武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲的群落特征及多樣性

崔 麟，廖為財，魏洪義

（江西農業大學農學院，江西南昌330045）

武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲的群落特征及多樣性

崔 麟，廖為財，魏洪義＊

（江西農業大學農學院，江西南昌330045）

為武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲資源的合理利用及山地草甸害蟲的防控提供參考，分別于2013年7—9月、2014年6—9月和2015年5—9月在武功山國家級自然保護區山地草甸6個典型生境（發射塔西北坡、發射塔東南坡、混生區、避風洼、云海客棧和吊馬樁，海拔1 592～1 855m），采用“Z”字形網捕法對山地草甸昆蟲種類和數量進行系統調查，并運用優勢度指數、豐富度指數、多樣性指數及均勻度指數分析不同生境的昆蟲群落特征，計算相似性系數。結果表明：3年共采集昆蟲標本7 895個，隸屬于9個目，其中鞘翅目、半翅目和雙翅目昆蟲為優勢類群，占總標本數的96.19%；4個指數在不同年份存在一定差異，但均在7月達最高或最低值；混生區（海拔1 657m）與發射塔東南坡（海拔1 855m）的相似性系數為0.249 9，處于極不相似水平，其他樣地間的相似性系數在0.302 0～0.420 7，均處于中等不相似水平；海拔較高的發射塔東南坡與西北坡由于坡向差異，相似性系數僅為0.305 0，但兩者與其他樣地間相似性（0.249 9～0.323 0）低于其他4個樣地相互間的相似性（0.359 7～0.420 7）。武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲種類豐富，具有明顯的時間性規律，其山地草甸昆蟲群落的結構相對穩定，與氣候、寄主植物的生境類型密切相關，并且還受海拔和坡向等多種因素的共同影響，每個生境都具有其獨特的物種分布格局。

武功山國家級自然保護區；山地草甸；昆蟲群落；物種多樣性；吉安；江西

草地生態系統是以多種草本植物為主體，草地生物與其生存的自然景觀在漫長的時空發育、演替和協同進化中逐漸形成的復雜多樣生態系統。其不僅是最大的陸地生態系統，也是重要的綠色屏障［1］。草地生態系統中的重要組成部分昆蟲，在草地生態系統的物質循環和能量流動過程中起著重要的調控作用，不僅與草地植被的關系密切，也是眾多鳥類的食物來源，對維持、穩定草地生態系統平衡具有重要意義。與脊椎動物相比，昆蟲對氣候、植被、土壤等環境因子的變化具有高度敏感性，能在一定程度上指示環境變化［23］，具有廣譜的生物地理學和生態學探針功能［4］。維持和保護生態系統物種多樣性是保證生態系統平衡穩定和健康發展的重要措施［5］，在生物多樣性保護中昆蟲具有重要地位［6］，其多樣性的變化對生態系統健康有重要的指示作用［79］。Zapparoli M［10］對意大利羅馬市的昆蟲多樣性、群落組成及城市發展對昆蟲群落的影響研究發現，昆蟲賴以生存的外界環境和棲息地的變化對昆蟲群落的結構和分布具有明顯影響，會導致物種數量和個體數量不斷下降；何振等［11］比較八大公山保護區建立前后昆蟲多樣性指數發現，保護區建立后昆蟲多樣性指數明顯提高，反映出植被得到較大程度恢復，昆蟲群落所處環境空間異質性得到明顯提高。張倩等［12］對江西武夷山地表甲蟲多樣性研究發現，其地表甲蟲多樣性程度較低，建議進行適度人工開發，增加植被和生境類型的多樣化和異質性，以提高地表甲蟲群落的多樣性。

