茄子黃萎病綜合防治技術研究進展

石 博,方 榮,胡建坤,周坤華,袁欣捷,吳 茵,4,黃瑞榮,陳學軍

(1.江西省農業科學院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200;2.內蒙古農業大學 農學院,內蒙古 呼和浩特 010019;3.江西省農業科學院 植物保護研究所,江西 南昌 330200;4.江西農業大學 農學院,江西 南昌 330045)

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茄子黃萎病綜合防治技術研究進展

石 博1,2,方 榮1,胡建坤3,周坤華1,袁欣捷1,吳 茵1,4,黃瑞榮3,陳學軍1

(1.江西省農業科學院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200;2.內蒙古農業大學 農學院,內蒙古 呼和浩特 010019;3.江西省農業科學院 植物保護研究所,江西 南昌 330200;4.江西農業大學 農學院,江西 南昌 330045)

茄子是我國主要蔬菜作物之一,茄子黃萎病是世界性的土傳維管束病害,為害嚴重。對茄子黃萎病的發生規律、致病機理和綜合防治技術等方面的研究進展進行了綜述,以期為茄子黃萎病的綜合防治提供理論參考。

茄子;黃萎病;研究進展;防治技術

茄子黃萎病(Verticillium Wilt)又稱半邊瘋、黑心病、凋萎病,是由輪枝菌侵染引起的一種世界性的土傳維管束病害,是危害茄子生產的主要病害之一。自從Carpenter在1914年首次報道棉花黃萎病以來,這一病害現已擴散至全球30多個國家和地區[1]。日本曾經大規模暴發茄子黃萎病,導致茄子大面積減產[2];美國也曾因黃萎病,茄子產量損失達30%～80%[3]。中國是世界上最大的茄子生產國,茄子種植面積達70.6萬hm2,約占世界的52.2%,其中,河北、江蘇、 山東、河南、湖北和四川六個省份的種植面積均在4萬hm2以上[4]。茄子黃萎病在我國大部分茄子主產區有不同程度的發生,以露地栽培發生較重,產量損失達20%～40%,嚴重時可達60%以上[5],嚴重制約了我國茄子產業的發展。本文綜述了茄子黃萎病的發生規律、致病機理和綜合防治技術等方面的研究進展,以期為茄子黃萎病的綜合防治提供理論參考。

1 茄子黃萎病的田間癥狀及發病規律

1.1 發病癥狀

茄子黃萎病是一種土傳性維管束病害,茄子在苗期即可染病,田間多在坐果后表現出癥狀。病菌從根部侵染,發病初期多由植株一側或中、下部葉片開始出現癥狀,初期葉緣及葉脈間褪綠變黃,晴天中午呈萎蔫狀,早晚尚能恢復,經一段時間后不再恢復,葉緣上卷變褐脫落,病株逐漸枯死,葉片大量脫落,嚴重時全株葉片變褐萎蔫下垂，以致發病后期植株僅剩莖稈;果實小而少,質地堅硬無光澤,果皮皺縮干癟。剖開病株,可見維管束變褐[6]。

1.2 發病規律

黃萎病菌主要以休眠菌絲、厚垣孢子和擬菌等形式隨病殘體在土壤中越冬,存活8年甚至10～20年[7]。致病菌從根部的傷口或組織幼嫩處侵入植株,通過皮層逐漸進入維管束導管,一段時間后,致病菌在導管中大量繁殖,并慢慢侵入植株的各個器官。另一種傳播途徑是致病菌以菌絲體或分生孢子形式在種子內越冬,播種時進入茄子幼苗,從而引起發病。田間再侵染的途徑主要為雨淋、風吹、灌水以及農事操作等。

茄子黃萎病的適宜發病溫度為23～26 ℃,低于22 ℃則發病緩慢,高于35 ℃則出現隱癥。地勢低洼、土壤粘重、土壤易板結的地塊發病重;土壤有機質豐富,通水、通氣條件好時發病輕。連作地塊有利于病原菌的積累,造成發病逐年加重。另外,雨水、濕度等也是決定該病發生的重要因素[8]。特別是陰冷天灌水,易引發茄子黃萎病[9]。

