差異蛋白質組學在采后果蔬生物與技術研究中的應用

朱婉貞,陳存坤,薛文通

(中國農(nóng)業(yè)大學食品科學與營養(yǎng)工程學院,北京 100083)

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差異蛋白質組學在采后果蔬生物與技術研究中的應用

朱婉貞,陳存坤,薛文通

(中國農(nóng)業(yè)大學食品科學與營養(yǎng)工程學院,北京 100083)

蛋白質組學作為聯(lián)系表型與基因組序列之間的有效工具已得到了廣泛的應用,差異蛋白質組學作為其中的一個分支,更適合于探討果蔬在不同狀態(tài)下的應答機制。本文綜述了差異蛋白質組學的研究方法及利用其揭示采后果蔬成熟與衰老、抗病性、致敏性以及采后處理保鮮機制等方面的研究。

差異蛋白質組學,采后果蔬,保鮮

隨著眾多物種基因組測序工作的完成,生命科學的研究進入了后基因組時代,其中的核心手段是蛋白質組學的研究。與基因組的穩(wěn)定性相比,蛋白質組具有多樣、可變的特點,且作為基因功能的執(zhí)行體,生命現(xiàn)象的直接體現(xiàn)者,蛋白質通過自身的活動調(diào)節(jié)和控制著諸多的生命活動。這為差異蛋白質組的出現(xiàn)與發(fā)展奠定了邏輯基礎。差異蛋白質組學主要是篩選、鑒定不同種類或狀態(tài)下各樣本間蛋白質組的差別及變化,實現(xiàn)對體系內(nèi)代謝系統(tǒng)的動態(tài)監(jiān)測,相比完全蛋白質組學來說具有更高的可實現(xiàn)性,更適合作為研究生命現(xiàn)象的手段和方法。因此,它對于果蔬的生理生化過程、成熟衰老機理、生理和病理狀態(tài)的本質與聯(lián)系、對生物和非生物脅迫的適應機制等方面的研究均有著重要的理論與實踐意義。

1 差異蛋白質組學的研究方法

差異蛋白質組學的研究主要利用基于雙向電泳(2-DE)或質譜的相對定量技術,后者又分為標記定量(Labeling quantitation)和非標記定量(Label-free quantitation)技術。利用雙向凝膠電泳或雙向差異凝膠電泳(2-D DIGE)來實現(xiàn)蛋白質組的相對定量是目前應用較為普遍的方法,盡管固相pH梯度(IPG)膠條的改進大大提高了2-DE等電聚焦(IEF)的分辨率和穩(wěn)定性,但其靈敏度低,依舊無法對低豐度、疏水和翻譯后修飾的蛋白質進行定量[1]。穩(wěn)定同位素標記技術通過比較同位素質譜峰的強度來分析蛋白質或肽段相對表達量的差異[2],其中最常用的是iTRAQ技術,可以同時標記八種不同樣品,定量準確,蛋白覆蓋率高,但是樣品預處理和酶解過程可能引起樣品之間的差異,且成本較高[3]。Label-free技術是近年來重要的質譜定量方法,通過比較質譜分析次數(shù)或質譜峰強度,分析不同來源樣品蛋白的數(shù)量變化。Label-free技術簡單易行,無需同位素標記,相對耗材低。但其僅依據(jù)一級質譜和數(shù)據(jù)模型定量,重現(xiàn)性差,定量準確性不如iTRAQ高。

2 差異蛋白質組學在采后果蔬生物學研究中的應用

2.1 果蔬成熟衰老

果蔬成熟過程中會發(fā)生一系列復雜的生理、生化變化,如葉綠素和淀粉的降解、糖和有機酸的積累、揮發(fā)性風味物質和色素的合成等,使果蔬產(chǎn)生美味的口感和有益健康的營養(yǎng)成分[4]。蛋白質組學的研究可以更好地明確蛋白質差異表達與果蔬成熟衰老的關系。