武功山國家級自然保護區（27°16′～27°34′N，114°04′～110°28′E）位于江西吉安安福、萍鄉蘆溪和宜春袁州三地交界處，屬于羅霄山脈北段，主峰金頂又名白鶴峰（海拔1 918.3m），為江西境內第二高峰。武功山國家級自然保護區山地草甸植被主要為禾本科植物，優勢種為五節芒（Miscanthus floridulus），具有面積廣、分布基準海拔低（1 600m）的特點，是我國重要的草地生態系統，在華東植被垂直帶譜中具有典型性和特殊性［13］。目前為止，不少學者對該地區的動植物資源進行了調查報道［1418］，但對其昆蟲系統的調查報道較少，僅章士美等［19］對金頂附近的草甸害蟲進行了初步調查，而對武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲多樣性未見相關報道。為此，筆者選擇武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲為研究對象，通過分析山地草甸昆蟲群落的組成、多樣性的時間動態，分析海拔高度、不同坡向以及不同植被生境對昆蟲群落特征的影響，以期為武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲資源的合理利用以及草甸害蟲的防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣地設置

首先對武功山國家級自然保護區作初步實地踏查，了解山地草甸內昆蟲分布情況、海拔及植被組成，在此基礎上設置6個樣地（表1）。

表1 武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲物種多樣性調查的樣地情況Table1 Sample plots distribution of insect species diversity in mountain meadows of Wugongshan National Nature Reserve

1.2 標本采集及處理

分別于2013年7—9月、2014年6—9月和2015年5—9月對保護區草甸樣地采用掃網（柄長1.5m，直徑38cm，深度為50cm），采用“Z”字形網捕取樣法采集昆蟲，每個樣地掃網100～200次，每次往返呈180°。大型昆蟲帶回室內針插，小型昆蟲浸泡在99.9%酒精中，均在室內計數，并記錄采集時間、地點、海拔及植被情況。

1.3 多樣性及相似性分析

對不同生境昆蟲群落的辛普森多樣性指數（C，亦稱優勢度指數）［20］、豐富度指數（R）［21］、多樣性指數（H′）［22］、Pielou均勻度指數（E）［23］和Jaccard系數（q，亦稱相似性指數）［24］進行分析。

式中，Pi為第i類群個體數占總個體數的比例，N為總個體數，S為類群數，a為A生境種類數，b為B生境種類數，c為A和B 2個生境中共同的種類數。

相似性等級劃分，q＝0.00～0.25，為極不相似；q＝0.25～0.50，為中等不相似；q＝0.50～0.75，為中等相似；q＝0.75～1.00，為極相似。

2 結果與分析

2.1 山地草甸昆蟲種類構成

通過3年野外采集，共采集昆蟲標本7 895個，隸屬于9個目。其中，鞘翅目標本數量最多，占采集昆蟲標本總數的50.35%；其次為半翅目，占29.91%；第三為雙翅目，占15.93%；革翅目、直翅目、膜翅目、鱗翅目、脈翅目和廣翅目等6個目個體數共占3.81%（圖1）。表明，鞘翅目、半翅目和雙翅目昆蟲在武功山國家級自然保護區山地草甸中屬于優勢類群。

2.2 不同時間山地草甸昆蟲群落的多樣性

昆蟲活動受季節影響明顯，不同季節會有不同的昆蟲出現，因此昆蟲多樣性隨時間變化具有一定的特征。由于同一目昆蟲的活動具有相似性，因此選擇鞘翅目、半翅目和雙翅目這3個優勢目，運用4種多樣性指標對武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲群落的時間動態進行研究。

從圖2看出，2014—2015年，山地草甸昆蟲群落優勢度指數在7月前均呈下降趨勢，后均呈增長趨勢，在9月出現最高值，總體呈“V”字形趨勢變化；2015年9月的優勢度指數遠高于往年水平，此時物種最為稀少，集中性強。2013—2014年，7—9月豐富度曲線變化均呈下降趨勢，除9月外，其余月份的豐富度指數均高于2015年；2015年的豐富度指數整體水平不高且變化幅度不大，原因是這一時期武功山國家級自然保護區地區受厄爾尼諾現象影響明顯，期間連續暴雨，樣地環境劇烈變化進而影響昆蟲群落。2013—2015年，多樣性指數的變化趨勢與優勢度指數相反，呈倒“V”字形趨勢變化；2013—2014年的變化趨勢與豐富度指數相似；物種多樣性指數在9月均為最低值、7月均達最高值，表明9月該地的昆蟲群落種類最少，7月昆蟲群落的復雜程度最高，群落所含的信息量最多。2014—2015年，均勻度指數呈先升后降趨勢，2013年7—9月呈先降后升趨勢，但整體變化幅度不大。

