中國棉花高產育種研究進展

喻樹迅，范術麗，王寒濤，魏恒玲，龐朝友

（中國農業科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南安陽 455000）

中國棉花高產育種研究進展

喻樹迅，范術麗，王寒濤，魏恒玲，龐朝友

（中國農業科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南安陽 455000）

棉花是中國重要的經濟作物，棉花生產穩定發展關乎中國2 000萬棉農的利益。產量是棉花種植收益的基礎，因此，在其他性狀綜合發展的前提下，高產是棉花品種培育的最重要目標。20世紀50年代以來，中國棉花單位面積產量增加了9倍之多，其中品種的引進和改良為棉花產量的提高作出了重要貢獻。但是近年來，隨著棉花種質資源遺傳多樣性日漸狹窄，中國棉花單位面積產量增加緩慢，嚴重阻礙了棉花種植產業的健康發展。本文分析了棉花單位面積產量包含的4個主要組成成分單位面積株數、單株鈴數、單鈴重和衣分在棉花產量形成中起到的作用；單株鈴數和衣分的增加在中國棉花高產育種過程中起到了重要作用，但是產量的提高是一個相互協調的過程，在加強重點性狀改良的同時，也要注重其他性狀及因素的相互配合，才能取得最好的效果。分析在中國高產育種中起重要作用的途徑方法及其研究進展：國外引種在建國初期對于中國棉花產量的提高起重要作用，替代了中國原有的產量低、品質差的亞洲棉品種，促進了中國自主育種的發展；通過傳統育種先后培育出早熟的中棉所16、豐產的魯棉1號和抗病豐產的中棉所12等品種，推動了中國棉花生產的發展；通過雜種優勢利用，中國培育了一大批起重大推動作用的雜交品種，例如中棉所29曾經占中國長江流域雜交棉種植面積的50%左右；加強雄性不育系的研究對于雜種優勢利用的持續發展起到關鍵作用；分子標記技術的發展為棉花分子育種提供了技術支持，多個穩定產量性狀位點的定位為分子標記輔助育種奠定了基礎；轉基因技術的發展為棉花分子設計育種提供了契機，轉基因抗蟲棉中棉所41、石遠321和魯棉研28等的育成使中國棉花產量穩中有升，但是目前針對產量性狀改良的基因較少，還需加強對于產量相關基因的挖掘，加快發展轉基因高產育種。目前中國棉花單位面積產量水平處于國際前列，但中國地少人多，在不與糧爭地的前提下，為確保農產品的有效供給，還需繼續挖掘棉花產量潛力，提高棉花單位面積產量，保證棉花產業持續健康發展。因此，建議收集種植資源，注重種質資源的創新；加強胞質雄性不育研究，簡化制種技術和成本，推動簡化制種的優異雜交種的培育；利用高通量測序技術，發掘全基因范圍內的高產相關基因，用于分子標記輔助育種和全基因組選擇育種；通過聚合育種，培育高產、優質、早熟以及適合機械化種植的棉花新品種。

棉花；產量性狀；雜交育種；雜種優勢；分子育種

棉花是世界上重要的經濟作物，在中國及世界經濟發展中占有重要地位。棉花有4個栽培種，分別為二倍體的亞洲棉和非洲棉、四倍體的陸地棉和海島棉，其中，陸地棉因其產量高、纖維品質優良，其產量約占世界棉花產量的95%以上［1］。棉花是紡織工業的主要原料，棉制品具有吸濕、通氣、保暖、柔軟等優點，因此棉花纖維制品廣受人們的歡迎。同時棉花在國防、醫藥、汽車工業等方面也具有重要的用途，所以棉花生產在國民經濟發展中具有不可替代的地位。

隨著中國國民經濟、社會的發展和科技的不斷進步，人們對棉花紡織產品的質量要求越來越高，對棉花品種提出了更高的要求，培育高產、優質、早熟、抗病、抗蟲、適應機械化等趨于綜合化的優良品種是未來棉花育種的目標。但在目前耕地數量有限的情況下，棉花品種在具有某些必不可少的優良特性的前提下，高產仍是棉花育種的首要目標，因為產量是植棉效益的基礎。

