5個楸樹（Catalpa bungei）無性系耗水特性比較

董　蕾，李吉躍*，謝　堃，王軍輝.華南農業大學林學院，廣東廣州5064.中國林業科學研究院林業研究所，國家林業局林木培育重點實驗室，北京0009

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5個楸樹（Catalpa bungei）無性系耗水特性比較

董蕾1，李吉躍1*，謝堃1，王軍輝2
1.華南農業大學林學院，廣東廣州510642
2.中國林業科學研究院林業研究所，國家林業局林木培育重點實驗室，北京100091

摘要：水是西北造林育種需要考慮的關鍵環境因子，速生樹種高耗水現象是西北造林中亟待解決的問題。為篩選適宜造林的楸樹無性系，本研究利用盆栽稱重法及Li-6400XT便攜式光合作用分析系統（Li-cor，U.S.）對于5個楸樹無性系（004-1、015-1、7080、1-3、1-4）進行比較。結果顯示：試驗地甘肅天水地區午間14:00時氣溫達全天最高，為41.1±1.86℃，濕度僅為39.21±2.65%。在此條件下，5個楸樹無性系耗水量及耗水速率均出現“單峰變化”，可歸為“非蒸騰午休型”。其中無性系1～3午間耗水速率最大，達到7.9691±0.1367 mmol·m-2·s-1；楸樹無性系全天耗水量較高，在1630.42±38.27～2089.95±34.14 g·d-1，平均為1709.30±52.38 g·d-1，但其日間生產能力較高，日間耗水速率占全天耗水速率92.78%，顯著高于毛白楊。與其他4個無性系相比，無性系004-1水分利用效率出現“雙峰”現象，分別在12:00時及16:00時出現兩個峰，全天水分利用效率總和達到15.723±1.231μmol·mmol-1。因此，楸樹耗水速率與普通植物相當，耗水量較高的原因與其較大的葉面積有關；無性系004-1較其他4個無性系，具有更高的苗高、地徑，且整株葉面積達1.9907±0.032 m2；在水分利用效率、耗水速率上也表現出良好的水分利用能力和生長能力，可作為當地豐產速生林的優質無性系進行種植。

關鍵詞：楸樹無性系；耗水；蒸騰；水分利用效率

水分是影響樹木生長的重要條件。在樹木水分生理過程中，蒸騰耗水是樹木水分散失的主要途徑，為樹木生長代謝中起重要調節作用；而水分利用效率（Water use efficiency: WUE）則表征樹木利用水分的能力，了解樹木水分利用效率不僅可以掌握植物生長策略，還可以人為調控有限水資源條件下獲得較高經濟效益[1]。近年來我國速生豐產林工程發展迅猛，但整體矛盾較多[2]，尤其在速生林高耗水問題引發研究者廣泛討論，如對于速生樹種桉樹[3]、楊樹[4，5]等進行無性系間耗水能力比較研究，所獲得較好的無性系種植品種，為生產實踐提出許多建議。

無性系選育是森林培育技術過程中的關鍵問題，已有大量研究報道證明同樹種無性系間在各個生理指標有顯著差異，如桉樹無性系間光合能力的對比[6]、對楸樹無性系苗期生長特性的比較[7]等。楸樹（Catalpa bungei）是我國暖溫帶和亞熱帶傳統栽培的珍貴優質用材樹種和著名園林觀賞樹種[8，9]，素以材質優良，樹姿優美而深受群眾喜愛[10，11]。作為優質用材樹種及速生樹種，楸樹在西北地區進行大面積推廣不僅有利于西北地區植被恢復，同時為當地經濟建設提供幫助。近年來不少學者對于楸樹主要生物學特性、種質資源現狀等進行研究[12，13]；對于無性系的研究主要集中于無性系間鹽脅迫的差異響應[14]、施肥后生長情況研究[15]、葉綠素熒光與生長[16]；而楸樹水分生理又僅集中于比較品種之間光合情況變化[17]，無性系間正常生長狀態耗水能力比較則鮮有報道[18]。而在西北干旱半干旱地區造林育種過程中，樹木耗水能力和水分利用效率的無性系篩選是十分重要且應首先完成的。本研究利用不同楸樹無性系進行盆栽實驗，通過比較不同無性系耗水能力及水分利用效率，獲得更適宜西北地區造林育種的優良無性系，以期為我國西北地區有限水資源下選育高水分利用能力樹種進行植被恢復的林木選育提供依據。

