，20℃時萌發加快，28℃時其萌發率最高[29]。生產上可通過加溫或降溫措施來避開病原菌的最適生長溫度，減輕病害的發生。太陽能消毒由于可使土壤溫度急劇上升而殺死土壤中的病原菌。因此，夏季采用高溫悶棚和太陽能處理土壤，可顯著降低土壤中尖孢鐮刀菌的數量[30-31]。

2）土壤pH值 大多數土傳病害對土壤pH值的適應范圍比較廣，但也有一些病害的發生與土壤pH值的大小相關。西瓜尖孢鐮刀菌菌絲在pH值4.2～12范圍內都能生長，但最適pH值為6～8，所以我國西瓜枯萎病的重災區在長江中下游流域[29]。有研究表明，綠肥和動物糞肥的有機殘體可提高土壤的pH值[32]；而通過增施經過石灰改良的馬糞堆肥可以使土壤pH值從5.7升到6.7～7.3[33]。用于輪作的作物由于吸收較高的NO3－和分泌OH－而使輪作后土壤的pH值高于連作條件的[34-35]。

3）土壤濕度 在大多情況下，病原菌通過水分來傳播。濕度對西瓜尖孢鐮刀菌孢子的萌發率（尤其是初期）有很大的影響，在干燥條件下，孢子萌發率比對照平均減少37.1%[29]。在南方多雨潮濕地區，一場大雨過后，往往一些土傳病害開始蔓延，而保護地避雨栽培可以減少土傳病害的發生，立架栽培也是避雨的一種形式，同時結合高畦深溝栽培和雨后及時排除溝內積水減輕病害發生的效果更好[31]。改大水漫灌為膜下滴水灌溉既可以減少土壤中水分的消耗又可以防止土傳病害的傳播[36]。

4）其他因子 大多數病原菌屬于好氧型，對西瓜尖孢鐮刀菌的培養中進行抽真空處理，初期對孢子萌發的影響很大，第一天萌發率為0，第二天比對照少55.8%，嚴重抑制了孢子的萌發[29]。經過土壤暴曬來達到消毒土壤的目的，除了與溫度有關，可能還與太陽光中紫外線對病菌孢子強烈的殺傷作用有關[29]。豬糞沼液可顯著降低辣椒疫病的發病率，但在去除沼液中的銨和腐殖酸后，其防病效果顯著下降，這說明銨和腐殖酸可能是沼液中的主要抑菌因子[29，37-38]。

2.2 植物調控防治手段

2.2.1 抗病品種的應用 西瓜枯萎病在全世界西瓜主產區均有發生，而應用抗病品種對種植者來說是最直接、有效的防控措施。美國科學家Parris于1949年在他的文章“西瓜育種”中指出，早在1894年，Erwin F.Smith開始研究西瓜尖孢鐮刀菌；1907年，美國育種家Orton開創了西瓜抗枯萎病的研究，并于1911年培育出第一個抗病品種‘Conqueror’。隨后各育種家培育出的‘Hawkesbury’‘Summit’‘Charleston Gray’及‘Texas W5’等高抗枯萎病的品種或重要的抗病親本，早已流傳到世界各地[40-41]。中國西瓜抗病育種起步較晚，1986年全國西瓜抗病育種協作組正式成立，開始了以西瓜枯萎病為對象，分別從育種和病理2個方面的協作攻關。其中，由西北農業大學西甜瓜研究室育成的‘西農八號’于1991年通過審定，是西瓜抗枯萎病的典范[39]。

2.2.2 抗逆嫁接技術 不同種的植物根系對土壤病原菌具有不同的抗性，選擇對西瓜枯萎病有抗性或免疫的瓜類作物為砧木進行嫁接，達到抗病甚至免疫的效果。由于土地利用的高度集約化和輪作較困難，日本和韓國首先將嫁接西瓜應用于生產[42-43]。隨著嫁接西瓜所呈現的多重好處，如提高產量、加強根系及增強耐寒性等，使得嫁接西瓜很快被中國、澳大利亞等國家采用[44]。

與西瓜實生苗相比，嫁接西瓜的枯萎病發病率在土耳其可以降低100%，在美國東南部可以降低88%[44]。盡管嫁接西瓜在生產和抵抗疾病上具有諸多優點，但由于其需要投入很多的勞動力和很高的種子成本等而未被美國大多數種植者采納。為此，近幾年，研究者和一些企業對西瓜的嫁接技術和工具進行了研究，同時降低生產成本，使嫁接變得經濟可行。

2.3 生物防治方法

2.3.1 生防菌肥 連作障礙與土壤中的微生物種群密切相關，改變土壤中的微生物結構可以在一定程度上改變病菌的密度。Wu等[45]將多粘類芽孢桿菌和哈茨木霉菌結合研發的生物有機肥應用在西瓜枯萎病的防治上，其發病率顯著降低，這可能是因為生物有機肥通過提高葉片的過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶和β-1，3-葡聚糖酶等防御酶的活性，使植株獲得了系統抗性。Ling等[46]也發現含有多粘類芽孢桿菌的生物有機肥可降低田間59%～73%的西瓜枯萎病發病率，這可能是由于西瓜根系分泌物中的酚酸物質發生了變化，從而抑制了枯萎病菌的孢子萌發。生防放線菌Act1在防治西瓜枯萎病上也有明顯的效果[47]。