自20世紀50年代以來，中國棉花單位面積產量經歷了跨越式發展，直到2015年，中國棉花單位面積平均產量達到了1 475.3 kg·hm-2（http://www.stats.gov. cn/tjsj/zxfb/201512/t20151218_1292351.html），比建國初期增加了9倍之多。棉花單產提高的最主要因素是品種改良，據統計品種改良對產量提高的實際貢獻率達到了30%以上［2］。棉花產量的形成是一個相當復雜的過程，受遺傳、生理以及環境等多方面因素及其相互作用的影響。因此，在目前棉花產量增加遇到困難的情況下，想要選育出比目前主推品種有極大提高產量的品種，就要對棉花各產量性狀進行解析，了解其形成機理；同時將產量性狀理論研究和育種家育種實踐相結合是目前棉花育種過程中最值得探討的問題，也是最可能打破棉花產量提高瓶頸的突破口。本文通過分析中國高產棉花品種4個主要組成成分的特點，探討中國高產育種的主要途徑和方法，總結高產育種的主要研究進展，旨為中國棉花高產育種研究提供一些借鑒和參考。

1　中國高產棉花品種的特點

產量性狀是一個復雜的綜合性狀，它是由若干性狀相互作用的結果。在高產棉花品種選育過程中，育種家能進行數據統計的棉花產量性狀主要包括單位面積株數、單株鈴數、單鈴重、衣分等。國內外學者關于棉花產量構成提出了不同的結構模式，KERR［3］認為單位面積皮棉產量=單位面積鈴數×每鈴種子數×每粒種子上的纖維重，WORLEY等［4］在KERR研究的基礎上，提出一個更為基礎的棉花產量結構模式：單位面積皮棉產量=單位面積總鈴數×單鈴種子數×每粒種子上的纖維數×纖維平均長度×單位長度纖維重。而根據中國的育種實踐，中國常用的棉花產量結構模式一般為：單位面積皮棉產量=單位面積株數×單株鈴數×單鈴重×衣分［5］，各個產量性狀有其本身的遺傳方式，但是各性狀之間又相互關聯相互制約。

1.1單位面積株數

在棉花產量性狀的4個主要組成成分中，單位面積株數更多屬于栽培技術的范疇，可以根據產量目標、不同品種和棉區生態條件確定棉田種植株數。合適的種植密度有利于棉田的通風透光性和個體發育，加速棉株生長，實現棉花早熟、高產、優質［6］。近年來，隨著棉花主推品種間產量相差較小，人們開始對棉花種植密度進行探討和研究，以期獲得最佳的播種密度，實現棉花高產豐收。新疆棉區作為中國最大的棉花主產區，北疆以種植早熟緊湊的棉花品種為主，矮、密、早是北疆植棉的關鍵技術。利用新疆主栽品種新陸早33號，通過多個密度試驗以及多項生理指標的測定，統計分析發現在北疆地區最適合的種植密度在1.80× 105—2.25×105株/公頃，隨著種植密度的增大，影響棉花纖維的品質［7-9］。在中國黃河流域棉區，由于氣候條件和種植方式的不同，棉花種植密度相對新疆棉區較小。在黃河流域棉區，最適合的棉花種植密度在5.25×104—7.50×104株/公頃［10-12］。而在長江流域棉區，長期實行稀植大棵的棉花種植方式，習慣發揮棉花單株個體優勢，通過種植長江流域主推品種研究發現，長江流域棉花適宜種植密度在2.25×104—3.15× 104株/公頃［6］。

1.2單株鈴數

單株鈴數是棉花重要的產量性狀，其組成較為復雜，受到單株果節數和結鈴率的影響［13］。經過多個試驗數據統計分析，大多數育種家認為單株鈴數對棉花產量影響最大［4-5，14-17］。尤其在中國棉花產量快速增長的20世紀70年代至90年代初期，通過提高單株鈴數，極大地提高了中國棉花單位面積產量［16］。單株果節數和結鈴率作為影響棉花單株鈴數的2個主要性狀，其間存在著復雜的關系。生長勢強的品種果枝和果節數較多；小鈴品種落鈴率較低［13］。但同時品種果枝和果節數與品種落鈴率又存在負相關關系，果枝數、單株蕾花量過多，反而會加重脫落，造成減產。在中國三大棉區，由于種植方式的不同，單株鈴數也存在明顯的差異，新疆棉區一般7—9個鈴，黃河流域一般15—20個鈴，長江流域一般20—40個鈴。

