低溫與土壤水分含量對玉米種子萌發的影響

曹士亮 王成波 于 滔 李 波 趙 韋（黑龍江省農業科學院玉米研究所，哈爾濱150086）

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低溫與土壤水分含量對玉米種子萌發的影響

曹士亮 王成波 于 滔 李 波 趙 韋
（黑龍江省農業科學院玉米研究所，哈爾濱150086）

摘要：以5個玉米品種為試驗材料，設置了25℃、10℃及5℃ 3個發芽溫度及5個土壤水分含量，研究了溫度和土壤水分含量與玉米發芽率的關系。結果表明在各個溫度條件下，玉米種子的萌發率在品種間及品種與土壤水分含量的互作下均呈極顯著差異，土壤水分含量間僅在25℃處理7d時差異不顯著，其他情況均呈顯著或極顯著差異。玉米品種10℃處理21d與5℃處理4d+25℃處理3d發芽率呈顯著正相關，與發芽勢呈極顯著正相關。土壤水分含量為15%時，發芽率的變異系數最小。初步明確了玉米萌發期耐冷性鑒定的條件為：5℃處理4d+25℃處理3d，土壤水分含量為15%。

關鍵詞：玉米；溫度；土壤水分含量 ；耐冷性

玉米是喜溫作物，其種子萌發、生長發育及干物質積累一般需要較高的溫度。然而，隨著玉米種植向高緯度及冷涼地區擴展，玉米生產對品種的耐冷性提出了新的要求。以黑龍江省北部地區為例，受玉米大豆比較效益較高的影響，傳統的大豆種植區域紛紛改種玉米，來自于德國KWS公司的德美亞系列品種因表現出極強的耐冷性，頗受農民歡迎。最近兩年，受早春低溫影響，黑龍江省第一積溫帶也出現了春季玉米出苗差的情況，個別地區補種和毀種的情況嚴重，給玉米生產帶來了一定損失。因此，選育耐冷性強、出苗快的玉米品種已經成為黑龍江等高緯度地區玉米育種的重要目標。

玉米種質資源的耐冷性鑒定是實現耐冷品種選育的基礎。前人已經開展了大量的關于玉米萌發期耐冷性的研究工作。按照試驗條件玉米萌發期耐冷性鑒定主要分為田間鑒定和人工鑒定。在人工鑒定條件的設定上，李紅飛等[1]在常溫（25℃）和低溫（10℃）脅迫下分別測定種子的發芽率，對654 份玉米自交系的耐低溫特性進行了鑒定。扈光輝[2]將恒溫光照培養箱設定為20℃、11℃、7℃ 3種溫度梯度，以出苗率和出苗指數為鑒定指標，對60份穩定系逐級鑒定篩選。李俊明等[3]研究了8個玉米自交系在6℃、8℃、11℃和28℃條件下的發芽率和發芽指數，在此基礎上求出各玉米自交系的發芽臨界溫度，可以對發芽期耐冷性做出可靠估計。然而，在玉米生產實踐中，玉米萌發期耐冷性不僅受溫度的影響，還與低溫持續的時間、土壤水分含量有很大關系。本研究設計了玉米不同的溫度和土壤水分含量下的萌發試驗，以明確低溫和土壤水分含量對玉米種子萌發的影響，期望為玉米萌發期耐冷性研究和選育耐冷性種質資源奠定一定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 5個玉米品種（雜交組合），分別為R1：遼作1號，R2：鑫鑫1號，R3：NF01，R4：鐵研53，R5：遼單569，均由黑龍江省農業科學院玉米研究所輻射育種研究室提供，5份品種（雜交組合）生育期均為120～125d左右，適宜黑龍江省第一積溫帶、第二積溫帶種植。試驗前對種子進行挑選，保證同一材料種子的均勻一致。

1.2 試驗方法 試驗設置5個不同土壤水分含量，分別是5%、10%、15%、20%和25%。為比較不同低溫對玉米萌發影響，溫度設置為5℃、10℃和25℃（正常發芽溫度）。其中5℃低溫處理4d后（此時所有玉米材料均未長出蛭石，無法統計發芽率），再經25℃處理3d，統計發芽率；10℃處理21d統計發芽率，再經25℃處理3d，再記錄發芽率1次；25℃正常發芽溫度，4d和7d分別記錄發芽率。發芽率的統計方法為計算玉米伸長超過蛭石表面0.5cm的芽數的百分比。

種子在發芽盤中萌發，基質為蛭石，土壤水分含量采用土壤水分測定儀檢測，確定好土壤水分含量后，連同發芽盤稱重，定期補充水分，保證土壤水分含量穩定，試驗設置2次重復，每個重復100粒。