1　試驗材料及方法

1.1試驗地概況

試驗地設在甘肅省天水市小隴山林業科學研究所大棚，105o48′E、34o29′N，海拔約1450 m。林場屬溫帶半濕潤季風氣候，年均降雨量約600～800 mm，年均蒸發量約1290 mm，平均氣溫約11℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫-19.2℃，無霜期約180 d[19]。

1.2試驗材料

試驗材料取自甘肅省小隴山林業科學研究所苗圃，選取生長相對一致的5個楸樹無性系2年生組培苗004-1、1-3、1-4、7080和015-1各50株。花盆尺寸：35 cm×35 cm×30 cm（底徑×上口徑×高），每盆栽植1株。為防止水肥流失，每個花盆配有塑料托盤；盆內套有雙層白色塑料袋。基質為體積比7:3的森林土和泥炭土，理化性質：pH值6.20，有機質74.44 g/kg，全氮3.03 g/kg，全磷1.47 g/kg，全鉀20.29 g/kg，堿解氮325.36 g/kg，有效磷131.88 g/kg，速效鉀372.94 g/kg，容重0.96 g/cm3，總孔隙度63.64%，田間持水量（46.59±4.05）%。于2012年3月10日上盆，待緩苗至2012年7月10日進行試驗。

表1　5個無性系苗木生長基本情況Table 1 The description for the growth of 5 clones

1.3試驗方法

對供試苗木進行正常澆水管理，選擇典型晴天測定苗木正常生長狀態下的生理指標，具體測定指標如下（每個指標3個重復）。

1.3.1苗木耗水特性選擇典型晴天（具體時間分別為2012年7月12日及2012年7月15日）連續稱盆2 d，每天上午8:00時到晚上20:00時，每隔2 h進行。具體指標如下：

a.耗水量和耗水速率：用SP-30電子天平（美國，精度1/10000，量程1～30 kg）稱重測定計算整株苗木的耗水量。耗水量除以葉面積得到耗水速率。

b.整株葉面積：于耗水測定之前進行測定，自生物學上端向下記錄楸樹葉片輪數（楸樹每輪3片樹葉），利用Li-cor 3000（Li-cor，U.S.）測定每輪典型葉片葉面積。整株葉面積計算方法為：每輪葉面積＝3×所測葉面積，再將各級葉面積加和所得。

1.3.2光合作用測定利用Li-6400XT便攜式光合作用分析系統（Li-cor，U.S.）于晴天上午8:00時至晚上20:00時進行無性系苗木光合生理指標的測定。測定過程中條件如下：自然光源、葉溫30～35℃、大氣CO2濃度。測定指數為：葉片的凈光合速率（PN）、蒸騰速率（Tr）等指標，瞬時水分利用效率（WUE）計算公式為：WUE＝PN/Tr。

1.4數據處理

采用Excel對數據進行常規分析；采用SAS9.0對數據進行ANOVA方差分析和DUNCAN多重比較。

2　結果與分析

2.15個楸樹無性系水分耗散情況比較

測試當天的氣象因子日變化趨勢在圖1中顯示。光強與溫度均出現單峰變化，而濕度則為單凹變化。光強從早上8:00時起快速上升，在中午14:00時達到最大值1071.84±4.68μmol·m-2·s-1，隨后急速下降；溫度的變化幅度則較緩和，在上午12:00時前平均溫度在28.57℃，12:00時以后開始上升，在14:00時達到最高，達到41.1±1.86℃，隨后開始下降。濕度變化相對光強和溫度變化有不同的趨勢，在中午12:00時之前有小幅上升，隨后下降，至下午14:00時降至最低點39.21±2.65%；其后有上升至上午8:00時的水平。