2.1.1 呼吸躍變型果蔬 呼吸躍變型果實如蘋果、桃、梨等,其品質和生理生化指標在呼吸躍變前后會有顯著的變化。Zheng等[5]用2-D DIGE及QTRAP-LC/MS/MS對不同成熟衰老期的蘋果進行分析及功能鑒定后發(fā)現(xiàn),ATP合成酶β亞基及其他的ATP合成酶在呼吸躍變前顯著上調(diào),將大量的ADP合成ATP,為躍變期間的呼吸作用提供能量。Prinsi等[6]對處于“不成熟期”和“成熟期”的硬溶質桃和軟溶質桃果皮的蛋白質譜圖進行分析,差異蛋白大多和初級、次級代謝、應激反應、乙烯生物合成相關。其中,ACC氧化酶是桃呼吸躍變前后相對表達量變化最大的蛋白質,其次是和乙烯代謝相關的S-腺苷甲硫氨酸合成酶和對氰基苯胺合成酶。這3種酶都參與了乙烯的生物合成和代謝,在果實成熟中發(fā)揮重要作用。軟溶質型桃中活性氧清除酶的相對表達量高于硬溶質型桃,可以推測軟溶質型桃受到的氧化脅迫較大,更易腐爛變質。此外,和果實膨大相關的蛋白也影響著果實的成熟。早酥梨的早熟芽變品種(early-maturing bud sport)中和真核細胞翻譯起始因子EIF-5A相關的兩種蛋白的表達量高峰相比于普通品種提前了60天,使得早熟芽變品種不僅個頭大,品質好,且提早成熟[7]。

2.1.2 非呼吸躍變型果蔬 非呼吸躍變型果蔬包括柑橘、草莓、葡萄等。柑橘是典型的非呼吸躍變型果實。Katz等[8]的Label free蛋白質組學研究發(fā)現(xiàn),柑橘在發(fā)育過程中出現(xiàn)了代謝轉變,由發(fā)育初期有機酸和氨基酸的積累轉為發(fā)育后期糖的合成。Li等[9-11]利用OFFGEL分離和氨基末端穩(wěn)定同位素雙甲基化標記定量手段,構建了Mira和Honeoye兩個品種在三個成熟階段的蛋白差異表達譜圖,分別確定了331和209個差異蛋白,主要涉及物質與能量代謝、氧化還原反應、香氣和生物活性物質合成。其中RuBisCO蛋白的表達顯著下調(diào),使得光合作用的碳固定能力明顯下降;次級代謝途徑中呋喃酮類和酯類生物合成蛋白的表達上調(diào),避免了有害物質的過量積累;超氧化物歧化酶、過氧化物還原酶、抗壞血酸過氧化物酶等酶類表達變化不一,但各種酶的協(xié)同作用使果實具有較好的抗氧化脅迫能力。

2.2 果蔬的抗病性

果蔬在生長或貯藏期間,易受到霉菌、真菌等的侵染,不僅使產(chǎn)品的品質下降,導致巨大的經(jīng)濟損失,對于消費者的健康也構成潛在的威脅。抗病性較弱的果蔬經(jīng)病原菌侵染后所產(chǎn)生的防御活動是有限的。如釀酒葡萄感染擴展青霉(Penicillium expansum)和皮落青霉(Penicillium crustosum)后,多數(shù)和應激反應相關的蛋白質會表達上調(diào),但對青霉菌的水解活性較為敏感的一些調(diào)滲蛋白和病程相關蛋白表達下調(diào)[12]。然而,許多生物/非生物因子,如拮抗菌、病原菌及其分泌物、幾丁質、水楊酸、草酸和茉莉酸等可以誘導果實產(chǎn)生較強的抗病性[13-17]。冬棗經(jīng)5 mmol·L-1的草酸處理后,防御蛋白和光合作用相關蛋白被誘導表達,延緩了冬棗果實的衰老,增加了果實對青霉菌的抗性[18]。Afroz等[19]研究了抗病能力不同的番茄在感染細菌性萎蔫病后的蛋白特異性表達,發(fā)現(xiàn)較強的抗病能力和一個60 ku的分子伴侶和頂端膜抗原(apical membrane antigen)有關,且這兩種蛋白的表達受茉莉酸和水楊酸的調(diào)控。豇豆感染炭疽真菌(colletotrichum gloeosporioides)后,葉片中參與三羧酸循環(huán)、ATP合成及光合作用的蛋白質表達上調(diào),與以往防御機制需要合成初級及次級代謝防御物質的能量、同化作用、碳骨架的研究一致[20-23]。

2.3 果蔬的致敏性

水果因富含維生素、抗氧化物質而對人體有諸多好處,但水果中的萜類、多糖、糖蛋白會使一些人產(chǎn)生過敏癥狀。許多臨床研究表明,柑橘屬中的過敏原蛋白Cit s1能導致病人體內(nèi)的IgE激增;食物過敏的人當中,有1.5%～20%對西紅柿過敏[24-25]。利用蛋白質組學和免疫學的方法對過敏蛋白進行分離純化及分析鑒定,可以更好地表征蛋白,比較不同狀態(tài)下過敏原的差異表達。

