山西五臺縣草地嚙齒類動物空間生態位寬度及重疊度研究

姜樹珍，謝　卓，董潤蘭，張東霞 ，杜海梅，燕文平

(1.山西省牧草工作站，山西 太原　030001； 2 .山西省植保總站，山西 太原　030001； 3.山西省農業規劃

設計研究院，山西 太原　030002； 4.山西省五臺縣畜牧獸醫局， 山西 沂州　035500)

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山西五臺縣草地嚙齒類動物空間生態位寬度及重疊度研究

姜樹珍1，謝卓1，董潤蘭1，張東霞2，杜海梅3，燕文平4

(1.山西省牧草工作站，山西 太原030001； 2 .山西省植保總站，山西 太原030001； 3.山西省農業規劃

設計研究院，山西 太原030002； 4.山西省五臺縣畜牧獸醫局， 山西 沂州035500)

摘要：研究了山西五臺縣草地嚙齒動物生態位寬度及重疊度。結果表明：嚙齒動物區系含2目、5科、11屬、14種，平均捕獲率為6.05%，除山地草原類草地與山地草甸類草地之間嚙齒動物數量差異不顯著外，其余各類之間均達差異顯著水平(︱t︱>t0.05)；研究區域14種嚙齒動物的空間生態位寬度指數在0.000 2～0.826 4，其中，生態位寬度指數>0.5的種數占總種數的35.71%，0.1～0.5 的占42.86%,<0.1的占21.43%； 生態位重疊度指數在0.837 7～0.000 2，沒有生態位完全重疊的種，卻有一定數量生態位完全不重疊的種；重疊度較高的占28.89%，重疊度較低的占51.11%，重疊度最低的占20.00%。生態位寬度及重疊度指數較低表明研究區域內嚙齒類動物種的生態位分化程度較大。

關鍵詞：五臺縣；草原嚙齒動物；生態位寬度指數；生態位重疊度指數

生態位理論是生態學最重要的理論之一，它通過對物種生態位的寬度、重疊度等重要測度值計算，分析物種間競爭關系。群落是一個相互作用的、生態位分化的種群系統，群落中種群在空間、時間和資源利用以及相互作用方面都趨向于相互補充而不是直接競爭。如果兩個種生態位相似，必然發生種間競爭，結果可以向兩個方向發展：一個種完全排擠掉另一個種；每個種各自占有不同的空間、時間，利用不同的資源，使生態位產生分化[1-4]。

在草原生態系統中，分析害鼠種群生態位特征，對揭示害鼠種群分布和競爭共存機制具有重要的理論和現實意義。采用Levins(Shannon Wiener)生態位寬度指數和Petraitis生態位重疊指數對山西省五臺縣4 種不同草地類型中嚙齒類動物的空間生態位進行研究，以深入認識不同動物在群落中的空間位置和作用，為合理利用和保護草原提供理論和實踐依據[5-8]。

1材料和方法

1.1自然條件

五臺縣位于山西省東北部，地處E 112°57′41″～113 °50′56″，N 38°2′8 ″～39°4′49″，屬山西省忻州市，東以太行山脊為界與河北省相鄰，面積2 865 km2。縣境屬土石山區，整個地形東北高、西南低，北臺葉斗峰海拔3 058 m，最低海拔624 m。境內山巒綿亙，溝壑縱橫。按自然條件劃分，全縣可分為山地、丘陵、平川3種類型，平川中有丘陵，丘陵中有山地，深山回環中又有茹村、豆村、溝南、東冶4個小盆地。五臺縣屬溫帶大陸性氣候，夏季受大陸低壓影響，多偏南氣流，氣候溫和；春季是冬夏季風交替的過渡期，氣候變化無常，降水少，風沙大，蒸發快；秋季低壓迅速為高壓代替，寒溫適中，為時短。年均氣溫-5～10℃，年降水量 400～500 mm，無霜期90～170 d，年日照總時數2 400～2 700 h[9、10]。