圖1 武功山國家級自然保護區山地草甸的昆蟲種類構成Fig.1 Insect species composition in mountain meadow of Wugongshan National Nature Reserve

圖2 武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲群落多樣性指數等的動態變化Fig.2 Dynamic change of insect community diversity indexes in mountain meadow of Wugongshan National Nature Reserve

2.3 不同生境昆蟲群落的多樣性和相似性

2.3.1 多樣性在武功山國家級自然保護區草甸相對典型的6種生境中，優勢度指數為發射塔東南坡＞發射塔西北坡＞云海客棧＞吊馬樁＞避風洼＞混生區，豐富度指數為發射塔東南坡＞云海客棧＞避風洼＞混生區＞吊馬樁＞發射塔西北坡，多樣性指數為混生區＞避風洼＞云海客棧＞發射塔東南坡＞吊馬樁＞發射塔西北坡，均勻度指數為混生區＞避風洼＞吊馬樁＞云海客棧＞發射塔西北坡＞發射塔東南坡（表2）

總體上，海拔較高的發射塔東南坡、發射塔西北坡樣地與其他4個海拔較低的樣地相比，具有較高的優勢度，而多樣性和均勻度較低。表明，較高海拔樣地的物種更加稀少，分布均勻度低，群落所含的信息量相對較少、復雜程度低。單從發射塔東南坡與發射塔西北坡樣地看，2個樣地所在海拔相同，因此相互之間的優勢度指數、多樣性指數和均勻度指數相差不大，但由于一個處于陽面、另一個處于陰面，主要組成植被差異明顯，導致物種豐富度指數相差較大，位于2個極端

2.3.2 相似性根據Jccard相似性系數的判別標準，除混生區與發射塔東南坡樣地間處于極不相似水平外，其他樣地間均處于中等不相似水平。其中，吊馬樁與避風洼的相似性系數最高，為0.420 7；混生區與發射塔東南坡樣地的相似性指數最低，僅0.249 9（表3）。

海拔較高的發射塔東南坡、發射塔西北坡樣地與其他4個海拔較低樣地間的相似性系數在0.249 9～0.323 0，均低于其他4個樣地相互間的相似性系數。表明，不同海拔樣地間昆蟲群落的相似性差異明顯，同處于低海拔4個樣地間的相似性系數較高，其主要原因可能是相鄰海拔群落重疊的植物種類較多，氣候變化規律基本相同，生活的昆蟲物種在一定程度上具有相似性。其中，發射塔東南坡與發射塔西北坡樣地雖處在相同海拔，但由于2個樣地的方位區別，導致光照強度及植被組成不同，相似性系數僅0.305 0。

表2 武功山國家級自然保護區草甸不同生境昆蟲群落多樣性指數Table2 Diversity indexes of meadow insect community in different habitats of Wugongshan National Nature Reserve

表3 武功山國家級自然保護區不同生境草甸昆蟲群落的相似性系數Table3 Similarity coefficients of meadow insect community in different habitats of Wugongshan National Nature Reserve

3 結論與討論

3.1 武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲的群落構成

鞘翅目、半翅目和雙翅目作為武功山國家級自然保護區草甸群落的優勢目，這些昆蟲個體數量在各個樣地均具有較大優勢，3個目的昆蟲數量占總數量的96.19%。原因主要是武功山國家級自然保護區山地草甸為潮濕多水的環境，為雙翅目昆蟲的生長發育提供了優越的條件，以草本植物為主的植被資源為半翅目刺吸類昆蟲提供了充足的食物來源。草甸群落中鞘翅目昆蟲食性多樣，既有植食性葉甲、鐵甲，也有捕食性步甲和訪花類叩甲，其數量遠高于其他昆蟲類群。

