馬藺對Cd脅迫的響應及其富集能力分析

李　麗，田小霞，毛培春，郭　強，孟　林，楊曉盆

(1.山西農業大學，山西 太谷　030800； 2.北京市農林科學院 北京草業與環境研究發展中心，北京　100097)

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馬藺對Cd脅迫的響應及其富集能力分析

李麗1，田小霞2，毛培春2，郭強2，孟林2，楊曉盆1

(1.山西農業大學，山西 太谷030800； 2.北京市農林科學院 北京草業與環境研究發展中心，北京100097)

摘要：試驗采用水培法，探討了低濃度Cd(15 mg/L)和高濃度Cd(100 mg/L)處理對馬藺植物的生長及生理指標的影響。結果表明，低濃度Cd對馬藺幼苗株高、地下部鮮干重的影響不顯著，但對葉綠素含量存在顯著影響；可促進葉片中可溶性蛋白含量、MDA，SOD和POD活性增加。高濃度Cd對馬藺幼苗株高、葉綠素a、b及地上鮮干重均存在顯著影響，地下部鮮干重和可溶性蛋白含量雖低于對照(0 mg/L)，但沒有顯著性差異；MDA，SOD和POD活性顯著增加。低濃度Cd和高濃度Cd處理下，葉片的葉綠素a/b比值較對照均增大，且葉綠素b下降幅度大于葉綠素a。高濃度Cd處理下馬藺對Cd的轉移系數大于低濃度的，但均<0.5，根系富集Cd的能力達75%，說明馬藺具有較強的耐Cd特性。

關鍵詞：馬藺；Cd脅迫；生長和生理響應；富集能力

近年來，我國農田水域受到重金屬的嚴重污染，鎘(Cd)由于具有在土壤中的高度移動性和在水中的高度溶解性，以及對作物的高度毒害性被認為Cd是毒性最強的重金屬元素之一[1]，Cd毒害阻礙植物根系生長，抑制養分的吸收，引起一系列生理代謝紊亂，并最終導致植物生長受限和產量降低,而且可以通過食物鏈對人體造成危害[2]。利用對重金屬富集或具有耐性的植物修復土壤環境中的重金屬污染是治理土壤重金屬污染的新途徑。已有研究報道，不同富集能力的植物對Cd的耐受能力存在差異。張軍等[3]研究發現，在300 μmol/L Cd處理下，寶山堇菜和長萼堇菜地上部積累的Cd分別為2 595 mg/kg和3 330 mg/kg，均有較強的Cd吸收能力，但顯著抑制了長萼堇菜根伸長率，增高了MDA濃度，對寶山堇菜根伸長率沒有明顯影響且降低了MDA濃度。王濤等[4]通過水培研究表明，低濃度Cd(<25 μmol/L)對超富集植物龍葵幼苗形態指標影響不明顯，高濃度Cd(>50 μmol/L)對龍葵幼苗的形態指標和生理指標都有顯著抑制。馬藺(Irislactea)是鳶尾科(Iridaceae)鳶尾屬多年生草本宿根植物，廣泛分布于我國東北、華北、西北等地區，適應性較廣[5]，其抗旱性和耐鹽堿性較強，根系入土深，須根稠密而發達，呈傘狀分布，具有很強的縛土保水能力[6]。此外，其葉片色澤青綠柔軟，綠期長，返青早，花淡雅美麗，養護成本低，是優良的觀葉賞花地被植物[7]。近年來，對馬藺的研究主要集中在植株形態結構解剖[8]、種子繁殖特性及其生態地理分布[6,7,9]、破除種子硬實提高發芽率的技術[10]、組織培養快繁技術[11]、抗旱性和耐鹽性評價等方面[12,13]。郭智等[14]的研究結果表明，低Cd(5 mg/L)對馬藺和鳶尾幼苗無顯著影響，高Cd(50 mg/L)處理下，馬藺表現更強的耐性。佟海英等[1]報道，低Cd濃度(10 mg/L)導致馬藺和鳶尾幼苗的葉片膜透性增加，高Cd濃度(120 mg/L)處理下馬藺根系活力和可溶性糖含量下降。在高Cd濃度和低Cd濃度處理下，對馬藺生長狀況和生理特性的影響及其不同部位對Cd的富集能力進行試驗研究，旨在探討馬藺受不同濃度Cd處理下的生長生理特性和富集Cd能力，為馬藺在Cd污染土壤修復中的規模應用提供理論依據。

