藥用植物黃花蒿內生菌的研究進展

宋春竹陳昕雯陳東紅

（1. 湖南農業大學生物科學技術學院，長沙 410128；2. 湖南農業大學國際學院，長沙 410128）

藥用植物黃花蒿內生菌的研究進展

宋春竹1陳昕雯2陳東紅1

（1. 湖南農業大學生物科學技術學院，長沙 410128；2. 湖南農業大學國際學院，長沙 410128）

黃花蒿作為治療瘧疾最有效的中草藥植物，同時還具有其他多種藥用和農業生產價值。與其密切相關的內生菌資源已是目前研究的一大熱點。總結整理了黃花蒿內生菌的研究現狀，其應用主要集中在抗腫瘤抗氧化活性、抑菌活性、促進青蒿素的合成等方面。

黃花蒿；植物內生菌；代謝產物；抗腫瘤；抗氧化；抑菌

黃花蒿（Artemisia annua L.）是菊科蒿屬的一年生草本植物，又名香蒿、草青蒿、臭青蒿，其分布廣泛、適應性強，具有解暑、退熱、治感冒等功效，是我國傳統的中草藥［1］。20世紀70年代，我國著名科學家屠呦呦及其工作團隊首次從黃花蒿莖葉中分離到一種具有高效抗瘧活性的倍半萜內脂類化合物——青蒿素（Artemisinin）［2］，已被世界衛生組織推薦為防治瘧疾的首選藥物。青蒿提取物經研究還具有抗炎癥、抗氧化、抗菌及抗腫瘤等多種藥用價值［3］。另外，青蒿還可以作為長效無公害的天然綠色農藥資源和綠化荒地的優良先鋒植物資源［4］。鑒于黃花蒿在醫藥開發、農業生產、環境保護方面的重要及潛在價值，目前對黃花蒿及其內生菌資源的應用研究備受關注。

植物內生菌（Endophyte）泛指那些在其生活史中至少一定階段生活在健康植物組織內部，并不引起明顯病害癥狀的微生物。植物內生菌在長期和宿主共同進化和相互合作過程中，它們的遺傳和代謝之間存在一定的相似性和互補性。目前，關于植物內生菌的功能研究，主要集中于產生活性代謝物質、固氮功能、促進植物生長、增強宿主植物抗性、他感作用、生物防治、環境修復及作為外源基因載體等方面［5，6］。