3.2 昆蟲群落多樣性的時間動態

武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲群落的辛普森指數（C）、豐富度指數（R）、多樣性指數（H′）及Pielou均勻度指數（E）水平整體較高，且均勻度指數在0.603 4～0.810，變化幅度小，說明昆蟲群落穩定性高［25］。

山地草甸昆蟲群落的優勢度、豐富度、多樣性和均勻度均有明顯的時間變化，優勢度在7月最低，曲線變化呈先降后升趨勢，昆蟲種類和數量在7月最多；多樣性、豐富度及均勻度均在7月最高，曲線變化呈先升后降趨勢。呈現這種變化原因：山地草甸植被種類在7月初開始增加，這段時期樣地內開花植物增多，吸引大量的昆蟲取食與棲息，為多種昆蟲提供了更有利的生存環境。之后氣溫升高，連續降雨的時間較短，氣候條件適宜，花期基本一致，草甸長勢良好，刺吸式半翅目與訪花的鞘翅目昆蟲活動處于高峰期，此時的均勻度、豐富度及多樣性最高，而優勢度最低；由于草甸所在海拔較高，7月后氣溫開始下降，開花植物花期逐漸結束，連續降雨開始，因濕度較大、溫度較低及食物來源減少等直接影響昆蟲的活動，因此物種均勻度、豐富度及多樣性也隨之降低，優勢度升高。

昆蟲群落的發生、演替與環境相互適應和協同進化，其表現在時間上有著明顯的節律變化［26］。顧偉等［27］研究表明，扎龍濕地昆蟲多樣性指數與均勻度和豐富度指數隨時間變化趨勢相一致，群落結構穩定。研究結果表明，武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲群落時間動態也出現相似情況，2014—2015年，昆蟲群落多樣性指數與均勻度指數隨時間變化趨勢均表現出正相關性，說明昆蟲群落結構穩定；2013—2014年物種豐富度與多樣性曲線變化趨勢相一致，2013—2015年優勢度與均勻度曲線變化趨勢相反，與杜秀娟［28］對長白山北坡訪花昆蟲群落動態的研究結果一致。

3.3 生境間多樣性及相似性差異

從生境多樣性差異看，較高海拔的發射塔東南坡、發射塔西北坡樣地優勢度指數較高，而多樣性指數與均勻度指數較低，2個樣地的物種稀少，群落所含信息量相對較少、復雜程度低，種間分布均勻度低。對比以上3個指數發現，海拔較低樣地相對于較高海拔樣地，其昆蟲群落的穩定性更高，抗外界干擾和自我調節能力強，可保持群落的相對穩定狀態，不易造成某一昆蟲的大發生或暴發成災。

群落所處不同的發育階段或生境如坡位、坡度、坡向的差異，以及由此引起的土壤厚度和有機質含量、水分條件等一系列生境變化，也是導致物種多樣性波動的因素［29］。武功山國家級自然保護區山地草甸中相對典型的6個生境，由于海拔、植被組成和坡向不同，其昆蟲群落的組成和分布有一定差異，6個生境間相似性系數在0.249 9～0.420 7。表明，樣地的選取具有一定合理性，能夠代表不同生境的特點，各生境間都有一定的區分度，不同生境展示出不同的昆蟲分布特點，這也是保證昆蟲群落多樣性的一個重要前提［30］。