圖1　環境因子日變化示意圖Fig.1　Daily changes of environmental factors

在選擇抗旱節水樹種的諸多測定指標中，蒸騰耗水量是一個重要指標。在水分條件相對一致、樹木葉面積相近情況下，蒸騰耗水量越少，則表明樹木維持體內水分的能力越強，即具有較強的抗旱性。在圖1所示的環境因子變化影響下，5個楸樹無性系蒸騰耗水情況也各有不同。圖2中顯示出5個楸樹無性系日間耗水量（A）及耗水速率（B）的日變化。不難看出，楸樹無性系間呈現相似的變化趨勢：在上午8:00時至中午14:00時期間，耗水總量均出現上升，中午12:00時至14:00時的耗水總量達到最大值，其后出現下降。供試的5個無性系日變化曲線均為單峰曲線，可以歸為董學軍等[20]所定義的非蒸騰午休型樹種。其中，無性系004-1起始耗水量高于其他4個無性系，且變化幅度較大，在下午14:00時后下降幅度也最大；無性系7080的起始值及變化幅度在5個無性系中最小（圖2 A）。

5個楸樹無性系耗水速率日變化趨勢與耗水總量日變化相似，均在午間12:00時至14:00時出現了峰值。無性系1-3從上午8:00時開始耗水速率處于5個無性系的中間水平，為3.3915±0.0134 mmol·m-2·s-1，但隨后迅速上升，在午間峰值達到7.9691±0.1367 mmol·m-2·s-1，為5個無性系中最高；而無性系004-1由于葉面積大（表1），雖然在耗水總量上表現為較高的水平，但在單位面積耗水速率上僅為5個無性系的中等水平，且峰值后下降幅度較大（圖2 B）。

圖2　5個楸樹無性系耗水總量與耗水速率示意圖Fig.2　Mass water consumption and water consumption rate of 5 clonesA: Mass water consumption；B: Water consumption rate

2.2楸樹無性系全天耗水與日間耗水差異分析

表2　楸樹無性系日間與全天耗水比較*Table 2 Comparison of water consumption between daytime and 24 h in 5 clones

在晴朗的受試全天中，楸樹無性系之間全天耗水與日間耗水情況有顯著差異（表2）。5個無性系全天耗水量在1630.42±38.27 g·d-1（無性系015-1）至2089.95±34.14 g·d-1（無性系1-3）區間內，平均為1842.97±55.02 g·d-1，各無性系間差異顯著；但全天耗水速率則有不同規律，由于無性系004-1葉面積較大（表1），故其耗水速率在5個無性系中最低，僅有901.76±32.14 g·d-1·m-2，最高為無性系7080，達到1560.49±62.31 g·d-1·m-2。由于葉面積差異以及需水能力不同，各無性系全天耗水情況差異顯著，這要求我們在進行楸樹選育時應將無性系水分消耗能力作為考慮因素之一。

同時，在分別考察日間與全天耗水情況后不難看出，楸樹無性系的蒸騰耗水主要發生在白天，日間耗水量占全天耗水量的91.68%～93.67%，平均在92.78%，夜間耗水占全天耗水量的6.34%～8.32%，平均為7.22%。相比毛白楊[1]，楸樹在日間的耗水能力更高，則說明在耗水能力方面，楸樹具有更高的水分利用能力。

2.35個楸樹無性系水分利用比較

蒸騰作用是水分從葉片表面以水蒸氣狀態散失到大氣的過程，不僅受外界環境影響，也受植物的本身調節與控制。除了考察植株耗水能力以外，瞬時蒸騰速率也是需要考慮的因素之一。隨著日間環境因子的變化，5個楸樹無性系瞬時蒸騰速率（Tr）以及水分利用效率（WUE）也發生相應變化（圖3）。隨著溫度和光強升高，5個無性系Tr均上升，但在午間出現“午休”現象，除無性系015-1下午Tr無上升以外，其余4個無性系均進一步上升，并在下午14:00（004-1及7080）或16:00（1-4及1-3）出現峰值，最高達到9.49±0.23μmol·mmol-1·s-1。