2 茄子黃萎病的病原菌及致病機理

茄子黃萎病病原菌屬真菌半知菌亞門(Deutermycotina)淡色菌科(Mmonilaceae)輪枝菌屬(Verticillium)。輪枝菌屬包括若干個種,但引起茄子黃萎病的輪枝菌有3種:即黑白輪枝菌(Verticilliumalbo-atrumReinke & Berth.)、大麗輪枝菌(VerticilliumdahliaeKleb.)和變黑輪枝菌(Verticilliumnigrescens),目前對前2種病原菌的研究報道較多,對后1種的報道較少[10-11]。危害我國茄子的主要是大麗輪枝菌,其他國家廣泛存在的黑白輪枝菌在我國尚未見報道[12]。黃萎病致病菌極易發生致病性變異,有著明顯的生理分化現象。Kuzier根據不同的菌落形態及致病性,將大麗輪枝菌分為3個類群[13]。我國學者根據接種后21 d的病株率、30 d的病情指數和45 d的枯死率,將大麗輪枝菌的致病類型劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三種類型[12,14-15]。

關于黃萎病的致病機理，有堵塞學說和毒素學說等理論[16]。堵塞學說認為,病原物產生葡聚糖膠狀物、菌絲體和孢子，阻礙了導管中水分以及養分的運輸,從而導致植株萎蔫。一些學者對棉花黃萎病病株解剖后發現,不同部位的維管束均有被堵塞的情況[17]。Benhamon等[18]通過解剖、觀察茄子病株,認為黃萎病病原菌侵入木質部導管后,刺激鄰近的薄壁細胞,產生富含葡聚糖的膠狀物質,堵塞了導管,進而阻礙了水分疏導,致使植株萎蔫。毒素學說則認為,毒素糖蛋白作用于細胞質膜,從而導致原生質膜透性增大,電解質外滲,原生質體受到破壞,植物體內脫落酸(ABA)增加,從而引起萎蔫[19-20]。此外,黃萎病病原菌的致病力因品種、區域的差異而具有明顯的生理分化現象[21]。

3 茄子黃萎病綜合防治相關研究進展

3.1 抗性材料的篩選

肖蘊華等[22]研究發現,托魯巴姆(Solanumtorvum)等野生茄子對黃萎病有高抗甚至免疫的抗性;姚技強等[23]的試驗結果表明,剛果茄的根部能夠抑制病菌的初侵染,其幼苗在接種后4 d和15 d,根部和莖部導管的堵塞率均低于對照;王益奎等[24]在2010年對收集保存的廣西、云南等地茄子野生近緣種進行了黃萎病抗性鑒定,結果表明Solanumtorvum和Solanumintegeifolium對茄子黃萎病具有較強的抗性,茄子抗黃萎病基因僅存在于近緣野生種和半栽培種茄子資源中,栽培種中僅鑒定出少量的中抗或耐病材料。

Guri等[25]通過體細胞融合技術獲得了Solanummelongena×Solanumtorvum的種間體細胞雜種,通過試驗發現此雜種對黃萎病具有較好的抗性,但因其農藝性狀較差,未能在生產中應用;劉君紹等[26]以茄子幼苗莖尖為外植體,進行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術體系;孫桂英[27]以茄子莖段為材料,進行抗黃萎病體細胞無性系變異的研究,獲得了抗病突變體。

3.2 抗性遺傳規律及抗性基因發掘

莊勇等[28]利用Solanumtorvum等野生茄子種質,開展了茄子黃萎病抗性遺傳規律研究,結果表明,黃萎病抗性的遺傳受兩對加性-顯性-上位性主基因控制,B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%,Solanumlinnaeanum可作為茄子抗黃萎病遺傳育種的抗源材料。史仁玖等[29]采用RT-PCR和RACE技術從Solanumtorvum中克隆到1個抗黃萎病相關基因,命名為StoVe1,該基因編碼的蛋白序列與剛果野茄、類番茄和番茄Ve1編碼的氨基酸序列具有較高的同源性,且有很高的功能區段保守性。王忠等[30]采用RACE和同源序列克隆技術,克隆得到1個DAHP同源基因,命名為StDAHP基因。韋樹谷等[31]以82份茄子種質資源為試材,通過抗性鑒定和SRAP技術,共檢測到18個與病指顯著關聯的SRAP標記,可用于后續分子標記輔助選擇育種,這為候選基因篩選和預測提供了重要的信息。

3.3 抗病品種的選育

選育抗病品種是茄子黃萎病綜合防治(Integrated Pests Management, IPM)的重要任務。日本選育抗病品種的歷史較長,20世紀60年代就已開展抗黃萎病育種[32],在70年代初期育成了具有平茄(Solanumintergriflium)血統的種間雜種——耐病VF茄,該品種產量高、長勢旺、抗性較強,但果實性狀和商品性較差,后期多作為嫁接砧木使用[33]。我國茄子抗黃萎病育種起步較晚,相繼開展了一些茄子抗黃萎病育種試驗[18];曾華蘭等[35]篩選出抗病品種10個、耐病品種23個,其中部分抗性資源被育種單位利用后已轉育出EF9910等抗黃萎病新組合。