本文對近年來國內外黃花蒿內生菌的研究工作進行了系統總結，希望為進一步開發和利用黃花蒿內生菌資源奠定良好的文獻基礎并起到初步的指導作用。

1 抗腫瘤與抗氧化活性

許多植物內生真菌產生的次生代謝產物，如萜類、生物堿、黃酮、甾體及酯類等化合物，具有抗腫瘤活性。Gu等［7］從黃花蒿莖中分離到一株內生截孔環炭團菌Hypoxylon truncatum IFB-18，其發酵萃取液中的兩種新的苯并［J］熒蒽（benzo［j］fluoranthene-based）類化合物daldinone C 和D，可明顯地抑制結腸癌細胞株SW1116，且半抑制濃度IC50（Half maximal inhibitory）分別為49.5和41.0 μmol/L。Shen等［8］對內生露濕漆斑菌Myrothecium roridum IFB-E012發酵液的乙醇提取物通過硅膠柱層析和葡聚糖凝膠過濾等方法進一步純化并分離出5種化學成分：7，8-二甲基異咯嗪（7，8-dimethylalloxazine，lumichrome）、胡蘿卜苷（Daucosterol）、對羥基苯甲酸（p-hydroxybenzoic acid）、尿嘧啶（Uracil）和煙酸（Nicotinic acid）。其中7，8-二甲基咯嗪對人鼻咽癌KB細胞和黃嘌呤氧化酶表現出抑制活性，且IC50分別為14.46 和60.32 μmol/L［8］。Shen等［9］從原始定殖于黃花蒿根中的內生露濕漆斑菌IFB-E091的固體培養物中鑒定出一個新的具有細胞毒性的roridin型化合物 trichothecene macrolide（即roritoxin E）和其他3種已知的化合物：7，8-二甲基異咯嗪、（22E，24S）-cerevisterol 和（22E，24R）-6β-methoxyergosta-7，22-diene-3β，5α-diol。其中roritoxin E被證明在體外可以抑制胃癌SGC-7901和肝癌SMMC-7721細胞系，且IC50分別為0.26 和10.54 μg/mL［9］。錢一鑫等［10］從黃花蒿的根、莖、葉和花中分離到68株內生真菌，分別用MTT法和DPPH法對它們的乙酸乙酯粗提物進行了抗腫瘤和抗氧化活性的測定，共篩選到12株活性內生真菌，分別為子囊菌亞門（Ascomycotina）的鏈格孢屬（Alternaria）、刺盤孢屬（Colletotrichum）、擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）和擬莖點霉屬（Phomopsis）。在抗腫瘤活性測試中，對至少一種指示瘤株（HL-60、MCF-7、COLO205）的抑制率達50%以上的內生真菌有8株（PQH5、9、12、18、35、37、53和58）；在抗氧化活性測試中，有5株內生真菌（PQH12、26、41、47和63）顯示良好的清除DPPH自由基的活性（IC50＜10 mg/mL），并且具劑量依賴性。其中，活性較高的PQH9和PQH12為擬莖點霉屬（Phomopsis）真菌，PQH9具有較高的體外細胞毒活性，PQH12同時具有體外細胞毒活性和抗氧化活性，且發酵產量較大。不同活性內生真菌的分布具有相對組織特異性，其中具細胞毒活性的均來自葉片部位，具抗氧化活性的則來自根和莖部位［10］。Zhang等［11］首次從黃花蒿內生真菌煙曲霉Aspergillus fumigatus SPS-02發酵液中分離到4種ardeemin 衍生物：5-N-acetylardeemin、5-N-acetyl-15bβ-hydroxyardeemin、5-N-acetyl-15bdidehydroardeemin 和5-N-acetyl-16α-hydroxyardeemin。它們對白血病耐藥細胞株 K562/DOX、人肺腺癌順鉑耐藥細胞株 A549/DDP和卵巢癌順鉑耐藥細胞株SK-OV-S/DDP的耐藥性有不同程度的逆轉作用。其中，化合物4在濃度為5 μmol/L時對K562/DOX和A549/DDP細胞株的耐藥性有最強的逆轉作用，分別達到5.2和8.2倍；然而化合物2對SKOV-S/DDP細胞株的耐藥性有最強的逆轉能力，達到10.8倍［11］。于哲等［12］通過硅膠、反相及凝膠等分離方法從黃花蒿內生放線菌A5發酵液乙酸乙酯萃取相分離得到4種化合物：吡嗪酮類化合物6-benzyl-3-isopropylpyrazin-2（1H）-one、酪胺生物堿N-（4-hydroxyphenethyl）acetamide和波譜數據為首次報道的3-（4-hydroxyphenyl）-2-［（2-oxotetrahydro-2H-pyran-3-yl）oxy］propanoic acid 及尿嘧啶。對前3種化合物采用海蝦幼蟲致死性測定發現，在樣品濃度為0.1 mg/mL 時，海蝦矯正死亡率依次是43.2%、38.3%和43.2%，表明它們均具有一定的細胞毒活性［12］。由于海蝦幼蟲致死率與對癌細胞的抑制率之間存在一定的相關性，因此此法可應用于大規模抗癌藥物的初步篩選。