五臺縣共有草地12.66×104hm2。其中，山地草甸類草地面積占全縣草地總面積的50.8%，建群種以苔草屬(Carex)、藍花棘豆(Oxytropiscoerulea)、蒿草屬(Artemisia)和中生禾草(Gramineae)為主，平均產草量8 887.5 kg/hm2；暖性灌叢類草地占全縣草地總面積的17.1%，以白羊草(Bothriochloaischaemum)、蒿類植物為建群種，產草量7 125 kg/hm2；山地灌叢類草地占全縣草地總面積的15.2%，以胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、柳葉沙棘(Hippophaesalicifolia)、灌木化櫟(Xylosmaracemosum)和中生禾草為建群種，產草量為6 000 kg/hm2；山地草原類草地占全縣草地總面積的16.9%，以羊茅(Festucaovina)、針茅(Stipacapillata)和蒿類為主，產草量7 012.5 kg/hm2[11、12]。

1.2樣地選擇

在五臺縣靈境鄉的白龍池、回龍梁，蔣坊鄉的境石和王巖4 個自然村依次選擇具有代表性的喜暖灌木草叢類草地(Ⅰ)、山地灌叢類草地(Ⅱ)、山地草原類草地(Ⅲ)和山地草甸類草地(Ⅳ)作為調查樣地。

1.3鼠類調查

于2014～2015 年的春、秋季兩季分4 組在4 個樣地同時捕鼠，每次調查在每樣地設5個樣方，樣方不得重復。對地面活動鼠類每樣方用100只中號平板鼠夾捕鼠，夾距5 m 行距20 m(面積為1 hm2)，用蔥花煎餅作誘餌，每樣方捕鼠1 晝夜。鼢鼠采用25 只中號弓形隨機布夾，每樣方捕鼠1晝。整個調查過程為4次調查、4個樣地、80個樣方，地面鼠用8 000夾日，鼢鼠投放2 000夾次，2年累計捕獲726只鼠，按樣地編號登記捕獲的鼠標本[13]。

1.4數據分析方法

種群空間生態位寬度指數采用Levins(Shannon-Wiener)公式計算：

式中： Bi為 i鼠種的空間生態位寬度指數；Nij為鼠種 i在第j 種草地類型中的捕獲數；r為生態位的草原類型數；Bi值的大小在0～1。

種群生態位重疊度指數按Petraitis公式計算。

式中：Cik為 i鼠種和 k鼠種之間的生態位重疊度指數；Nij為 i鼠種在j 種草地類型中出現的數值，Ni為 i鼠種在所有草原類型中的數值；Nkj為 k鼠種在 j 種草原類型中出現的數值，Nk為 k鼠種在所有草原類型中的數值；Cik數值大小在0～1[14-18]。

運用Excel和SPSS軟件進行數據統計分析。

2結果與分析

2.1鼠類種群組成與數量分布

試驗調查共捕獲嚙齒類動物726 只，隸屬2目5科11屬14 種，其中，布放板夾8 000夾日，弓形鼠夾2 000夾次,平均捕獲率為7.26%，種的分布特點以山地草原類草地種數最多，占捕獲總種數的78.57%，山地草甸類草地只有5種，占35.71%(表1)。

表1　五臺縣不同草地類型嚙齒動物種類及其數量分布

注：Ⅰ—喜暖灌木草叢類草地；Ⅱ—山地灌叢類草地；Ⅲ—山地草原類草地；Ⅳ—山地草甸類草地

數量分布特點以從草地類型Ⅰ～Ⅳ，數量呈遞增趨勢，其中，山地草甸類草地數量最多，喜暖灌木草叢類草地數量最少，前者是后者的2.27倍。將4 類草地嚙齒類數量進行兩兩比對，除山地草原類草地與山地草甸類草地之間差異不顯著外，其余各比對之間均達差異顯著水平(t>t0.05)(表2)。