當海拔相當時，由于坡向和植被組成的差異，不同生境具有其獨特的物種分布特點，所含昆蟲種類重疊少，相似性系數小。由于海拔差異，樣地間相似性系數減小，多樣性指數差異增加。說明，處于低海拔與高海拔生境內的昆蟲物種構成差異性較大，每個生境都有各自特有的昆蟲種類，相互重疊種類少。這種差異主要是由植被組成、溫度、濕度及海拔等因素不同而造成，海拔較低的草甸群落氣候溫和、濕潤，植被類型豐富多樣，所以昆蟲群落較為復雜；海拔較高的草甸群落常年溫度相對較低、氣候更加寒冷、植被類型相對單一，所以山地草甸昆蟲群落比較簡單。

從以上分析可知，武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲群落不僅受到氣候、植物組成及植物生長周期的影響，并且還受海拔和坡向等多種因素共同影響，使每個生境都具有其獨特的物種分布特點，生境類型影響物種的種類及數量分布。武功山國家級自然保護區山地草甸昆蟲多樣性水平相對較高，在一定程度上反映了保護區良好的生態環境和保護成效。但缺乏對保護區低海拔灌木區的深入了解，更缺乏長期系統的監測，不能全面反映保護區昆蟲的多樣性。同時，草本植物是草甸的主體，對昆蟲群落組成產生直接和間接的影響。因此，只有保護不同類型的特殊生境并盡量保持生境的多樣化，控制人為干擾，減緩自然環境變遷，才能豐富其物種多樣性［31］。要采取合理的保護措施，增加植被和生境類型的多樣化和異質性，是該地區進行生態恢復、提高昆蟲物種多樣性的重要手段［32］。

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（責任編輯：馮 衛）

Insect Community Characteristics and Diversity in Mountain Meadow of Wugongshan National Natural Reserve

CUI lin，LIAO Weicai，WEI Hongyi＊
（College of Agriculture，Jiangxi Agricultural University，Nanchang，JIangxi 330045，China）

The species and quantity of mountain meadow insects in 6typical habitats of Wugongshan National Natural Reserve are systematically surveyed by the“Z”net capturing method from July to September，2013，June to September，2014and from May to September，2015anDThe insect community characteristics and similarity coefficients of different habitats are analyzed by dominance index，diversity index，diversity index and evenness index to provide a reference for rational utilization of mountain meadow insect resources and prevention and control of mountain meadow pest in Wugongshan National Natural Reserve.Results：7 895insect specimens belonging to 9orders are collected during 3years.Coleoptera，Hemiptera and Diptera are the dominant species anDTheir proportion is up to 96.19%of total specimens.There are some differencs in four indexes among the different years but their values all reach the maximum and minimum in July.The similarity coefficient between the mixed area（Alt.1 657m）anDThe southeastern slope near the Launching Tower（Alt.1 855m）is 0.249 9at the very dissimilarity level.The similarity coefficient between other habitats is 0.302 0～0.420 7at the medium dissimilarity level.The similarity coefficient between the northwestern slope and southeastern slope near the Launching Tower is 0.305 0because of slope difference but the similarity（0.249 9～0.323 0）between the slope and southeastern slope near the Launching Tower and other habitats iSLower than the similarity（0.359 7～0.420 7）between 4other habitats.There are abundant mountain meadow insect species and obivous timeliness regulation in Wugongshan National Natural Reserve.The relatively stable structure of mountain meadow insect community closely relateDTo climate anDThe habitat type of host plants and is influenced by atitude，slope aspect and other factors also.Every habitat has the unique species distribution pattern.

Wugongshan National Natural Reserve；mountain meadow；insect community；species diversity；Ji’an；Jiangxi

Q968

A

1001－3601（2016）10－0444－0138－06

2016－04－18；2016－07－07修回

國家科技支撐計劃“武功山山地草甸生態修復技術研究及示范”（2012BAC11B06－03）

崔 麟（1992－），男，在讀碩士，研究方向：農業昆蟲與害蟲防治。E－mail：lincuizyc＠163.com

＊通訊作者：魏洪義（1964一），男，教授，博士生導師，從事昆蟲化學生態及害蟲綜合防治研究。E－mail：hywei＠jxau.edu