1.3單鈴重

單鈴重也是一個相對復雜的性狀，它與鈴殼重、每鈴室數、種子重、種子數、長纖維重、短纖維重等性狀相關，單鈴重與各個組成性狀均表現為正相關關系。單鈴重對于產量的影響，在常規棉中表現并不明顯，在雜交棉中影響相對較大［18］。鈴重對皮棉產量的增加效應較小，單株鈴重與單株鈴數和衣分呈負相關關系［18-19］。同時棉鈴過大，往往鈴殼較厚、生長期較長，不利于吐絮，導致棉花結鈴率下降。因此，單純增加單鈴重對產量的提高意義不大，適中的鈴重有利于產量的提高及其相關組分的改良，通常情況下中國棉花品種選育過程中適宜的單鈴重在5.0—6.5 g。

1.4衣分

衣分是一個相對性狀，它是指單位皮棉重和子棉重的百分比。棉花產量在依靠增加單株鈴數提高到一定水平以后，再增加單株鈴數，對產量的增加則幫助不大，需要通過衣分的增加來提高棉花產量［18］。姜保功等［16］對1973—1996年中國黃淮棉區區域試驗結果統計分析發現41%是衣分對產量貢獻的臨界值。當衣分達到41%時，產量達到最高，同時單株鈴數和單鈴重也達到最高；當衣分再繼續提高時，產量和鈴重則隨之下降。在生產中，衣分達到38%—43%常常作為育種家選育品種的標準。衣分的高低和種子大小相關，過高追求衣分的提高會導致種子變小，種子發芽率差，生長勢變弱，影響產量。目前，在品種選育中，多數育種家會通過提高衣指來增加衣分。

根據上述各主要產量組分的特點分析發現，棉花產量不是單純依靠單個性狀和指標的改良來提高，而是要明確改進的重點，同時注重其他因素的相互配合，綜合改良，才能取得最好的效果。

2　棉花高產育種途徑

2.1引進國外優良品種和種質資源

棉花高產育種目標的實現，很大程度上決定于棉花育種家手中掌握的種質資源的種類和數量，以及對其優異性狀和遺傳規律的研究深度［20］。總體來說，美國棉花資源的引進對中國棉花高產育種產生了重要影響，但是隨著品種的退化，以及棉花遺傳資源多樣性的狹窄，造成中國棉花育種遇到瓶頸。因此，必須廣泛收集國內外優異種質資源，例如抗病、抗旱、生殖量等多個方面具有新的突出特點的野生棉、半野生棉、農家種等；充分挖掘和利用優良的特異基因資源，以進一步創造新種質、新材料，改良現有品系或品種的產量性狀缺陷，開展棉花高產育種研究［21］。

2.2系統育種與雜交育種

系統育種是指對現有品種群體中出現的自然變異選擇優良變異，培育新品種的育種方法［20］，具有簡單易行，見效較快的特點。選擇的要點是根據既定的育種目標，從現有品種群體中選擇優良個體，實現優中選優和連續選優。棉花系統育種的關鍵在于群體中出現的自然變異，其自然變異主要來源于：棉花是常異花授粉作物，其天然雜交十分常見；天然放射性物質、高溫、低溫以及代謝產物等內外因子引起的自然突變；棉花自身的基因組復雜性導致品種雖然經過多代自交和選擇，仍存在雜合區段，產生剩余變異；自然變異導致的棉花染色體變異。

系統育種是以原有品種產生的自然變異為前提的選擇育種，易導致遺傳基礎趨于狹窄，越來越不能滿足棉花種植的需求。雜交育種是2個或多個優異品種通過雜交創造遺傳變異，再經過選擇和培育，獲得新品種的方法。雜交育種途徑仍然是棉花目前主要的育種方法。在雜交育種過程中，親本的選擇對是否能選育出良好品種至關重要，應遵循以下幾個原則：親本盡可能選擇具有較多優點，在主要性狀上優缺點互補；親本之一最好是當地的推廣品種；選擇親緣關系較遠的親本材料相互雜交；雜交親本具有較好的配合力［13］。雜交的方式也趨于多種多樣，由前期兩品種的單交，到后來的三交、雙交以及聚合雜交等。雜交后代的選擇方法主要有系譜法和混合法兩種，系譜法是棉花中常用的雜交育種方法，從F2分離世代開始選擇優異單株種植成株行，然后在各世代選擇優異單株種植成株系，直至選出性狀優良的品系進行生產試驗，同時在各世代予以系統編號，以便考察親緣關系；混合法則是在前期混合種植，直至雜種后代較為純合時進行單株的選擇，并種植成株系進一步選擇優良品系進行生產試驗［20］。