1材料和方法

1.1試驗材料及幼苗培養

馬藺(I.lacteavar.chinensis)種子由中國農業科學院草原研究所提供，挑選飽滿的馬藺種子，經用30% H2O2消毒15 min，蒸餾水漂洗7次。將種子播種于帶有基質(過篩土，草炭為3∶1)的育苗盒中，放置25℃恒溫培養箱中育苗。

1.2試驗方法

待株高達15 cm時，選擇生長較為均一，無病蟲害的植株幼苗置于190 mm×140 mm×85 mm塑料盒且帶有小孔的白色泡沫板上，根莖與泡沫板間用海綿固定，移到Hoagland營養液中進行培養，預培養10 d后進行不同濃度Cd處理。參照郭智等[14]和佟海英等[1]對馬藺耐Cd試驗設計和研究結果，設置3個Cd處理濃度。即0(對照)、15 mg/L(低濃度)、100 mg/L(高濃度)，每個處理重復3次，Cd以CdCl2·2.5H2O的形態加入。預培養和Cd處理期間，每3 d更換1次營養液，Cd處理10 d后取樣分析。

1.3測定指標及測定方法

1.3.1株高測定每處理選定5株，每2 d用鋼尺測量一次，計算平均值。

1.3.2地上與地下生物量測定Cd處理至第10 d的馬藺幼苗從Hoagland營養液中取出，每個處理3重復，每重復選取5株長勢一致馬藺幼苗，根系先用蒸餾水沖洗3次，再在20 mmol/L乙二胺四乙酸二鈉(EDTA-Na2)溶液中交換30 min，除去根系表面粘附的金屬離子；去離子水沖洗干凈，吸水紙吸干表面水分，將地上部和根系分開，105℃下殺青30 min，60℃下烘干至恒重，測定地上部和根系的干重。

1.3.3生理指標測定葉綠素a、b含量采用丙酮乙醇提取法測定[15]，SOD活性采用氮藍四唑(NBT)法測定[16]，POD活性采用愈創木酚氧化法測定[15]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定[16]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G250顯色法測定[17]，Cd含量采用HNO3-HClO4濕灰化-原子吸收法測定[18]。

1.4數據處理與分析

凈生長量(cm)= Cd處理10 d后取樣時植株高(cm)- Cd處理前植株高(cm)[19]。

轉移系數(TF)=植株地上部(莖和葉)Cd含量/根系中Cd含量[20]。

所有試驗數據用Excel和SPSS進行ANONA方差顯著性分析和LSD檢驗。

2結果與分析

2.1Cd對馬藺幼苗株高與生物量的影響

Cd處理均對馬藺幼苗株高生長具有一定抑制作用。低濃度Cd(15 mg/L)處理下，株高的凈生長量較對照下降了29.0%；Cd濃度為100 mg/L時，株高的生長受到明顯抑制，且顯著低于對照(P<0.05)。低濃度Cd處理下，地上部鮮重與干重分別較對照減少了42.9%和48.0%；根系鮮干重分別減少了69.0%和69.3%，高濃度Cd脅迫下，地上部鮮重和干重均與對照比顯著差異(P<0.05)，分別降低了68.2%和60.0%；高濃度Cd處理下的根系鮮重和干重與低濃度Cd處理下差異均不顯著(P>0.05)(表1)。

表1　Cd脅迫下馬藺植株鮮重、干重和株高

注：數據為平均值±標注差，n=3，同列不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)，下同

2.2Cd對馬藺幼苗葉綠素含量的影響

高濃度和低濃度Cd的處理下馬藺葉片的葉綠素a、b含量均減少，低濃度Cd處理下的葉綠素a、b含量與對照相比存在顯著差異(P<0.05)，分別降低了44.9%和43.3%；而高濃度Cd處理下葉綠素a、b含量較對照呈極顯著下降(P<0.01)。高濃度Cd與低濃度Cd處理相比，葉綠素a、b含量均降低，分別降低了78.4%和94.7%，葉綠素b下降幅度大于葉綠素a；且葉綠素a/b比值在低濃度Cd和高濃度Cd處理下均增大，高濃度Cd處理下的葉綠素a/b值高達17.52 mg/L(表2)。馬藺葉綠素含量在低濃度Cd和高濃度Cd處理下均受到影響，但高濃度Cd對葉綠素b的破壞較葉綠素a更為嚴重，光合作用受到Cd抑制。