3.4 嫁接防治研究

由于茄子黃萎病菌是從寄主植物的根部侵入,因此采用嫁接換根是防治茄子黃萎病最為有效的技術措施之一[36]。馮東昕等[37]以5種野生茄品種為嫁接砧木,以栽培種七葉茄為接穗,研究了嫁接對茄子黃萎病抗性及農藝性狀的影響,結果表明嫁接苗的農藝性狀均優于自根苗的,但抗病性存在差異,其中以粘毛茄(Solanumsisymbrifolium)和托魯巴姆為砧木的嫁接茄子對黃萎病的抗性最強。王振躍等[38]的試驗結果顯示：番茄類砧木抗病性強,增產效果好,但親和性較差;托魯巴姆的抗病性及親和性均較好,但砧木苗期生長緩慢;赤茄的生長勢及親和力均較好,但抗病性稍差。

采俊香等[39]和宋敏麗[40]通過嫁接試驗,確認了對茄子黃萎病具有高抗或免疫的砧木品種刺茄(CRP)及托魯巴姆與不同接穗均具有良好的親和性,嫁接存活率達90%以上。陳勝萍等[41]認為砧木的田間抗性表現為托魯巴姆>GS2>赤茄。尹玉玲等[42]利用氣-質聯用技術(GC-MS)對茄子嫁接苗根系的化感物質進行了分析檢測，發現茄子嫁接苗和自根苗根系的分泌物存在差異,嫁接苗根系可產生部分化感物質如鄰苯二甲酸二丁酯,對黃萎菌菌絲的生長具有抑制作用。

3.5 化學防治研究

周寶利等[43]采用田間施用鉀(K)、鈣(Ca)、硼(B)、硅(Si)的方法,探討了4種元素對接種黃萎病菌后茄子幼苗的發病率、植株生長狀況及防御酶活性的影響,結果表明,施用4種元素處理的茄子黃萎病的發病率和病情指數均有所降低,低濃度的K、Ca、B、Si促進了茄子幼苗株高、莖粗、根長、全株鮮質量、根系活力及POD、PPO、PAL的活性；爾后隨著濃度的增大,促進作用減弱。蔡蓮蓮等[44]對盆栽茄子施用不同濃度的Ca(NO3)2溶液,發現其對茄子黃萎病抗性、幼苗長勢均有不同程度的提高作用,且對3種防御酶活性的提高幅度較大。趙洪利等[45]對接種黃萎病菌后的茄子幼苗施用不同濃度的H3BO3,發現黃萎病發病率和病情指數顯著降低,并隨著H3BO3濃度的升高，其對發病率的抑制作用呈現先增后降的趨勢。

袁振五等[46]通過一定配比的琥膠肥酸銅和甲基立林磷乳油在茄子幼苗期進行灌根處理,發現茄子黃萎病發病率比對照顯著降低。張丹等[47]以“布利塔”茄子為試材,研究了不同劑量、不同使用方法的1%申嗪霉素SC對茄子黃萎病的防治效果,發現各處理均未出現藥害,且對茄子增產及農藝性狀有較好的促進作用。

除普通化學制劑外,近年來通過植物激素進行誘導抗病性的研究也逐步深入,植物誘導抗病性是指植物在誘導因子的作用下產生的能夠抵抗原來不能抵抗的病原物侵染的一種抗病性,如矮壯素等調控棉花的營養生長和生殖生長,對棉花黃萎病有較好的防控效果[48]。目前對茄子黃萎病的誘導抗性及其利用研究尚處于初級階段,國內部分學者通過田間藥效試驗篩選出氟樂靈、過氧乙酸、草酸鉀、水楊酸和過氧化氫等，它們對茄子黃萎病具有一定的防治效果,并且對茄子根系活力有促進作用,對根際微生物及其動態變化有顯著的影響[8]。但由于茄子是鮮食蔬菜,在利用化學方法防控黃萎病時要慎重,以確保產品安全無害。

3.6 生物防治研究

生物防治是利用有益生物或其它生物來抑制或消滅有害生物的一種防治方法,由于其具有無污染、無傷害等特點,近年來成為國內外研究熱點。對大麗輪枝菌有拮抗作用的微生物種類較多,包括真菌、細菌、放線菌等，如真菌類的曲霉、鐮刀菌、球毛殼菌、繩狀青霉等,細菌類的芽孢桿菌、黃色孢桿菌、棒狀桿菌等,放線菌主要是鏈霉菌[49]。