2.3雜種優勢利用

雜種優勢指不同品種間雜交產生的雜種F1在生長勢、生活力、發育速度、結實性、繁殖力、抗逆性、產量和品質等方面優于親本的現象［22］。應用棉花雜種優勢，是大幅度提高產量、改進纖維品質和增強抗病蟲能力的重要方法。MERDEITH［23］對陸地棉品種間雜種產量及產量性狀的中親雜種優勢進行分析，發現皮棉產量的中親優勢最大，其次是鈴數、鈴重、單鈴子數、衣指、子指和衣分。張正圣等［24］根據31個陸地棉組合統計產量數據，發現籽棉、皮棉產量，單位面積鈴數、鈴重都具有明顯的中親和高親優勢，對產量優勢的貢獻主要來自鈴數和鈴重的增加，F1一般比對照增產25%。可見利用雜種優勢對提高棉花產量具有可行性。

隨著棉花高產育種難度的增加，利用雜種優勢成為提高棉花單位面積產量的一種最有效的途徑之一。利用棉花種內、種間、亞種間、生態遠緣雜交，發掘和創制遺傳差異大、遺傳基礎廣泛的優良新種質，創造新型綜合農藝性狀優良、高配合力、廣適應性的強優勢雜交種勢在必行。

2.4分子育種

隨著基因組學、分子生物學、生物信息學等新興學科的迅猛發展，棉花育種理論和技術也在發生變革，促使棉花育種技術進入分子水平，分子育種也是棉花育種的發展方向。目前，棉花分子育種一般包括分子標記輔助育種和轉基因育種2個方面，在分子設計育種方面還處于摸索階段。

2.4.1分子標記輔助育種分子標記輔助育種是指利用與目標基因緊密連鎖或者共分離的分子標記，對選擇個體進行目標區域基因型進行鑒定，以期獲得期望的個體，達到輔助選擇，提高效率的目的［25］。分子標記輔助育種相對于傳統育種有一些優越性：能快速準確地篩選攜帶目的基因的單株；能減少連鎖累贅；能用于基因聚合育種；能應用于表型難以觀察的性狀選擇［26］。在進行分子標記輔助選擇的過程中，想要高效開展育種工作，必須具備以下條件：構建該物種盡量飽和的高密度遺傳圖譜；找到與目標基因緊密連鎖的分子標記，要求標記和目標基因遺傳距離小于5 cM；檢測技術的自動化水平要高［20］。針對棉花產量相關性狀，中國棉花科研工作者在產量相關性狀定位方面做了大量的研究［27-37］，為棉花產量相關性狀的分子標記輔助育種奠定了堅實的基礎。

2.4.2轉基因育種棉花轉基因技術是指將外源基因通過物理、化學或生物學方法導入棉花細胞并得以在棉花基因組中遺傳轉化表達出相應功能的過程。目前棉花中主要有3種遺傳轉化方法：農桿菌介導法、基因槍轟擊法和花粉管通道法。利用轉基因技術對棉花進行遺傳改良是一種高效的分子育種手段，拓寬了可利用的基因資源，實現動物、植物和微生物之間有利基因的相互轉移；實現對目標性狀進行定向變異和定向選擇，隨著技術的進步，也能進行多個基因的共同定向轉化；轉基因技術為培育高抗、高產、優質的品種提供了新的途徑，減少農藥化肥的使用，有利于環境的保護；同時利用轉基因技術可以提高選擇效率，加快育種進程［20］。棉花是中國允許大面積推廣的兩大轉基因作物之一，在抗蟲研究方面，擁有多項自主知識產權，為中國棉花生產高產穩產作出了巨大貢獻［38］；同時在棉花抗除草劑［39］、抗逆［40］、纖維發育［41-42］等性狀研究也進行了積極的探索。