2 結果與分析

2.1 玉米品種25℃條件下萌發分析 從25℃條件下玉米發芽勢和發芽率方差分析結果（表1、表2）可以看出，區組間差異均不顯著，說明試驗條件比較均勻一致，達到了較好的局部控制。無論是發芽勢還是發芽率，品種間差異達到極顯著差異。對于土壤水分含量因素而言，發芽勢的各土壤水分含量處理間呈極顯著差異，而發芽率在各土壤水分含量間差異不顯著，說明玉米發芽的不同階段對土壤水分含量的反應不同。而對品種與土壤水分含量互作一項來說，無論是發芽勢還是發芽率，都呈極顯著差異。說明玉米種子萌發存在品種和土壤水分含量的極顯著互作。

表1　玉米發芽勢方差分析

表2　 玉米發芽率方差分析

為了便于比較不同土壤水分含量下玉米發芽勢和發芽率的差異，對各品種的發芽勢和發芽率進行多重比較（表3），可以看出，25℃條件下發芽勢的均值隨著水分含量的增大呈先增加再降低再增加趨勢，各品種間發芽勢變異系數越來越小，說明隨著土壤水分含量的增大，品種間發芽勢變化越來越小。特別是當土壤水分含量為25%時，R1、R2、R3和R4品種間差異不顯著，但都與R5間呈極顯著差異。發芽率的變異系數最大為0.12（發芽勢的最大變異系數為0.44），發芽率的最小變異系數為0.03（發芽勢的最小變異系數為0.07），而且，每個土壤水分含量下發芽率的差異都小于發芽勢的差異，表明發芽率的差異要小于發芽勢的差異。

表3　25℃條件下玉米發芽勢和發芽率的多重比較

2.2 玉米品種10℃條件下萌發研究 10℃條件下各品種萌發21d的發芽率方差分析結果見表4。由表4可知，10℃條件下玉米萌發21d后，品種間、土壤水分含量間以及品種和土壤水分含量的互作間均呈極顯著差異。說明在10℃條件下，玉米品種的發芽率受基因型、土壤水分含量以及兩者的互作影響都很大。

表4　不同玉米品種10℃條件下發芽率方差分析

為進一步明確玉米在不同土壤水分含量下的發芽情況，對不同土壤水分含量下玉米發芽率進行多重比較（表5），由表5可知，在當發芽溫度為10℃時，不同土壤水分含量下，品種間的發芽率變化很大。從發芽率均值來看，當土壤水分含量由5%增加到25%時，發芽率呈先增加后降低的趨勢，以土壤水分含量為25%時平均發芽率最低，僅為33.00%；土壤水分含量為15%時，平均發芽率最高，為58.90%。而在25℃條件下（表3），土壤水分含量為5%時平均發芽勢最低，為41.80%；而土壤水分含量為25%時，平均發芽勢相對最高，分別為94.90%，對發芽率而言，土壤水分含量為20%和25%的發芽率（分別為96.90%和96.20%）也要高于土壤水分含量為5%、10%和15%的發芽率（分別為91.00%、90.50%和91.50%）。分析其原因可能是，一方面低溫條件下土壤水分含量低造成種子萌動緩慢，一定程度對種子進行了“保護”，在短期內，實際上是一種對種子的低溫貯藏；另一方面，盡管土壤水分含量較低，但隨著試驗進行要不斷補充水分以維持土壤5%的相對水分含量，部分水分逐漸被種子吸收，為發芽提供較好的條件。而對于土壤水分含量為20%和25%時，較高的水分含量導致土壤氧氣含量低，有害物質逐漸積累，因而后期發芽率較低。而在正常溫度條件下，一定程度上，較高的土壤水分含量會加快種子儲藏物質的分解和代謝，促進種子快速發芽。

表5　10℃下不同土壤水分含量下玉米發芽率比較

2.3 玉米品種在5℃條件下萌發研究 試驗設置了5℃低溫條件，低溫發芽4d后轉移到25℃條件下繼續發芽試驗3d，對發芽率進行統計（表6）。由表6可知，5℃低溫和常溫處理后，區組之間差異不顯著，說明試驗條件較為均勻一致。玉米發芽率在水分含量間呈顯著差異，品種間、以及品種與土壤含水量互作均呈極顯著差異。各土壤水分含量下品種間多重比較結果見表7。由表7可以看出，土壤水分含量為5%和25%時，各品種的發芽率均相對較低，土壤水分含量為15%時，品種間發芽率差異相對較小。

表6　不同玉米品種5℃條件下發芽率的方差分析

表7　5℃處理4d+25℃處理3d玉米發芽率比較

2.4 各溫度條件下玉米萌發情況比較研究 為明確各溫度條件下玉米發芽率關系，對玉米發芽率進行相關分析（表8）。由表8可以看出，正常條件下玉米發芽勢（25℃處理4d）與10℃處理21d呈極顯著正相關（相關系數0.96，顯著水平0.008），與5℃處理4d+25℃處理3d的發芽率呈顯著正相關。玉米正常條件下的發芽率（25℃處理7d）與其他3種處理條件下的發芽率相關不顯著。而10℃處理21d與5℃處理4d+25℃處理3d玉米發芽率呈顯著正相關（相關系數0.96，顯著水平0.011）。為明確不同土壤水分含量下玉米發芽率的變異情況，將不同土壤水分含量下玉米發芽率的均值、平均偏差、變異系數等參數列于表9，由表9可知，土壤水分含量為15%時品種發芽率的變異系數最小，為0.19；土壤水分含量為25%時發芽率的變異系數最大，為0.39。說明土壤水分含量為中等水平（15%）時，發芽率的變化情況最小。