鄭繼東等[50]研究發現接種叢枝菌真菌(AMF)能促進茄子的生長,明顯降低茄子黃萎病的發病率及發病指數。朱廷恒等[51]的試驗結果顯示,木霉Trichodermasp.菌株T97對茄子黃萎病菌有較強的生長競爭優勢,用T97的培養物以0.6%的比例(w/w)處理土壤,對茄子黃萎病的防治效果達66%～81%。趙丹等[52]篩選出2株拮抗效果較強的木霉菌株M113和M135,它們的抑菌率分別為48.36%和56.13%,室內盆栽試驗的相對防效分別為70.53%和74.68%。

林多多等[53]研究表明,枯草芽孢桿菌Jaased 1產生的揮發性物質對茄子黃萎病菌菌絲生長具有較強的抑制作用。林玲等[54]對分離篩選獲得的6株對茄子黃萎病菌Verticilliumdahliae具有強拮抗活性的內生細菌進行盆栽防效測定,發現3個菌株29-12、22-5和0-21對茄子黃萎病的防治效果均在80%以上;對菌株29-12和22-5進行內生定殖能力檢測,發現菌株29-12在茄子體內定殖時間更長；通過ITS檢測，發現菌株29-12為枯草芽孢桿菌Bacillussubtilis。楊威等[55]的田間試驗結果顯示，蠟狀芽孢桿菌BacilluscereusCH2對茄子黃萎病有60.6%的防治效果。程磊等[56]從土壤中分離得到對茄子黃萎病菌具有強烈抑制活性的拮抗菌株BacillussubtilisQZ-7,該菌株能有效定殖于茄子根內,具有明顯的促進莖部伸長生長的作用,室內盆栽試驗表明單個菌株對茄子黃萎病的預防效果達到86%以上。

朱海霞等[57]的研究結果表明：放線菌菌株SC11和SE2的菌體、發酵液和發酵濾液對黃萎病菌有顯著的抑制作用；菌株SC11和SC1復配的C1組合對茄子黃萎病防效顯著,防效達到71.48%。張寧等[59]在陜西采集土樣中分離出154株放線菌,通過篩選得到對黃萎病菌抑制性較好的17個菌株,其中ZX-10-4的抑菌活性最高,可達90%以上。

4 展望

近年來，我國茄子生產呈現產業化、集約化以及規模化發展趨勢,在品種單一的栽培模式下,過度連作以及不良的設施栽培環境均可導致黃萎病的迅速蔓延和大面積暴發,從而給生產帶來嚴重損失。近年來,我國在茄子黃萎病綜合防治技術研究方面雖已取得重要進展,但與棉花、馬鈴薯等作物的研究比較還存在不少差距,目前應用比較普遍的防病技術還是嫁接栽培。抗病育種是作物病害防治最經濟、最有效的技術措施,今后應加強茄子黃萎病抗病遺傳改良研究,通過種間漸滲雜交、胚胎拯救等技術將野生茄中的高抗基因轉移至栽培茄中,育成抗病性強、農藝性狀優良的高抗品種;同時強化茄子黃萎病抗性遺傳規律和分子生物技術研究,篩選與抗病基因緊密連鎖的分子標記,實現茄子抗病育種的分子標記輔助選擇,提高抗病育種效率。此外,生物防治具有無污染、無傷害等特點,在茄子黃萎病防治中推廣應用潛力巨大,應大力加強生防制劑的研發,在生產中推廣示范一批防效好、防效穩定、無副作用的生防制劑。

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[59] 張寧,韓立榮,孫平平,等.拮抗茄子黃萎病菌土壤放線菌的分離篩選和鑒定[J].植物保護學報,2012,39(2):109-114.

(責任編輯:黃榮華)

Research Advance in Integrated Control Techniques of Eggplant Verticillium Wilt

SHI Bo1,2, FANG Rong1, HU Jian-kun3, ZHOU Kun-hua1,YUAN Xin-jie1, WU Yin1,4, HUANG Rui-rong3, CHEN Xue-jun1

(1. Vegetable and Flower Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 2. College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 3. Plant Protection Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 4. College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Eggplant is one of the most important vegetable crops in China. Eggplant verticillium wilt, which can cause severe damage, is a worldwide soil-borne vascular disease. In this paper, the research progresses in the occurrence regularity, pathogenic mechanism, and integrated prevention and control techniques of eggplant verticillium wilt were reviewed, in order to provide a theoretical reference for the integrated prevention and control of eggplant verticillium wilt.

Eggplant; Verticillium wilt; Research progress; Prevention and control technique

2016-09-14

國家公益性行業(農業)科研專項(201503109);江西省現代農業產業技術體系建設專項(JXARS-06);江西省現代農業科研協同創新專項(JXXTCX2015005)。

石博(1986─),男,在讀博士,主要從事蔬菜遺傳育種與分子生物學技術研究。

S436.411

A

1001-8581(2016)12-0070-05