3　棉花高產育種研究進展

3.1種質資源收集成果豐富

種質資源作為現代育種的重要物質基礎，是中國未來棉花育種產業健康發展的重要保障。由于中國前期對種質資源重視程度不夠，導致大量野生種質原生地遭到破壞；同時由于投入的科研力量及資金不足，造成中國棉花種質資源在基礎研究領域和利用技術方面相對落后。近年來，由于中國棉花種質資源遺傳多樣性日益狹窄，造成棉花育種達到一定的瓶頸。因此，加大對棉花種質資源收集力度和研究深度顯得尤為重要。隨著國家重視力度和資金投入的加大，目前，中國已經建成了種質資源長期庫（-18±2）℃、中期庫（0±2）℃、短期庫和資源圃。其中，中國農業科學院棉花研究所建立了棉花種質資源中期庫，收集到來自53個產棉國的8 868份棉花種質資源，包括國內外陸地棉7 362份、陸地棉野生種系350份、海島棉633份、亞洲棉433份、草棉18份、多年生野生棉32份，保存數量穩居世界第4位［43］。同時在海南省三亞市建立了國家棉花種質圃，該種質圃常年宿生保存材料500余份，其中野生及多年生等原始材料涵蓋棉屬36個種和棉花近緣植物桐棉屬的3個種［44］。這些棉花種質資源為中國棉花高產育種研究提供了重要的物質基礎。

3.2國外引種效果顯著，國內育種發展迅速

近現代以來，中國棉花品種通過國外引種在品種更換中取得了3次品種優化和改良。第一次引種是在20世紀20年代左右，中國北方棉區引進了美國的金字棉、脫字棉和隆字棉，替代了中國種植的部分亞洲棉品種；第二次是在30年代到40年代，斯字棉4號、德字棉531及岱字棉14的引進取代了當時在中國大面積種植的亞洲棉品種；到了20世紀50年代，引進了岱字棉15、斯字棉2B和斯字棉5A取代了中國長期種植的亞洲棉及前期引進的退化陸地棉品種，實現了中國陸地棉品種的優良化［13，45］。其中，岱字棉15的種植面積一度占中國棉花種植面積的84.1%［46］。這些美國棉花的大量引進，對中國棉花產業的發展及品種的改良起到了巨大的推動作用。

20世紀60年代中期以后，中國育種家自主選育的品種逐步代替了國外引進的良種。育種家通過系統育種在岱字棉15群體中選育出中棉所2號、中棉所3號，從斯字棉2B群體中選育出徐州1818、邢臺6871等［47］。1970年以后，中國棉花品種基本以雜交育種為主，并進入自育品種推廣階段［45］。魯棉1號是第一個代替美棉和蘇棉等并進行大規模種植的國產品種，是在中棉所2號和1195系雜交后代中選育出來，比對照岱字棉15增產30%以上，在中國累計推廣380多萬公頃［48］。到20世紀80年代，高產優質品種魯棉6號（邢臺6871×114系）在纖維品質上得到了很大提高，取代了魯棉1號，得到了廣泛種植［49］。中棉所12（烏干達4號×邢臺6871）首次攻克了抗病、高產、優質三者不易結合的難題，1986—1997年間累計推廣種植1 067萬公頃，先后獲農業部科技進步一等獎和國家發明一等獎。以其為親本，先后培育新品種（系）84個，創造了巨大的社會和經濟效益［50］。石遠321是通過陸地棉、海島棉、野生瑟伯氏棉3個棉種雜交育成的國際上第一個三元雜交棉花新品種，較對照中棉12號增產15.9%［51］。夏棉中棉所16號（中211×遼4086）通過國家審定，開創了麥棉兩熟種植方式，緩解糧棉爭地，實現了麥棉雙豐收［52］。新疆棉區是目前中國面積最大的棉花主產基地，常年穩定種植面積達到160萬公頃左右。經過多年努力，新疆高產育種取得長足進步，皮棉單產常年居全國第一位［53］。軍棉1號是新疆棉區最早育成的中熟陸地棉品種，完全取代了從原蘇聯引進的棉花品種，累計推廣160多萬公頃，對新疆棉區的品種更替起到了重要的作用［54］。新陸早33號具有早熟、高產、優質、適宜機采等優點，截至目前累計推廣67萬公頃，是北疆棉花主推品種之一［55］。新陸中54號是2012年審定的高產抗病新品種，在多個地方示范種植產量達到9 000 kg·hm-2以上，具有較高的增產潛力［56］。這些優良品種全面協調改善了產量與早熟、產量與品質、產量與抗病性的關系，使中國棉花品種產量水平大幅度提高。在抗蟲棉研究方面，中國科學家打破國外技術壟斷，培育出多個具有自主知識產權的優良抗蟲棉，實現抗蟲棉的國產化［38］。

3.3雜種優勢利用取得重要進展

中國的棉花生產實踐表明，雜交棉比常規棉增產幅度大，一般強優勢的陸地棉品種雜交種一代比常規推廣品種增產15%—30%［57］。中國雜種優勢利用途徑有以下3種方式：人工去雄、化學殺雄和雄性不育，目前主要以人工去雄和雄性不育為主。