2.3Cd對可溶性蛋白和MDA含量的影響

低濃度Cd處理下，馬藺葉片中的可溶性蛋白含量較對照僅增加了0.2%，差異并不顯著(P>0.05)；高濃度Cd處理下，可溶性蛋白含量較對照下降了38.2%。高濃度Cd抑制了馬藺幼苗體內蛋白質的合成。MAD含量隨著Cd處理濃度的增加而增加，低濃度Cd處理下，葉片中MDA含量較對照增加了31.0%，無顯著差異(P>0.05)；高濃度Cd處理下，葉片中MDA含量明顯高于對照，差異極顯著(P<0.01)；且高濃度Cd與低濃度Cd處理間差異極顯著(P<0.01)，說明100 mg/L Cd處理下，馬藺葉片脂質過氧化作用相對較強(圖1)。

表2　Cd脅迫下的馬藺葉片葉綠素含量

圖1　Cd脅迫下的馬藺幼苗可溶性蛋白含量、MDA，SOD和POD活性Fig.1　Effect of Cd on soluble protein content，MDA content，SOD and POD activities in leaf of Iris lactea var.chinensis

2.4Cd對SOD和POD含量的影響

低濃度Cd處理下，馬藺體內SOD活性增加較對照并不顯著(P>0.05)，高濃度Cd處理下，SOD活性較對照顯著增加(P<0.05)，且是低濃度Cd處理下的1.06倍。低濃度Cd下的POD活性較對照增加不明顯(P>0.05)，僅比對照增加了21.9%，高濃度Cd處理下的POD活性是對照的4.23倍，呈極顯著的差異(P<0.01)，說明Cd處理濃度越高，POD活性越強(圖1)。

2.5馬藺對Cd吸收積累的差異

高濃度Cd與低濃度Cd處理相比，馬藺幼苗的根系和地上部的Cd含量均增加，且分別增加了73.3%和66.6%。不論Cd處理濃度的高低，地上部對Cd吸收量較根系要小，且根系分別富集了79.0%(高濃度Cd)和75.0%(低濃度Cd)的Cd。高濃度Cd和低濃度Cd處理下的Cd轉移系數分別為0.267和0.334，且均小于0.5(圖2)。

3討論與結論

3.1Cd對馬藺幼苗生長與生物量的影響

Cd是分布較廣的重金屬污染物，易溶于水且易被植物吸收、富集，過量Cd會影響植物的正常生長發育，降低生物量。植物株高與生物量是植物生長形態評價的最重要指標,反應了植物在逆境下的生長狀況。試驗發現，低濃度(15 mg/L)Cd和高濃度(100 mg/L)Cd均抑制馬藺的正常生長，但低濃度Cd處理對馬藺幼苗生長的抑制程度小，高濃度顯著抑制了馬藺的幼苗生長。低濃度Cd處理并沒有導致馬藺幼苗地上部鮮、干重顯著降低(P>0.05)，而高濃度Cd處理使馬藺植株的地上部鮮、干重均顯著降低(P<0.05)。低濃度Cd和高濃度Cd處理，對馬藺植株根系鮮、干重的影響差異均不顯著(P>0.05)，表明在重金屬Cd的脅迫下地上部表現敏感，而根系表現出較強的耐Cd特性。Cd處理導致植株鮮、干重呈下降趨勢的原因，首先是Cd引起葉綠素含量下降，導致光合作用降低，植物合成營養物質的能力減弱，且營養物質不斷消耗[21]。其次，Cd脅迫期間使植物細胞膜遭受破壞，植物體內各種代謝系統(特別是酶系統)會做出響應，代謝活動的啟動會消耗植物體內有機物質，從而導致生物量的下降[22]。

圖2　Cd處理下馬藺根系和地上部的Cd含量Fig.2　Accumulation of Cd in roots and aboveground part of Iris lactea var. chinensisunder Cd treatments