2 抑菌活性

植物內生菌可以通過刺激宿主或自身分泌一些特殊的次生代謝產物來提高宿主的抗病能力。Lu等［13］從黃花蒿莖中分離出一株內生炭疽菌（Colletorichum sp.），可產生8種已知的代謝產物：麥角固醇（ergosterol）（I）、3β，5α，6β-trihydroxyergosta-7，22-diene（II）、3β-hydroxyergosta-5-ene（III）、3-oxo-ergosta-4，6，8（14），22-tetraene（IV）、3β-hydroxy-5α，8α-epidioxyergosta-6，22-diene（V）、3β-hydroxy-5α，8α-epidioxyergosta-6，9（11），22-triene（VI）、3-oxo-ergosta-4-ene（VII）和生長素吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）以及3種新的抑菌代謝物：6-isoprenylindole-3-carboxylic acid、3β，5α-dihydroxy-6β-acetoxy-ergosta-7，22-diene和3β，5α-dihydroxy-6β-phenylacetyloxyergosta-7，22-diene。抑菌測試表明化合物1-3和III-V可抑制枯草桿菌（Bacillus subtilis）、金黃葡萄球菌（Strphylococcus aureus）、藤黃八疊球菌（Sarcina lutea）、假單胞菌（Pseudomonas sp.）等病原菌，且其抑制濃度范圍為25-75 mg/mL；化合物2、3與III和V在50-100 μg/mL時對白色念珠菌（Candida albicans）和黑曲霉（Aspergillus niger）有抑制作用，化合物1-3、III 和IV對小麥全蝕病菌（Gaeumannomyces graminis）、禾谷絲核菌（Rhizoctonia cerealis）、根腐病菌（Helminthosporium sativum）和南瓜疫病菌（Phytophthora capisici）等4種真菌有抑制作用［13］。Liu等［14］對39株內生菌進行小麥全蝕病菌（Gaeumannomyces graminis）、小麥紋枯病菌（Rhizoctonia cerealis）、小麥根腐病菌（Helminthosporium sativum）、小麥雪霉葉枯病菌（Gerlachia nivalis）、辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）和禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）等植物病原真菌的拮抗篩選發現，21株可產生抑菌活性物質，其中內生菌IV403產生的活性最強，有效成分主要集中在乙酸乙酯萃取相［14］。魏寶陽等［15］以金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌及大腸桿菌為測試菌種，從黃花蒿莖葉主要分離出13株內生真菌，分別屬于束梗孢目（Stilbellales）、絲孢目（Hyphomycetales）、側孢霉屬（Sporotrichum）、絲核菌屬（Rhizoctonia）、曲霉屬（Aspergillus）、擬青霉屬（Paecilemyces）、鏈格孢屬（Alternaria Nees）、青霉屬（Penicillium）、毛霉屬（Mucor）等。對它們的次生代謝產物進行抗菌活性篩選發現，活性成分多集中于乙酸乙酯相；其中12 株的代謝產物至少對1種受測菌具有抑菌活性，而且有2 株對測試病原菌均有較強抑制作用［15］。田小曼等［16］以番茄灰霉病菌（Botrytis cirerea）、番茄早疫病菌（Alternaria solani）、蘋果炭疽病菌（Glomerella cingulata）、西瓜枯萎病菌（Fusarium ozysporum）、西瓜炭疽病菌（Colletetrichum orbiculare）、小麥赤霉病菌（Fusarium graminearum）、油菜菌核菌（Sclerotinia sclerotiorun）、玉米彎孢病菌（Curvularia lunata）等8種病原真菌作為靶標菌，對從青蒿的根、莖、葉中分離到的67株內生菌（細菌43株、真菌16株、放線菌8株）進行抗菌活性檢測，篩選到1株抗菌活性較高的內生真菌G2、9株內生細菌和3株內生放線菌。作為重點研究的G2為子囊菌門的炭疽菌屬（Colletetrichum）真菌，經分析其發酵代謝產物中抑菌活性成分可能為生物堿、內酯、香豆素和有機酸［16］。Zhang等［17］以大腸桿菌、金黃葡球菌、紅色毛癬菌（Trichophyton rubrum）、立枯絲核菌（Rhizoctonia cerealis），稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）為供試病原菌，通過對分離得到的11株內生真菌的提取物抑菌活性研究發現，曲霉菌屬Aspergillus sp. SPS-02、頭孢霉屬Cephalosporium sp. SPS-08、毛霉屬Mucor sp. SPS-10和-11有較為廣泛的抑菌效果；Aspergillus spp. SPS-02，-04和-01提取物分別對大腸桿菌、金黃葡球菌、紅色毛癬菌有最強的抑制活性；SPS-11提取物對立枯絲核菌有最明顯效應；SPS-02 和 -08提取物對稻瘟病菌有最強抑制活性［17］。李潔［18，19］相對系統地分析了黃花蒿內生放線菌（228株）的抗菌活性。以大腸桿菌（Escherichia coli）、金黃色葡萄球菌、白色念珠菌（Candida albicans）以及玉蜀黍長蠕孢菌（Helminthosporium maydis）、燕麥鐮孢菌（Fusarium avenaceum）、炭疽病菌（Colletotrichum sp.）、蘋果腐爛病菌（Cytospora mandshurica）4種植物病原菌為指示菌進行檢測，結果顯示所有的供試菌株對大腸桿菌均無抑制活性，具有至少一種抗菌活性的菌株占51.3%；其中31個菌株（YIM 65679-65681、65683、65694、65703、65704、65706、65708-65711、65716、65724、65727、65729、65745、65758、65762-65772）具有較強的廣譜抗菌活性，它們的發酵產物對5種以上的指示菌均有較強抑制活性；菌株YIM 65784和65810的發酵產物分別對玉蜀黍長孺孢菌和蘋果腐爛病菌表現出最強抑制活性，抑菌圈直徑分別達到2.4和3.6 cm［18，19］。

