生物多樣性指數(shù)及其應(yīng)用中的問(wèn)題

張青田 胡桂坤

(天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 300457)

在研究生物多樣性的過(guò)程中，人們陸續(xù)建立了許多生物學(xué)指數(shù)來(lái)表示群落狀況和環(huán)境污染程度。在北半球國(guó)家中，中國(guó)是生物多樣性最為豐富的國(guó)家，在全世界占有十分獨(dú)特的地位，為生物多樣性研究奠定了良好的基礎(chǔ)。但是，目前國(guó)內(nèi)對(duì)多樣性指數(shù)的理解和應(yīng)用存在一些問(wèn)題，有必要對(duì)生物多樣性指數(shù)進(jìn)行梳理，以便于開(kāi)展教學(xué)和消除學(xué)生在實(shí)踐中的疑惑。

1 傳統(tǒng)多樣性指數(shù)及形式

由于物種多度包含了多個(gè)方面的信息，因此可選的多樣性指數(shù)也會(huì)多種多樣。在眾多的指數(shù)中很難選出最好的一個(gè)，而且最復(fù)雜、最流行的方法不一定是最好的方法。目前國(guó)內(nèi)外常用的多樣性指數(shù)均是一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，主要考慮生物豐富度和均勻度的信息，不同的公式各有所側(cè)重。最常用的生物多樣性指數(shù)包括以下幾種：

(1)Shannon指數(shù) 源于信息理論，是歷史悠久、使用最多的指數(shù)之一。在國(guó)內(nèi)，這個(gè)指數(shù)通常有三種名稱(chēng)：Shannon(香農(nóng))指數(shù)、Shannon-Wiener(香農(nóng)-威納)指數(shù)和Shannon-Weaver(香農(nóng)-威爾)指數(shù)。實(shí)際上，Shannon和Wiener分別推導(dǎo)出了這個(gè)指數(shù)，國(guó)外傾向于稱(chēng)作Shannon指數(shù)。Shannon-Weaver是個(gè)誤解，因?yàn)檫@個(gè)指數(shù)當(dāng)初發(fā)表在Shannon和Weaver的書(shū)里，并不代表Weaver參與了指數(shù)的研究。Shannon指數(shù)的計(jì)算公式為H′= -Σ(Pi*logPi)，式中Pi=Ni/N，N為總個(gè)體數(shù)，Ni為第i種生物的個(gè)體數(shù)。公式中對(duì)數(shù)的底數(shù)有2、10或者e三種情況。國(guó)內(nèi)對(duì)于底數(shù)的使用并無(wú)強(qiáng)制要求，使用2為底數(shù)的較多；國(guó)外學(xué)者則傾向于使用e為底數(shù)[1]。由于指數(shù)的結(jié)果常用來(lái)評(píng)價(jià)環(huán)境狀況，比較不同結(jié)果時(shí)必須注意底數(shù)的情況。

(2)Simpson指數(shù) Simpson(辛普森)指數(shù)是最有意義且穩(wěn)健的多樣性指數(shù)之一，許多文獻(xiàn)表明該指數(shù)具有直觀的意義和較好的評(píng)價(jià)效果。但是，它卻不如Shannon指數(shù)流行。在眾多參數(shù)中，Simpson指數(shù)的表現(xiàn)形式多樣，例如D=ΣPi/[N×(N-1)]；1-D=1-ΣPi/[N×(N-1)]等等；式中，N為生物個(gè)體總數(shù)，Ni為第i種生物的個(gè)體數(shù)，Pi=Ni/(Ni-1)。一些分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù)也是和Simpson指數(shù)相關(guān)的。

(3)Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù) Margalef(馬卡列夫)指數(shù)和Pielou(皮耶羅)指數(shù)分別側(cè)重于生物多樣性最重要的兩個(gè)方面：豐富度和均勻度。Margalef指數(shù)主要表示生物的豐富度，也稱(chēng)馬卡列夫豐富度指數(shù)，其公式為d=(S-1)/logN。這個(gè)指數(shù)關(guān)注了生物種類(lèi)數(shù)量S和總個(gè)體數(shù)N，需要強(qiáng)調(diào)的是分母為種類(lèi)數(shù)減去1。Pielou指數(shù)則主要表征生物組成的均勻度程度，也稱(chēng)皮耶羅均勻度指數(shù)，其公式為J′=H′/logS。它和Shannon指數(shù)是相關(guān)聯(lián)的，表示不同物種間個(gè)體數(shù)量的差異程度。種類(lèi)數(shù)目多，可增加多樣性；同樣，種類(lèi)之間個(gè)體分配的均勻性增加，也會(huì)使多樣性提高。這些公式的底數(shù)選擇應(yīng)該和Shannon指數(shù)相一致。