3.2Cd對馬藺幼苗體內生理生化指標的影響

葉綠素是高等植物光合作用的主要色素，其含量的高低反映了植物生長狀況及光合作用水平，葉綠素 a/b的比值代表類囊體的垛疊程度，值越小，垛疊程度越小，光合速率降低[23]。已有研究報道，植株葉片葉綠素含量在重金屬脅迫下均降低[24]，但也有研究表明重金屬在一定范圍可促進葉綠素的增加[25,26]。試驗結果表明，低濃度Cd和高濃度Cd處理下的馬藺葉片葉綠素含量均較對照有所降低。原因為由于重金屬毒害引起的細胞內膜結構的破壞[27]；低濃度和高濃度Cd處理下，葉綠素a/b比值較對照有所增加，且高濃度Cd處理下，葉綠素a/b值高達17.52 mg/L。Gil et al[28]的研究表明，番茄受Cd污染后，葉綠素a和葉綠素b含量均隨Cd濃度的增大而減少，a/b值隨Cd濃度的增大而升高。與此結論相似，說明馬藺葉綠素a,b含量在低濃度Cd和高濃度Cd處理下均受到影響，相比之下，Cd對葉綠素b的影響較葉綠素a更為嚴重，高濃度Cd的影響更為突出，光合作用受到Cd抑制。

在逆境脅迫條件下,可溶性蛋白含量的增加，可增加細胞內溶質的滲透勢和功能蛋白的數量，均衡原生質體內外的滲透度，是植物細胞內重要滲透調節劑，有助于維持細胞代謝的正常進行[28]。試驗中馬藺體內可溶性蛋白含量呈“低促高抑”趨勢，這與杜曉[29]對珊瑚樹和地中海莢蒾受Cd脅迫的研究結果一致，說明在植株體內，Cd誘導產生了具有解毒作用的特異蛋白，這可能是馬藺幼苗抵抗Cd毒害的一種適應機制[30]；但Cd處理濃度升高到一定程度時，可溶性蛋白含量會降低，說明Cd誘導產生的特異蛋白只能在一定范圍內進行功能調節。但佟海英[1]的研究結果是馬藺在高Cd濃度120 mg/L下，可溶性蛋白含量增加。這可能與植物的培養溫度有關，培養箱溫度為25℃，而佟海英的培養室的溫度為15℃。

正常情況下，植物體內活性氧的產生與清除處于平衡狀態。當受到逆境的脅迫時，隨著植物體內活性氧的不斷積累，這種平衡系統就會被打破，導致植物細胞傷害。MDA是植物膜脂過氧化作用產物。因此，可通過MDA含量判斷植物受傷害程度。試驗中，15 mg/L Cd處理下的馬藺幼苗體內的MDA較對照有一定量的增加，但無顯著性差異(P>0.05)，細胞膜透性受到較小程度的傷害；100 mg/L Cd處理下，MDA含量顯著增加，細胞膜受到嚴重損傷。SOD和POD是保衛植物細胞免受自由基傷害的抗氧化酶，維護細胞的正常代謝，其活性增強即抗氧化能力提高。試驗結果顯示，馬藺幼苗在受到低濃度和高濃度Cd處理下，體內SOD活性均增加，在低Cd濃度處理下，SOD活性上升的趨勢不顯著(P>0.05)，高Cd濃度下，SOD活性較對照呈顯著上升(P<0.05)，且是低Cd濃度的1.06倍，表明濃度越高，馬藺抗Cd毒害的能力越強。原海燕等[30]通過水培試驗研究報道，馬藺在10 mg/L的低Cd處理下POD活性顯著增加(P<0.05)，120 mg/L高Cd濃度處理使POD活性繼續顯著增加。試驗表明，馬藺幼苗POD活性在低Cd濃度和高Cd濃度處理下均上升，高Cd濃度處理下POD活性是對照的4.23倍。從這種變化趨勢和特點分析，Cd濃度越高，POD激活的程度越大。雖然SOD和POD活性增加，但株高和生物量都受到顯著抑制。這也充分說明，馬藺在受到Cd脅迫時,SOD和POD活性得到誘導，并激發植株自身的防御機制，一定程度上抵抗Cd脅迫而引起的脂膜過氧化及其他傷害過程；但同時可能因為其促進植物細胞壁中半纖維素、果膠質等發生交鏈，形成木質素，抑制細胞伸長，影響植株的生長[30]。