Pignataro等[26]用2-DE、LC-ESI-MS/MS結合生物信息學的方法分析鑒定檸檬皮中高豐度的萌發(fā)素類似物Cit s1,檢測到的肽段分子量從20 ku到120 ku不等,推翻了以往Cit s1是24 ku糖蛋白單體的說法。Bassler等[27]用斑點免疫印跡法研究表明,在西紅柿中,籽的致敏性最強,且該致敏性主要和豆球蛋白樣蛋白(Legumin Proteins)、豌豆球蛋白樣蛋白(Vicilin Proteins)有關。Hjern?等[28]用蛋白質組學方法鑒定出的草莓過敏原Fra a 1在不同品種的草莓中有不同的表達,白色品種的草莓幾乎不含該過敏原,而普通紅色品種的草莓中該過敏原占總蛋白的10%左右。

3 差異蛋白質組學在采后果蔬處理技術保鮮機制研究中的應用

為了延緩果蔬衰老、延長貨架期或催化果實成熟,常對采后果蔬進行諸如熱處理、冷藏、氣調(diào)貯藏、1-MCP、乙烯熏蒸等處理。蛋白質是應激反應的效應器,越來越多的學者通過蛋白質組學的變化來研究果蔬采后情況,不僅有助于了解果蔬延緩衰老的生理機制,還可以鑒定處理過程中的蛋白質標記物。

3.1 乙烯處理

乙烯作為植物成熟激素,在誘導和促進果蔬成熟、衰老等生理過程中起著重要的作用。Zheng等[5]通過研究乙烯處理后蘋果蛋白質組學的變化來從蛋白質水平上揭示乙烯的催熟機制。結果表明,首先,乙烯處理誘導蘋果果實合成了一些新型的蛋白質,如和泛素蛋白酶體途徑相關的泛素連接酶、GTP結合蛋白質類、乙烯受體蛋白等。這些泛素酶和蛋白酶體表明了乙烯處理后可能出現(xiàn)蛋白質降解。其次,和糖代謝、電子傳遞、光合作用相關的果糖-二磷酸醛縮酶、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶、鐵氧還蛋白-NADP還原酶等在乙烯處理后顯著上調(diào),說明果實的成熟依賴于乙烯的生成。而和碳固定、糖酵解途徑中的脫水步驟相關的蛋白質表達下調(diào),說明乙烯處理后的代謝過程從生長轉變?yōu)槌墒臁３呤熳饔猛?Li等[29]的研究還表明乙烯處理能提高果實的耐冷性。500 ppm的乙烯處理12 h后的香蕉在冷藏的初期和末期,抗壞血酸過氧化物酶(APX)、2-半胱氨酸過氧化物酶(2-Cys Prx)、超氧化物歧化酶(SOD)表達上調(diào),有助于果實耐低溫脅迫,降低H2O2水平,維持氧化還原平衡[30-31]。此外,冷藏過程中4種HSP70顯著上調(diào),它們通過分子伴侶活性來抵御低溫脅迫,發(fā)揮保護作用[32]。

3.2 熱處理

熱處理對于延長果蔬貯藏期,尤其是低溫敏感型果蔬,是種比較有效的手段[33]。桃子經(jīng)48 ℃熱水浸泡處理后,熱處理前后共有30個差異蛋白點,主要涉及脅迫和防御(43%)、細胞結構(17%)、蛋白代謝(13%)、能量和代謝(7%)、成熟衰老(3%)、功能未知(17%)。熱處理誘導了兩個熱激蛋白(mHSPs)和一個應激蛋白(universal stress protein)的生成,且參與抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的兩個重要酶類雙脫氫抗壞血酸還原酶和抗壞血酸過氧化物酶表達上調(diào),有效地抑制了糖酵解及成熟過程相關酶類的表達,降低了活性氧含量,增強了果實的抗脅迫能力[34]。由此從蛋白水平部分解釋了熱處理在延緩果實衰老,維持果實品質中發(fā)揮的作用。