人工去雄授粉雜交制種，是中國目前普遍采用的制種方式。利用人工去雄授粉的最大優點是親本選配不受限制，配制組合自由，組合篩選周期短，應變能力強。中國在利用人工去雄授粉雜交技術方面走在世界前列，培育出大量高產優質雜交棉品種。其中中棉所29是推廣面積最大的轉基因抗蟲雜交棉，曾占總雜交棉面積50%以上，在長江流域和黃河流域區試試驗中比對照（常規棉）增產高達47.7%和79.7%［58］，并于2006年獲得國家科技進步二等獎。華雜棉H318在2009年通過國家審定［59］，于2013年獲得國家科技進步二等獎。湘雜棉2號其衣分高、吐絮暢、產量高等特點，深受棉農喜愛，至今累計推廣近200萬公頃［60］。另外非抗蟲雜交棉中雜028、皖雜40，以及抗蟲雜交棉魯棉研15號等優良雜交品種累計推廣面積都超過40萬公頃［61-63］，為中國棉花產業發展作出重大貢獻。中國雜交棉種植面積在2007年達到最高峰，面積為235萬公頃，但是隨著勞動成本升高，植棉效益減小，從2009年到2015年，中國雜交棉種植面積一直維持在93萬公頃左右［60］。開展減少制種成本的雄性不育研究是解決雜交棉困境的有效途徑。

棉花雄性不育的利用，在中國開展了廣泛研究和應用，并取得了明顯成就。在核不育育種研究方面，四川省農業科學院經濟作物育種栽培研究所率先在國內開展棉花核雄性不育性及雜種優勢的利用研究，建立了核不育“兩系法”和“二級法”雜種生產技術體系，培育出含msc1系列洞A型核雄性不育系、保持系和核不育雜交種［64］。國內多個單位利用引進的洞A型核不育兩用系或轉育的新核不育系配制成雜交種魯棉13號、抗蟲雜交種魯RH-1、蘇棉17、鄂雜棉8號、湘雜棉9號等雜交棉品種［65-68］。但是兩系配套在制種過程中需要拔除一半可育株，操作難度和強度較大。而通過胞質不育系“三系”配套，可節省去雄及拔除可育株等工作。馬維軍等［69］以邯抗1A為母本、邯R174為父本育成通過國家審定的高產、優質、抗病蟲三系雜交棉邯雜98-1。邢朝柱等［70］利用胞質不育系9708A和恢復系9708R雜交選育出三系雜交種中棉所83，兩年區試試驗比對照增產10%以上。光溫敏雄性不育系不需要相應的保持系和恢復系，簡化雜交育種和制種程序，降低雜交種生產成本，是一種良好的雜交育種親本。科研工作者在棉花新型光溫敏雄性不育系培育及其機理研究等方面取得了一定的進展，并配制大量雜交組合，發現其F1比對照增產達到10%以上，具有很強的雜種優勢［71］。

3.4分子育種進展順利

3.4.1產量相關性狀定位研究日漸深入隨著分子標記技術的快速發展，棉花分子標記及其輔助選擇的研究也日漸深入。進行分子標記輔助育種的前提是得到穩定的可利用的主效QTL位點，并找到與之緊密連鎖的標記位點。針對棉花產量相關性狀基因定位工作，中國棉花科研工作者做了大量的研究［27-37］。林忠旭等［36］利用陸地棉DH962和冀棉5號構建的F2群體，檢測到9個與產量相關性狀的主效QTL。LIU等［29］利用通過湘雜棉2號構建的RIL群體以及其永久F2群體，檢測到23個能在2個群體中都能定位到的QTL位點，這些穩定的QTL位點可在后續工作中進行驗證并加以應用。MEI等［30］通過關聯分析檢測到55個和產量性狀關聯的位點，其中41個位點能至少在2個環境中檢測到。WANG等［37］通過一個RIL群體檢測到70個與產量性狀相關的QTL位點，2個單鈴子棉重QTL和1個單鈴皮棉重QTL位點能在多環境中檢測到；衣分相關位點qLP-c6-2能在GUO等［37］中檢測到；單株鈴數相關位點qBN-c6-1和ZHANG等［72］通過關聯分析和連鎖分析檢測到的qNB-A6-1是相同的位點。這些在多個環境中穩定檢測到的位點，以及在利用不同群體能同時檢測到的位點，均為后期研究的重點關注點，以期找到目標基因及緊密連鎖的標記位點，為棉花分子標記輔助育種奠定了堅實的基礎。