表8　各溫度條件下玉米萌發率相關關系

表9　各土壤水分含量下發芽率的變化情況

2.5 玉米耐冷性鑒定溫度和土壤水分含量的確定 玉米萌發期遭遇低溫后，發芽受到一定影響，萌發時間變長，后期隨著溫度的升高，發芽率會進一步升高，但部分種子在長時間受低溫作用下失去發芽能力。為了模擬玉米萌發期田間冷害，10℃處理21d，統計發芽率后，又對其進行了25℃3d常溫處理，再次統計發芽率。各處理下玉米發芽率結果見圖1。由圖1可知，要保證種子在10℃處理21d后，常溫恢復后的發芽率達到80%，5℃處理4d，25℃處理3d的玉米種子發芽率至少應該為80%。同時常溫條件下，種子的發芽勢也應該在80%以上。

由于土壤相對水分含量為15%時，發芽率變異最小，因此在鑒定種子萌發期耐冷性時，土壤水分含量以15%為宜。

圖1　不同處理條件下發芽率的比較

3 討論與結論

玉米萌發期耐冷性鑒定屬于玉米種子活力鑒定的范疇。國外對玉米種子活力測定也普遍采用抗冷測定研究，如法國的利馬格蘭公司和德國的KWS公司均采用低溫活力測定法檢測玉米種子活力，采用的方法分別是10℃7d～25℃3d和5℃4d～25℃6d統計發芽率[4]。我國學者也采用低溫發芽的方法來進行玉米種子耐冷性研究[5-7]。然而，國內研究多側重抗冷篩選，對土壤水分含量、低溫持續時間等條件考慮較少。通過多年觀察和研究發現，黑龍江省玉米生產的冷害一般主要有2種情況：（1）秋、冬、春季雨水（降雪）大，春季氣溫回升慢，地溫低，這種情況下生產中常采用延遲播種來應對。（2）春季氣溫回升正常或者較快，但玉米播種后氣溫下降較大，持續時間較長的“倒春寒”，這種情況發生較多，一旦發生往往造成“粉種”，給生產造成的危害更大。筆者根據2015年春季黑龍江省農業科學院哈爾濱道外區民主鄉試驗地的農業氣象站觀測結果得出，2015年春播后（5月1-21日），土壤10～15cm土層平均溫度均為10.2℃，低于正常年份溫度，許多地塊出苗率低，整齊度差。因此，本試驗以10℃發芽21d來模擬田間低溫條件對低溫發芽能力進行鑒定，同時為了研究低溫對種子的影響，10℃處理21d后，又25℃處理3d。此外，為了縮短耐冷性鑒定時間，設定了5℃低溫4d和25℃常溫3d的處理條件。

試驗研究了5個品種（雜交組合）不同溫度和土壤水分含量條件下發芽率的變化情況。結果表明玉米發芽率和發芽勢基因型之間存在極顯著差異，并且存在著基因型與土壤水分含量的極顯著互作。因此，在進行品種耐冷性鑒定時必須考慮土壤水分含量。通過不同土壤水分含量下發芽率的變化情況的研究（表9），發現土壤水分含量為15%時，玉米發芽率的變異系數最小，因此，在進行玉米耐冷性鑒定時，土壤（蛭石）相對水分含量應以15%為宜。要保證種子在10℃處理21d后，常溫恢復后的發芽率達到80%，5℃處理4d，25℃處理3d的玉米種子發芽率至少應該為80%（圖1）。

隨著玉米種植向高緯度及冷涼地區擴展，玉米生產對品種的耐冷性提出了新的要求。然而，目前我國對種子活力鑒定上還未強制采取耐冷性鑒定要求，只是對種子的發芽率、純度、凈度等有明確的規定，對耐冷性鑒定只停留在研究階段。從不同溫度條件下玉米萌發率相關關系來看，玉米發芽率（25℃7d）與發芽勢、10℃21d處理的發芽率相關性并不顯著。因此，建議應盡快制定和實施玉米種子耐冷性鑒定的方案。

參考文獻

[1]李紅飛，郭薇，覃光恒，等. 玉米耐低溫種質資源的初步鑒定和篩選.中國種業，2014（6）：30-32

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收稿日期：（2015-12-03）

基金項目：黑龍江省農業科技創新工程（2012ZD026）