3.3 低溫貯藏

低溫貯藏有助于抑制果蔬的呼吸作用,減少內(nèi)源乙烯的生成,廣泛用于果蔬保鮮。Yuan等[35]用蛋白質組學的方法對巨豐葡萄低溫貯藏(2 ℃)期間蛋白質組的變化進行了比較分析,共確定了79個差異蛋白點。其中參與到糖酵解和三羧酸循環(huán)的蛋白質,如磷酸甘油酸激酶、烯醇酶、蘋果酸脫氫酶等表達下調(diào),說明在低溫條件下,果實會通過降低呼吸速率和代謝活性來降低營養(yǎng)成分的損失。果蔬轉入冷藏后,參與半纖維素水解的酶隨即表達,通過半纖維素的水解來增加可溶性糖類的含量。可溶性糖類的增加有助于維持細胞的滲透平衡,可作為冷脅迫的代謝物信號分子,使果實在低溫環(huán)境下有適宜的冷適應。與冷適應相關的還有果實在冷藏初期誘導產(chǎn)生的四種熱激蛋白(HSPs)。一些抗氧化酶類如抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽s-轉移酶和超氧化物歧化酶表達上調(diào),以應對冷藏過程中的氧化脅迫。Page等[36]的研究表明低溫能抑制成熟相關蛋白的表達,同樣證實了小分子熱激蛋白以及參與內(nèi)質網(wǎng)脅迫防御的蛋白與果實的抗冷性有關。

3.4 氣調(diào)貯藏

氣調(diào)貯藏通過調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境的氣體成分和比例來延長果蔬貯藏期。Li等[37]用Label-free蛋白質組學的方法得到了草莓在氣調(diào)貯藏(2% O2+12% CO2)條件下的蛋白質表達譜。發(fā)現(xiàn)草莓中參與卡爾文循環(huán)的二磷酸核酮糖羧化酶大亞基蛋白,與能量代謝相關的磷酸甘油酸激酶(PGK)、烯醇酶(Enolase)、糖酵解酶以及催化產(chǎn)香物質生成的醌氧化還原酶表達下調(diào),減慢了卡爾文循環(huán)速度,抑制了光合作用;減少了因糖酵解而導致的碳流失;延緩了揮發(fā)性風味代謝。而甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPDH)和過氧化物氧化還原酶表達上調(diào),有助于應對冷刺激;維持細胞氧化還原平衡,抵御氧化應激。和低溫貯藏及室溫貯藏相比,青素雙加氧酶、咖啡酸3-O-甲基轉移酶和查爾酮黃烷酮異構酶的表達在氣調(diào)條件下達到最大值,促進苯丙烷代謝生成花青素和木質素,更好地維持了果蔬色澤。雖然氣調(diào)貯藏能夠有效地延緩大部分果實衰老,但條件不當會對果實產(chǎn)生不利影響。Pedreschi等[38]通過比對梨在四種氣調(diào)條件下蛋白質的表達,發(fā)現(xiàn)CO2濃度過高會使果實中與防御相關的蛋白質,如維持和修復蛋白穩(wěn)態(tài)的熱激蛋白HSP70表達下調(diào),導致果實褐變。

4 結論

蛋白質組學反映了不同處理或環(huán)境下,細胞內(nèi)動態(tài)變化的蛋白質組的組成成分、表達水平與修飾狀態(tài)等問題,但僅靠蛋白質組的結論尚不能對生命現(xiàn)象的內(nèi)在機制做出全面的解釋。因此,今后果蔬蛋白質組學的研究應該會向寬領域和深層次發(fā)展。寬領域即將蛋白質組學與上游的基因組學、轉錄組學和下游的代謝組學、表型組學相結合,更加系統(tǒng)地闡述果實的生理代謝過程。而深層次則是指果蔬蛋白質組學要從目前的組織器官水平深入到亞細胞水平,關注直接發(fā)揮相應功能的細胞器以及更微觀結構,以便更深刻地闡明相關問題的內(nèi)在機制。

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Application of differential proteomics in postharvest fruits and vegetables in the study of biological and technical

ZHU Wan-zhen,CHEN Cun-kun,XUE Wen-tong*

(College of Food Science and Nutritional Engineering,China Agricultural University,Beijing 100083,China)

Proteomics has been widely used as contact between phenotype and genome sequences,while differential proteomics,a branch of proteomics,is more suitable for response mechanism research of fruits and vegetables in different states. This article reviewed the research method of differential proteomics and its usage in revealing the mechanism of maturity and senescence,disease resistance,sensitization and post-processing preservation in fruits and vegetables.

differential proteomics;postharvest fruits and vegetables;preservation

2016-03-08

朱婉貞(1992-)，女，碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮，E-mail：18283582171@163.com。

*通訊作者:薛文通(1962-)，男，博士，教授，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮，E-mail：xwt@cau.edu.cn。

國家科技支撐計劃項目(2015BAD19B01)。

TS255.3

A

1002-0306(2016)20-0000-00

10.13386/j.issn1002-0306.2016.20.000