3.4.2產量相關基因逐步挖掘與抗逆、抗蟲、纖維品質等性狀相比，產量性狀更為復雜，因此，在中國棉花轉基因育種前期研究中主要集中在抗蟲［73］、抗除草劑［39］、抗逆［40］、纖維發育［41-42］等性狀研究，針對產量性狀研究較少。SUN等［74］通過遺傳轉化油菜中克隆得到Bn-csRRM2轉入棉花，發現轉基因棉花的花、子房、子葉、葉片和萼片等器官變大，株高變高，單鈴重可達7.5 g，產量與對照相比增幅范圍為35%—66%。ZHANG等［75］將生長素相關基因FBP7:iaaM轉入棉花，發現轉基因棉花衣分可以提高到47%—50%，而非轉基因對照僅為37%—40%；同時皮棉產量相對于非轉基因材料增加15%。目前，這些轉基因材料已經陸續進行發放，為中國棉花高產育種提供了優良的種質材料。

3.4.3全基因組測序為棉花分子設計育種奠定基礎

基因組測序的完成，對一個物種的基因組學、基因定位、遺傳和進化研究起到巨大的推動作用。目前，高通量測序技術是進行植物全基因組序列破解的一個主要手段。棉花作為重要的經濟作物，其基因組序列的解析對棉花產量、纖維品質、抗病和抗逆等性狀相關基因的定位和克隆研究具有重要意義。2012年，中國科學家和美國科學家分別在Nature genetics［76］和Nature［77］雜志上公布了二倍體棉花雷蒙德氏棉（Gossypium raimondii L.）的基因組序列，開啟了棉花基因組測序的浪潮。隨后二倍體栽培種亞洲棉（Gossypium arboreum L.）基因組序列也在中國科學家的努力下于2014年進行了釋放［78］。2個二倍體基因組測序的完成，為基因組更為復雜的異源四倍體陸地棉序列的測序拼接以及解析奠定了基礎。2015年，中國農業科學院棉花研究所和南京農業大學分別同時在Nature biotechnology［79-80］雜志上公布了陸地棉標準系TM-1的全基因組序列。由中國科學家主導的棉花3個基因組測序的完成標志著中國在棉花基因組研究領域處于世界前列，為闡明棉花起源與進化，揭示異源四倍體形成過程，解析棉花高產和優質機理具有重要意義。同時參考基因組序列的存在，也加快了棉花全基因重測序的研究工作，為棉花實現聚合育種和分子設計育種奠定了基礎。

4　結論和展望

隨著棉花高產育種理論的發展，以及育種理論的逐步實踐，中國棉花高產育種工作正朝著以高產為首要目標，早熟、優質、抗病蟲等性狀同步改良的方向發展。棉花主要栽培種陸地棉是異源四倍體，其基因組相當復雜，同時產量性狀與其他生產性狀存在著復雜的相互作用關系。目前，所能研究和改良的可能只是棉花高產育種工作的冰山一角，還有大量工作要繼續開展下去。隨著棉花四倍體陸地棉基因組測序的完成［79-80］，為下一步開展棉花產量性狀相關基因研究提供了豐富的遺傳信息，棉花的高產育種工作也由傳統的雜交育種和雜種優勢利用逐步向分子育種方向轉變。在棉花高產育種未來的工作中，提出了一些建議：

（1）收集并創新種質資源以及挖掘優異基因。廣泛收集世界范圍內的優異種質資源，通過人工誘變、遠緣雜交等方法發掘和創造有益變異，拓寬中國陸地棉遺傳背景，創制高產優質的新材料；同時加強對種質資源重要優良性狀的調查與研究，以發掘優異基因用于高產優質育種。

（2）簡化雜交制種成本，創制高產優質品種。利用優異種質資源通過雜交育種組配大量的雜交組合，以選育出突破性的高產優質品種；加強胞質雄性不育研究，簡化制種技術和成本，推動簡化制種的優異雜交種的培育。

（3）開發產量性狀功能標記。發掘與產量性狀緊密相關的候選基因與候選區段，根據序列信息結合自然群體進行產量相關性狀的多態性位點的檢測，開發功能標記用于分子標記輔助育種，加快育種進程。