另外，內生菌也可以通過交叉保護（Crossprotection）來提高宿主對強致病菌的抗性。活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的產生是植物體響應外界脅迫的普遍特征，有助于植物建立系統獲得性抗性（Systemic acquired resistance，SAR），但超過閾值的ROS水平將會對植物體內的生物大分子DNA、脂類和蛋白等造成氧化損傷，導致細胞程序性死亡。過氧化物酶在調控植物防御反應早期的ROS的水平發揮重要作用，賦予植物廣譜的病原菌抗性［20］。SAR是水楊酸（Salicylic acid，SA）介導的植物對病原物的廣譜抗病反應。Lin等［20］從黃花蒿地上部分篩選到兩株內生鏈霉菌Streptomyces sp. IFB-A02和IFB-A03，且它們也可以定殖到擬南芥中，但接種IFB-A02的擬南芥幼苗長勢弱于接種IFB-A03的植株，相應地，接種IFB-A02的葉片有較高水平的過氧化物酶活性和ROS釋放。對IFB-A03菌株的進一步研究發現，預接種IFB-A03可以誘導SAR標記基因PR-1、PR-5的轉錄水平，活化水楊酸介導的應對病原菌挑戰接種的植物SAR反應，從而增強擬南芥對疥瘡鏈霉菌（Streptomyces scabies）的次級防御能力，同時接種IFB-A03能夠部分拯救擬南芥突變體eds5（enhanced disease susceptibility 5）防御缺陷的表型。因此，IFB-A03菌株未來有望作為一種潛在的生態友好型生物防治制劑加以應用［20］。

3 促進青蒿素的合成

植物內生菌可以通過直接產生目標代謝產物，或刺激宿主的相關生物合成途徑或促進宿主總生物量的增加來間接達到提高目標代謝產物的產量。Wang等［21］發現內生刺盤孢屬真菌Colletotrichum sp. B501細胞壁寡糖提取物對于生長22 d的黃花蒿發根中青蒿素的合成具有促進作用，且誘導處理4 d后，發根青蒿素含量最高達1.15 mg/g，比對照增加了64.29%。電子X射線顯微分析（Electron X-ray microanalysis）發現Ca2+在發根皮層細胞急劇積累。在誘導處理第1天，發根中的氧化物酶活性急劇提高；3 d后，部分細胞形態發生改變，包括皺縮、胞質凝聚、細胞核崩解及核DNA呈梯度降解等，這顯示了內生菌細胞壁寡糖提取物誘發細胞編程性死亡，可能為青蒿素生物合成提供物質或化學信號［21］。王劍文等［22］發現黃花蒿內生膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）菌絲體寡糖提取物也可顯著促進發根青蒿素的合成，培養23 d的發根處理4 d后，青蒿素含量可達13.5 mg/L，比對照的產量提高51.63%［22］。因此，寡糖化合物可能是植物內生菌與宿主互作的一類重要信號分子，可以作為在植物細胞培養中次生代謝物合成的誘導劑。袁亞菲等［23］將黃花蒿內生青霉菌Penicillium sp. Y2懸浮培養5 d，分別將離心后所得培養液與菌絲勻漿后經高壓滅菌處理、培養液經高壓滅菌或過濾除菌處理獲得3種內生菌誘導子（A、B和C）。經測試發現這3種誘導子對經誘導處理3周的黃花蒿組培苗的生物量、抗氧化酶活性和青蒿素含量均有促進作用，其中誘導子C的刺激作用最顯著，促進組培苗的干重增長44.44%，誘導超氧化物歧化酶SOD、過氧化氫酶CAT和過氧化物酶POD活性，青蒿素含量提高了58.86%，達到4.701 mg/g（干重）［23］。陳思安［24］從黃花蒿叢枝菌根中分離到3種內生真菌：茄病鐮刀菌（Fusarium solani）、尖抱鐮刀菌（Fusarium oxysporum）和嗜松青霉菌（Penicillium pinophilum）。通過單株或復合澆菌可以有效增加青蒿的葉綠素含量、總生物量及青蒿素含量。其中復合接菌的效果優于單株接菌，最高可使青蒿素含量提高123.5%［24］。李潔等［25］將內生放線菌Pseudonocardia sp. YIM 63111回接黃花蒿幼苗，并使用綠色熒光蛋白eGFP標記YIM 63111在黃花蒿體內的分布情況，發現其主要定殖于根部，而且接種的濃度與根的生長情況呈負相關。定量PCR檢測表明回接YIM 63111可以顯著刺激青蒿素合成關鍵基因細胞色素P450單加氧酶 CYP7AV1和氧化還原酶ASQS的表達，從而促進植物體內青蒿素的生物合成并增加其含量［25］。