3.3馬藺幼苗對Cd的富集特征

轉移系數(TF)反映了植物將重金屬從根部運輸到莖和葉的能力[20]。高濃度Cd處理下的Cd轉移系數大于低濃度的，但均>0.5，這小于超富集植物的基本要求(植物地上部Cd積累量高于100 mg/kg，且地上部Cd含量與地下部之比<1[32])。高濃度Cd(100 mg/kg)處理下的馬藺幼苗Cd轉移系數雖然比低濃度Cd(15 mg/kg)的要高，且多數葉片已發黃。而前人有報道，馬藺幼苗在不同濃度Cd處理下，除Cd濃度為1 mg/kg，其余濃度下轉移系數均<大于0.5，80 mg/kg的Cd濃度下轉移系數達0.85。造成這樣差異的原因可能很多，如種子來源、培養幼苗溫度等，需要進一步試驗驗證。同時，100 mg/kg Cd濃度處理下，馬藺幼苗生長雖受到抑制，但其根系與地上部中 Cd富集濃度增大。前人已有研究也表明，根系對Cd的大量富集是植物解除Cd毒害的機制之一[33]，若Cd大量轉移到葉片中，直接會影響植物的光合作用，植物就不能正常生長。

(1)低濃度Cd(15 mg/kg)對馬藺幼苗生長和發育影響較小。高濃度Cd(100 mg/kg)顯著抑制馬藺幼苗株高生長和地上鮮干重的增加，且葉綠素a、b含量較對照顯著降低，但根系鮮干重較對照無顯著降低，表明馬藺地上部對重金屬Cd脅迫表現敏感，根系對Cd的耐性較強；SOD和POD活性顯著增加，進一步說明馬藺具有較強的耐Cd特性。

(2)高濃度Cd處理下的馬藺對Cd的轉移系數大于低濃度的，且均<0.5，不屬于超富集植物，但根系可截留和固定75%的Cd，表現出良好的抵抗Cd毒害能力，因此，馬藺可作為重金屬Cd污染土壤生態修復的候選植物之一。

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Analyses on response ofIrislacteavar.chinensisto Cd stress and accumulation ability

LI Li1,TIAN Xiao-xia2,MAO Pei-chun2,GUO Qiang2，MENG Lin2,YANG Xiao-pen1

(1.ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030800,China； 2.BeijingResearchandDevelopmentCenterforGrassandEnvironment,BeijingAcademyofAgricultureandForestrySciences,Beijing100097,China)

Abstract：The effects of Cd on the growth and physiological indexes of Iris lactea Pall.var.chinensis Fisch. Koidz. at the lower (15 mg/L) and higher (100 mg/L) Cd treatments were studied by using water culture method. Results showed that the plant height，root fresh weight and dry weight were not significantly affected under the lower Cd treatment，but the chlorophyll content was decreased significantly，the contents of soluble protein and MDA，and the activity of SOD and POD in leaf were promoted. The plant height，chlorophyll a，chlorophyll b and aboveground fresh/dry weight under high Cd stress were significantly affected，but the root weight was not significantly decreased，and the MDA content，SOD and POD activities in leaf were significantly promoted. The ratios of Chla/Chlb in leaf under both lower and higher Cd treatments were increased，and the decrease range of chlorophyll b was more than chlorophyll a. The translocation factor for Cd in higher Cd treatment was higher than that of lower Cd treatment，but it was less than 0.5. The Cd accumulation rate in root reached about 75%，which indicated that the root of I. lactea had stronger tolerance and accumulation ability to Cd.

Key words：Iris lactea var.chinensis;Cd stress；growth and physiological response；accumulation ability

中圖分類號：X 503.233

文獻標識碼：A

文章編號：1009-5500(2016)01-0014-06

作者簡介：李麗(1990-)，女，山西運城人，碩士研究生。

基金項目：北京市農林科學院科技創新能力建設專項(KJCX20140103)；北京市自然科學基金項目(6152008，6142007)資助

收稿日期：2015-10-08； 修回日期：2015-11-23

E-mail：570801947@qq.com

孟林,楊曉盆為通訊作者。