水分利用效率（Water Use Efficiency: WUE）是對植物性能的一種測量，尤其在森林系統中，WUE是林木生產和水分管理的關鍵環節[21]。隨著日間光強、溫濕度變化，5個楸樹無性系WUE也出現不同的變化趨勢。晨間5個無性系WUE均較低，隨時間推移均上升，其中4個無性系7080、1-3、1-4 及004-1在12:00出現峰值，無性系015-1則繼續上升，在14:00時達到峰值；此時無性系7080、1-3及1-4已出現下降；在16:00時，無性系004-1出現第二個峰值（即“雙峰”現象），且高于12:00時的峰值。就數值而言，12:00時“單峰”無性系7080、1-4及1-3峰值間無顯著差異，平均達到6.559±0.281 μmol·mmol-1；與無性系015-1及004-1的最高峰值間差異顯著（P＜0.1）。這說明在進行楸樹無性系培育篩選時還應考慮高水分利用效率的無性系品種。

A:蒸騰速率Tr　B:水分利用效率WUE圖3　5個楸樹無性系蒸騰速率（Tr）及水分利用效率（WUE）示意圖Fig.3　Transpiration rate（Tr）and water use efficiency（WUE）of 5 clones

3　討論與結論

3.1楸樹耗水能力比較

水分是影響樹木生長的重要條件和基礎，蒸騰耗水則是樹木水分散失的主要途徑。蒸騰耗水特性作為植物利用水分狀況的最直接體現，也是決定植物抗旱性能差異的一個重要評價指標。通過掌握樹木需水量和需水規律，可以有效提高水分利用效率，合理選擇造林樹種，確定合理的造林密度，對人工林分穩定性評價及防護林體系優化配置等具有重要意義，是林業生態治理工程建設技術中最關鍵的問題[22-24]。由于樹木的蒸騰作用強弱與其自身生物學特性以及環境因素綜合相關，已有大量研究發現環境因子對蒸騰作用有顯著影響[25-27]。通過對甘肅天水地區環境因子的調查發現：該地區日間光照、溫度呈單峰變化、濕度呈單谷變化，其峰值谷值均出現在中午14:00時（圖1）；與5個楸樹無性系耗水速率日間平均值進行相關分析后發現：耗水速率與3個環境因子的相關性排序為：光照強度（R2＝0.7648）＞溫度（R2＝0.6412）＞濕度（R2＝0.6014），這與眾多樹種耗水研究結果相似[23，28，29]。由于天水地區日間光照強度、溫度較高而濕度很低，對于西北地區大面積造林提出更高要求，則在進行造林選育中更應注意對于無性系水分利用能力的選擇。

5個楸樹無性系耗水量日變化及耗水速率日變化：曲線均呈現“單峰”，可以歸為“非蒸騰午休型”，其潛在耗水量均出現在12:00時至14:00時，與招禮軍等[30]結果一致。楸樹屬于傳統認為的高耗水物種[5]，本實驗發現雖然5個無性系全天耗水量之間差異顯著，且高于枸杞、毛白楊[1]、大葉相思、馬占相思[31]的日間耗水量。由于葉面積會隨苗木年齡、生長狀況及種類的不同而發生變化，因此耗水速率作為穩定性指標，是樹種內在水分生理特性的表征。在5個楸樹無性系中日間耗水速率最高的無性系1-3僅為5.934±0.134 m·mol·m-2·s-1，低于枸杞日間耗水速率，與毛白楊、大葉相思相當[1，31]，這表明在同等考察因素下，楸樹并不需要消耗大量土壤水分，蒸騰耗水速率較低，能夠適應干旱條件，其整株耗水量大的原因與其較大的葉面積（表1）有關。同時與其他速生樹種相比[1，31]，楸樹具有更高的日間耗水速率比（日間耗水速率占全天耗水速率比），表明楸樹日間生理活動能力更強。