4 其他潛在價值

其實，黃花蒿內生菌資源具有廣泛的潛在應用價值。李潔［18］對供試的199株黃花蒿內生放線菌進行了多種酶活測定發現，有44株具淀粉酶活性（占22.1%），90株具蛋白酶活性（占45.2%），53株具纖維素酶活性（占26.6%），76株具脂肪酶活性（占38.2%）。其中7株（YIM 65627、65633、65649、65590、65648、65634和65604）具有較強淀粉酶活性（透明圈寬度＞0.5 cm）；10株（YIM65633、65621、65612、65594、65637、65614、65672、63585、65748和65619）具有較強蛋白酶活性（透明圈寬度＞0.5 cm）；7株（YIM 65708、63596、65627、63587、65693、65598和65751）具有較強纖維素酶活性（透明圈寬度≥1.0 cm）；1株（YIM 65757）具有較強脂肪酶活性（透明圈寬度＞0.5 cm）。另外，在117株內生放線菌中檢測到19株能完全抑制稗草（Echinochloa crusgalli）萌發，包括11株鏈霉菌（YIM 65703、65714-65717、65736、65746、65768、65769、65771及63600）和8株其他類型的菌（YIM 63587、63553、65681、65684、63590、65744、65685及65742），這為開發和利用新型無公害的微生物源除草劑提供了廣泛的菌種資源［18，19］。

5 未知功能的內生菌資源

植物內生菌由于其生活微環境的特殊性，造就了其獨特的有別于外界微生物的遺傳和代謝背景。它們因此構成了一個巨大的微生物遺傳信息庫，也潛在隱藏了大量的未經鑒定的新物種，為微生物的開發應用提供了新的物種資源。近年來，一些科研工作者已對黃花蒿內生菌的資源進行了初步的鑒定和屬的劃分。劉金花等［26］從黃花蒿的根、莖和葉中共分離內生菌80株，其中內生真菌37株分屬5個屬，包括囊孢菌（Capsule）、頭孢霉（Cephalosporium）、彎孢霉（Curvularia）、曲霉（Aspergillus）和毛霉（Mucor），內生細菌40株分屬7個屬，包括泛菌（Pantoea）、土壤桿菌（Agrobacterium）、假單胞菌（Pesudomonas）、芽孢桿菌（Bacillus）、巴斯德氏菌（Pasteurella）、葡萄球菌（Staphylococcus）、黃桿菌（Flavobacterium），內生放線菌3株有2個屬，包括諾卡氏菌（Nocardia）和鏈霉菌（Streptomyces）。黃花蒿內生菌的數量和種類在不同組織器官的分布存在較大差異［26］。李潔［18，19］從黃花蒿全株樣品中共分離出內生放線菌228株，分別屬于鏈霉菌屬（Streptomyces，占分離總數的53.9%）、原小單孢菌屬（Promicromonospora，11.4%）、假諾卡氏菌屬（Pseudonocardia，6.6%）、諾卡氏菌屬（Nocardia，4.8%）、野野村氏菌屬（Nonomuraea，4.4%）、紅球菌屬（Rhodococcus，3.5%）、韓國生工菌屬（Kribbella，3.1%）、小單孢菌屬（Micromonospora，3.1%）、馬杜拉放線菌屬（Actinomadura，2.6%）、鏈孢囊菌屬（Streptosporangium，1.3%）、擬無枝菌酸菌屬（Amycolatopsis，1.3%）、指孢囊菌屬（Dactylosporangium，0.9%）、芽生球菌屬（Blastococcus，0.4%）、糖霉菌屬（Glycomyces，0.4%）、考克氏菌屬（Kocuria，0.4%）、微球菌屬（Micrococcus，0.4%）、戈登氏菌屬（Gordonia，0.4%）、小雙孢菌屬（Microbispora，0.4%）共18個已知屬和1個潛在新屬Phytomonospora（0.4%）。鏈霉菌的分離頻率最高，原小單孢菌次之。而且，部分新的黃花蒿內生菌物種已得到詳細鑒定但功能仍待調查，如假諾卡氏菌屬YIM 63101T（Pseudonocardia bannaensis sp. nov.）［27］、YIM 63158T（P. kunmingensis sp. nov.）［28］、YIM 63233T（P. serianimatus sp. nov）［29］、YIM 63587T（P. artemisiae sp. nov.）［30］、YIM 63235T（P. antimicrobica sp. nov.）［31］、YIM 63638T（P. xishanensis sp. nov.）［32］，鏈霉菌屬YIM 63135T（Streptomyces artemisiae sp. nov.）［33］、YIM 65594T（S. endophyticus sp. nov.）［34］、YIM 65638T（S. endophyticus sp. nov.）［34］、YIM 65642T（S. endophyticus sp. nov.）［34］，諾卡氏菌屬YIM 65623T（Nocardia artemisiae sp. nov.）［35］，野野村氏菌屬YIM65601T（Nonomuraea endophytica sp. nov.）［36］，紅球菌屬YIM65754T（Rhodococcus artemisiae sp. nov.）［37］和一個新屬新種YIM65646T（Phytomonospora endophytica gen. nov.，sp. nov.）［38］。這些新的內生菌物種的發現不僅豐富了人類對微生物多樣性的理解，而且為潛在的工農業應用提供了更多的資源和選擇。