（4）規模化克隆產量性狀基因。通過構建優良遺傳群體，收集多樣性豐富的自然群體，結合高通量測序技術，在全基因水平上進行大規模高產相關基因的QTL定位與克隆工作，用于分子標記輔助育種和全基因組選擇育種；通過比較基因組學研究，利用同源克隆技術挖掘產量相關基因并在棉花中進行功能驗證。

（5）創新轉基因技術及其平臺建設。目前，中國棉花轉基因平臺建設相對完善，但是存在著轉化平臺較少，優異轉化體資源匱乏的問題。需要在目前的基礎上，廣泛進行轉化體的篩選，已獲得綜合性狀優異的轉化體，便于進行轉基因材料的遺傳改良；通過培養基的改良，提高轉基因成苗效率，縮短棉花轉基因周期；構建多基因共轉化載體，進行多個優異基因共轉化的探索。同時利用轉基因技術，大量轉化產量相關候選基因，獲得批量轉基因新材料，用于遺傳改良育種。

（6）分子育種結合傳統育種培育適合機械化種植新品種。培育綜合性狀優良、適合機械化種植的新品種是中國棉花種植產業發展的趨勢。通過分子標記和轉基因技術進行高產、優質、早熟、株型緊湊基因的聚合轉化，同步改良產量、纖維品質、早熟和株型等性狀，篩選綜合性狀優異的棉花新材料，然后通過傳統育種方法進行適合麥棉兩熟以及機械化種植新品種的選育。

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（責任編輯李莉）

Progresses in Research on Cotton High Yield Breeding in China

YU Shu-xun， FAN Shu-li， WANG Han-tao， WEI Heng-ling， PANG Chao-you
（Cotton Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology，Anyang 455000， Henan）

Cotton is an important economic crop in China， the stable development of cotton production is concerned with the interests of 20 million of farmers. Yield is the most important trait on the premise of the comprehensive development of other traits，so high yield is the most important goal of cotton planting. From 1950 to 2015， the cotton yield per unit area in China was increased by more than 9 times， and the introduction and improvement of varieties have made a great contribution to the increase of cottonyield. In recent years， the improvement of cotton yield per unit area was slow because of the narrow genetic diversity， hindering seriously the development of cotton industry. Cotton yield per unit area contains four major components， stock number per unit area，boll number per plant， single boll weight and lint percentage. This paper analyzed the roles of four components in cotton planting. Boll number per plant and lint percentage are more important for the cotton yield breeding， but the improvement of cotton yield is a complex progress which need every trait coordinated properly. At the same time， this paper discussed the important ways and its research progress to be used for high-yield breeding. Germplasm introduction has played an important role in raising cotton yield and replaced the Gossypium arboreum varieties of lower productivity and poor quality in China， and promoting the development of cotton breeding in China. Some significant varieties were cultivated by conventional breeding， for example， early maturing cotton CCRI 16， high-yielding cotton variety Lumian1， high-yielding and disease-resistant variety CCRI 12 etc. These varieties promoted the development of cotton industry in China， and which were the important parents of cotton breeding. The utilization of heterosis is an effective approach to cotton breeding of high yield and good quality. Lots of significant hybrids were cultivated by cross breeding. For example， the planting area of CCRI 29 once accounted for 50% of hybrid cotton in Yangtze River basin of China. And the research of male sterility line plays a key role for sustainable development of heterosis utilization. The development of molecular marker technology provides technical supports for molecular breeding of cotton， and multiple stable QTL related with yield trait has laid a foundation for molecular mark assisted breeding. The development of transgenic technology provides an opportunity for cotton molecular design breeding. The discovered genes related with yield trait are few， so more work should be done on the excavation of new genes. At present， the cotton yield per unit area in China is at the international leading level. Because China has more people and less land， the increase of cotton yield per unit area is a way out for cotton industry based on the premise that not to reclaim land under food crops. So the following suggestions were put forward: It is necessary to collect plant resources and pay more attention to the innovation of germplasm resources；the cytoplasmic male sterility （CMS） research should be strengthened， the seed production technology and cost should be simplified and promoting the potential of hybrid breeding； exploring the high yield related genes using high-throughput sequencing technologies in whole genome for molecular marker assisted breeding and genome-wide selective breeding； it is significant to cultivate new varieties with high-yield， good quality， early-maturing and suitable for mechanization planting with pyramiding breeding.

cotton； yield trait； cross-breeding； heterosis； molecular breeding

2016-04-18；接受日期：2016-07-05

國家現代農業產業技術體系（CARS-18-02A）

聯系方式：喻樹迅，E-mail：ysx195311@163.com