2.3.2 綠肥翻壓 作物連作障礙的實質就是土壤的健康狀況遭到破壞，而在連作土地上覆蓋其他作物可以提高土壤質量[48]。而增加有機質或養分本身就會對土壤中病原菌的生長產生一定的影響。將覆蓋的綠色植物作為綠肥施入土壤中，可以直接或間接的以釋放養分的形式促進植株生長、提高土壤中微生物的活性[48]。Zhou和Everts[49]研究了13種不同覆蓋作物對西瓜枯萎病的影響，發現毛葉苕子能顯著減少西瓜抗病品種63%的枯萎病發病率，中抗品種可減少53%，感病品種可減少22%。毛葉苕子屬于豆科植物，當施入土壤中時，可以固定氮素并釋放養分，通常會形成菌根共生體而增加土壤中菌根的數量。

2.4 物理防治方法

2.4.1 土壤溫濕消毒技術 對土壤進行高溫消毒是一個簡單易行的防治土傳病害的有效方法，還可以促進作物生長和產量提高[50]。夏季休閑季節溫室密閉悶棚可使5 cm平均地溫達42.1℃，能達到真菌致死溫度；20 cm平均地溫達39.7℃，可使土壤中的真菌數量顯著減少[51]。而且這種長期的影響已經在大田作物和蔬菜的病害控制中得到證實[52]。土壤日曬在提高地溫的同時也可以結合物理、化學和生物的方法來防治土傳病害。土壤日曬結合土體灌水浸泡，可以依靠溫度和缺氧的雙重作用而殺死土壤中的大部分土傳病原生物，同時可以優化土壤理化性狀，增強作物長勢[53]。

2.4.2 洗鹽技術 由于在溫室、大棚等保護地栽培條件下，土地長期處于高集約化、高復種指數的狀態下，加上特殊的生態環境與不合理的水肥管理措施，缺少雨水淋洗，導致了土壤的次生鹽漬化問題，引起下茬作物，尤其是直播作物的種子發芽和出土等嚴重受阻。Zeng等[54]對灌溉洗鹽研究的結果表明，灌水深度20 cm，灌水頻率為隔1 d灌1次，一共灌2次，能夠使耕作層達到最好的洗鹽效果，同時減少深層滲漏和地下水污染。

2.5 化學防治方法

甲基溴用作土壤消毒，可防治真菌、土傳病害、線蟲及雜草等，但由于會有30%～85%的甲基溴進入大氣，而甲基溴又是一種消耗臭氧層物質，因此在1992年哥本哈根會議上，甲基溴被列為受控制物質[55]。隨后，人們開始尋找甲基溴的替代品。用98%的棉隆熏蒸西瓜連作地，減少了土壤中93.14%的尖孢鐮刀菌[56]。威百畝的用量為90.28 mg·kg-1時，對西葫蘆土傳鐮孢菌和土傳疫霉菌的防效均在95%以上，且其藥效可持續整個生長季[57]。最近在美國開始了有關土壤殺菌劑（丙硫菌唑、苯并噻二唑和甲基硫菌靈）對西瓜枯萎病影響的研究，以滴灌的方式在定植前和定植后的2周和4周共用藥3次，西瓜整個生長季的枯萎病發病情況都得到了控制[58]。

3 設施西瓜連作障礙防治技術研究展望

西瓜連作障礙嚴重制約了西瓜生產的可持續發展，已經發展成世界性難題。通過與非寄主作物輪作可有效解決連作障礙問題，但由于我國耕地面積和現行的土地使用制度的限制，短期的輪作很難達到理想效果。雖然選用抗病品種是最經濟有效的措施，但通過自然選擇的方法選育抗病品種所需時間較長。嫁接栽培雖然能夠克服鐮刀菌的危害，但常常因砧木選擇不當而改變西瓜的品質。化學防治方法在防治作物病害中起著重要的作用。但是，植物病原菌的多樣性和變異性給植物病害的化學防治帶來困難。同時，化學殺菌劑的使用造成瓜果中和土壤中的農藥殘留增加，影響消費者身體健康，破壞生態平衡。因此，尋找對環境、生態和人類健康安全的解決西瓜連作障礙的方法，在世界各國得到了廣泛的重視。

綜上所述，從保護生態環境、維持農業可持續發展、增加農民收入、保障食品安全的角度出發，采用綜合防治手段，定植前輪作非寄主作物、合理施肥、增施有機肥、土壤消毒、選用抗性品種、合理利用嫁接技術等，定植后改善小生態環境特別是溫室小氣候、選擇合適的拮抗菌等，這將是緩解西瓜連作障礙及枯萎病的主要方法。