6 結語

迄今為止，黃花蒿內生菌的鑒定和開發已經取得了一定的成效，主要集中在抗癌、抗氧化、抗病原菌和促青蒿素產生等方面，在醫藥開發和生物防治領域具有重大應用價值。但是，為了進一步深入挖掘黃花蒿內生菌資源，仍有許多問題亟待解決：（1）由于不同地域、不同季節、不同生長階段、不同部位、不同品系的黃花蒿均有可能存在獨特的內生菌群體，因此很難做到百無一漏獲取全部黃花蒿內生菌資源。再加上內生菌所定殖微環境的特殊性，所以培養條件的模擬程度將直接關系到菌株分離的多寡和成敗。（2）目前關于黃花蒿內生菌的研究多停留在初級的粗體物活性分析層面，缺乏對具體有效成分的提純及作用機理和分子機制的深入探討。因此，對黃花蒿及其內生菌全基因組測序的開展將有利于鑒定相關代謝通路的基因或關鍵酶，為進一步開發和利用黃花蒿內生菌資源提供充分理論支持和基因信息。（3）內生菌和宿主之間的長期共生可能導致兩者存在相似或互補的調控和代謝途徑，因此對黃花蒿內生菌的研究可以嘗試在宿主的背景下進行，探索兩者在分子層面互作的機制，為新的代謝途徑和關鍵酶的發掘提供契機。（4）黃花蒿中通常存在多種內生菌，它們之間不同的組合是否有更強的應用價值需要進一步探索。（5）黃花蒿及其內生菌可以作為一個很好的模式系統來研究內生菌與其宿主的共進化，具有重要的理論意義。（6）鑒于黃花蒿還具有獨特的揮發性香味、抗逆性強、生物量大等特性，因此，很有必要對其內生菌的非藥用價值進行廣泛挖掘和綜合應用。

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（責任編輯狄艷紅）

Research Progress on Endophytes in Medicinal Plant Artemisia annua

SONG Chun-zhu1CHEN Xin-wen2CHEN Dong-hong1
（1. College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128；2. International College，Hunan Agricultural University，Changsha 410128）

As the most effective anti-malaria Chinese medicinal herb， Artemisia annua has other broad-spectrum of application in medicine and agriculture fields. Furthermore， endophyte resources closely related to it have also become the hot spot for investigation at present. Here， we summarize and sort the research progress on endophytic microbes in sweet wormwood， which are mainly applied on anti-tumor， antioxidant， anti-microbe and the promotion of artemisinin biosynthesis.

Artemisia annua；endophyte；metabolite；anti-tumor；anti-microbe

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.01.002

2015-05-05

湖南省教育廳青年項目（13B045），湖南省科技廳青年基金項目（2015JJ3075）

宋春竹，女，研究方向：植物內生菌資源開發與應用；E-mail：158433257@qq.com

陳東紅，男，博士，研究方向：植物內生菌資源開發與應用；E-mail：chendh212@163.com