3.2楸樹水分利用效率比較

WUE是植物消耗單位水量所能產出的同化指標，可以表征植物生產能量轉化效率，一直是樹木水分生理以及造林選種中的重要問題[32]。了解植物的水分利用效率不僅可以掌握植物的生存適應策略，亦可人為選擇調控有限水資源下可獲得的最高產量或最佳利益[21]。具有高WUE特性一直是干旱半干旱地區能夠成功或良好生長和生產的樹木選育標準[30]。考察5個楸樹無性系的水分利用特性后發現，楸樹無性系普遍具有較高的WUE，作為速生木本樹種，其最高WUE（午間12:00）與禾本科農作物（玉米、高粱等[32]）相當或略高（大豆、甘薯、花生等[32]），表明其水分利用能力較高，尤其在干旱半干旱地區水分相對較少時，高效利用水資源能力較強。在5個楸樹無性系中，無性系004-1在水分利用方面表現出更為突出：雖然在午間12:00時所達峰值較低，但在16:00出現第二個峰值，全天WUE可達15.723±1.231μmol·mmol-1，顯著高于其他四個無性系（P＜0.1），表現出持續較強的水分利用能力。

造林選種應考慮造林當地環境，受試地區日間溫度高、濕度低、光照強的條件要求我們需要選擇需水能力較低、水分利用能力較高的無性系。通過本研究發現，楸樹無性系004-1在耗水速率上較低，且日間耗水量占全天耗水量的93.51%，表明其單位葉面積需水較少但日間生產能力較高；水分利用效率在午間12:00時及16:00時出現兩次峰值，兩次峰值加合可達8.897±0.183μmol·mmol-1，全天WUE可達15.723±1.231μmol·mmol-1，顯著高于其他無性系峰值（P＜0.1）；在生長狀態上，無性系004-1的苗高、地徑及葉面積等指標較高，表現出較高的生產能力。因此在甘肅省天水市的氣候條件下，楸樹無性系004-1可以作為當地豐產速生林的優質無性系進行種植。

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Comparison among Characteristics of Water Consumption in 5 Clones of Catalpa bungei

DONG Lei1，LI Ji-yue1*，XIE Kun1，WANG Jun-hui2
1. College of Forestry/South China Agricultural University, Guangzhou 510642，China
2. Key Laboratory of National Forestry Bureau, Institute of Forestry/Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091，China

Abstract:Drought was considered to be a key factor for breeding and forestation in northwest China. High water consumption of fast growing trees was an important problem for forestation. To compare water consumption of Catalpa bungei，water consumption，transpiration rate，water use efficiency（WUE）of 5 Catalpa bungei clones were studied by Li 6400XT Portable Photosynthesis System and SP-30 Precision Balance. Results showed that temperature got a peak point （41.1±1.86℃）whereas humidity was only 39.21±2.65%at 14:00. In such hydro-thermal conditions，mass water consumption and water consumption rate of 5 clones had a single peak in a whole day and to be classified as“non-transpiration break type”. Clone 1-3 had a maximum midday water consumption rate at 7.9691±0.1367 mmol·m-2·s-1. The range of mass water consumption of 5 clones was from 1630.42±38.27 to 2089.95±34.14 g·d-1，average was 1709.30±52.38 g·d-1. The average of daytime water consumption and total water consumption rate was 92.78%which indicated Catalpa bungei was a high daytime productive species. Among 5 clones，clone 004-1 got double peak（at 12:00 and 16:00）in daytime water use efficiency and reached 15.723±1.231μmol·mmol-1in a day. Conclusion indicated: 1）water consumption rate of Catalpa bungei had no significant difference with other normal trees. Due to the big leaf area，Catalpa bungei had high total water consumption；2）clones 004-1 which had a greater capability of water use and water consume among 5 clones was considered asahigh quality clones cultivated in northwest China.

Keywords:Catalpa bungei clones；water consumption；transpiration；water use efficiency（WUE）

*通訊作者：Author for correspondence. E-mail:ljyymy@vip.sina.com

作者簡介：董蕾（1984-），女，博士，主要從事楸樹水分生理研究. Email:icefox1984@aliyun.com.cn

基金項目：“十二五”農村領域國家科技計劃課題（2012BAD21B03）；“十二五”農村領域國家科技計劃課題研究任務（2012BAD21B0304）

收稿日期：2013-10-11修回日期：2013-12-15

中圖法分類號：S722.3

文獻標識碼：A

文章編號：1000-2324（2016）01-0031-06