(4)優(yōu)勢(shì)度指數(shù) 優(yōu)勢(shì)度用來(lái)表示一個(gè)物種在群落中的地位與作用，其具體定義和計(jì)算方法意見(jiàn)不一。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的結(jié)果和均勻度指數(shù)是相反的，如果某樣品中少數(shù)物種數(shù)量特別多，則優(yōu)勢(shì)度較高，而均勻度較低。常用公式①D2=(N1+N2)/N和②Y=(ni/N)×fi，①中N1和N2為第1和第2優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)，N為樣品中各物種個(gè)體總數(shù)；②中N表示各采樣點(diǎn)所有物種個(gè)體總數(shù)，ni代表第i種的個(gè)體總數(shù)，fi表示該物種在各個(gè)采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，通常當(dāng)Y>0.02時(shí)，認(rèn)為該物種為群落中的優(yōu)勢(shì)種。

2 分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù)

分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù)則試圖抓住生物種系發(fā)生多樣性，在計(jì)算時(shí)考慮了生物分類(lèi)的信息。最常見(jiàn)的指數(shù)有：平均分類(lèi)學(xué)差異性指數(shù)(Δ+)和分類(lèi)學(xué)差異性變異指數(shù)(Λ+)[2]。兩者的公式依次為：Δ+=2[∑∑i

3 多樣性指數(shù)在應(yīng)用中的問(wèn)題

(1)傳統(tǒng)生物多樣性指數(shù)的應(yīng)用問(wèn)題 傳統(tǒng)多樣性指數(shù)有著悠久的應(yīng)用歷史和豐富的數(shù)據(jù)，目前仍是環(huán)境評(píng)價(jià)不可缺少的參數(shù)。但是，在實(shí)際應(yīng)用中還存在一些影響判斷的問(wèn)題。首先，指數(shù)公式的形式多種多樣，造成混亂的局面，與國(guó)際趨勢(shì)也不統(tǒng)一。例如，Shannon指數(shù)的底數(shù)不同造成結(jié)果差異，影響不同研究的對(duì)比。Simpson指數(shù)具有多種差異很大的表示形式，僅憑指數(shù)名稱(chēng)來(lái)判斷結(jié)果是有風(fēng)險(xiǎn)的。其次，缺乏統(tǒng)一的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。人們根據(jù)指數(shù)結(jié)果的大小來(lái)判斷環(huán)境污染的程度，但是分檔數(shù)目和閾值有眾多版本。例如，把Shannon指數(shù)和Margalef指數(shù)分為四檔：①指數(shù)值> 3為清潔；②2～3為輕度污染；③1～2為中度污染；④ 0～1為重度污染。也有人認(rèn)為分為三檔或者五檔更合適。分檔和閾值的不同肯定會(huì)影響評(píng)價(jià)結(jié)果，結(jié)合化學(xué)等因素明確分檔信息是很有必要的。

(2) 分類(lèi)學(xué)差異指數(shù)的應(yīng)用 眾多研究表明Δ+指數(shù)具有比傳統(tǒng)指數(shù)穩(wěn)定和靈敏的特點(diǎn)。例如，在英國(guó)開(kāi)展的多樣性指數(shù)和重金屬污染的關(guān)系研究，只有包含分類(lèi)學(xué)信息的Δ+指數(shù)表現(xiàn)出了重金屬污染的不同程度，而四個(gè)傳統(tǒng)指數(shù)并未表現(xiàn)出滿(mǎn)意的結(jié)果[3]。

對(duì)于分類(lèi)學(xué)差異指數(shù)也存在一些分歧，分歧的關(guān)鍵在于這些指數(shù)能否反映人類(lèi)活動(dòng)，而不是自然變化引起的環(huán)境干擾。一些人認(rèn)為這些指數(shù)能反映環(huán)境污染，但無(wú)法區(qū)分?jǐn)_動(dòng)是來(lái)自人類(lèi)，還是來(lái)自氣候。在應(yīng)用分類(lèi)學(xué)差異指數(shù)評(píng)價(jià)環(huán)境時(shí)還應(yīng)該注意生物類(lèi)別和生境等因素。

4 小結(jié)

生物多樣性指數(shù)力圖把物種多度分布所包含的信息歸結(jié)為單一統(tǒng)計(jì)量，簡(jiǎn)單直觀地反映生境狀態(tài)。這些指數(shù)往往強(qiáng)調(diào)了生物多樣性的一個(gè)或多個(gè)方面(例如，豐富度和均勻度)，目前并沒(méi)有一個(gè)多樣性指數(shù)可以完美、統(tǒng)一地表示生物群落多樣性的變化。很多應(yīng)用缺乏細(xì)致的考究和分析，造成指數(shù)應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)不一，影響了多樣性指數(shù)的使用效果。

如果在教學(xué)過(guò)程忽略這些問(wèn)題，學(xué)生在實(shí)踐中很可能會(huì)無(wú)所適從。在國(guó)際化形式下，教師應(yīng)該積極探討知識(shí)來(lái)源，緊跟國(guó)際趨勢(shì)，避免照本宣科給學(xué)生帶來(lái)的迷茫。