表2　五臺縣不同草原類型嚙齒動物數量分布統計

注:t1—Ⅰ/Ⅱ；t2—Ⅰ/Ⅲ；t3—Ⅰ/Ⅳ；t4—Ⅱ/Ⅲ；t5—Ⅱ/Ⅳ；t6—Ⅲ/Ⅳ

從表1和表2可見：① 不同鼠種由于生態幅不同，因而分布范圍寬窄不一樣，其中藏鼠兔、北社鼠和巖松鼠只見于其中一個草地類型中，而長尾藏鼠在各類草地中均有分布；② 絕大部分種群數量都很低，只有藏鼠兔、中華鼢鼠和達烏爾鼠兔種群數量最多，依次為135、109和67只，可以斷定他們不但是研究區域的優勢種和亞優勢種，而且藏鼠兔和中華鼢鼠還是山地草甸類草地的優勢種和亞優勢種，達烏爾鼠兔則是山地草原類草地的優勢種。岢嵐絨鼠和大林姬鼠雖然數量都不多，但也分別在喜暖灌木草叢類草地和山地灌叢類草地占有相對優勢；③ 在山地草甸類草地嚙齒類的標準差和標準誤差最大，說明其對整個樣本和總體(4個草地類)平均數之間都具有較大的離散程度[19]，這主要是由于該群落的數量不但占各群落總數量的比例較大(35.67%),而且在群落內藏鼠兔和中華鼢鼠2 種群數量占比高達94.21%所致；④ 可以斷定藏鼠兔、中華鼢鼠和達烏爾鼠兔是當地草地主要害鼠，而山地草甸類和山地草原類草地則是當地鼠害防控的主要草地[20-22]。

2.2空間生態位寬度指數

對五臺縣草地嚙齒類動物生態位寬度指數測定結果可以看出，該區域各種嚙齒類動物的空間生態位寬度指數差異較大，其中，生態位指數超過0.6 的有長尾倉鼠、岢嵐絨鼠、中華鼢鼠、花鼠和大林姬鼠5 種，其余種類生態位寬度指數均不超過0.5，其中北社鼠和巖松鼠的幾乎為零(圖1)。生態位寬度指數是生態可塑性強弱的重要側度值之一，因此，長尾倉鼠由于具有較強的生態可塑性，所以占據了全部生境。由此可見，圖1 實際上反映出了各個種的生態位寬度或生態可塑性排序結果，顯示各個種的競爭力大小順序。

圖1　五臺縣草地嚙齒類動物生態位寬度指數Fig.1　The spatial niche width index of rodent species in grassland in Wutai County

2.3空間生態位重疊度指數

測定五臺縣草地嚙齒類動物生態位重疊度指數，并兩兩比較，結果表明，所捕獲的14種嚙齒動物空間生態位重疊度指數最大為0.826 4，最小為0(表3)。如果將生態位重疊指數按 >0.5，0.1～0.5 和<0.1的標準，可劃分成重疊度較高、重疊度較低和重疊度最低3 個重疊度等級。在14 種嚙齒動物組成的90 個重疊比對中有26 對重疊度較高，占總對數28.89%，其中重疊度在0.8 以上的只有4 對，占4.44%。較低重疊度中有46 對，占51.11%。最低重疊度中有18 對，占20.00%。表明研究區域內嚙齒類動物生位重疊度以較低和最低等級為主。

從測定結果還可以看出：大林姬鼠與花鼠、棕背鼠平與達烏爾黃鼠、長尾倉鼠與大倉鼠、藏鼠兔與蒙古兔4 個比對的重疊度均在0.8 以上，而達烏爾鼠兔與棕背鼠平、長尾倉鼠、岢嵐絨鼠和蒙古兔之間，中華鼢鼠與岢嵐絨鼠、蒙古兔和藏鼠兔之間，達烏爾鼠兔與藏鼠兔之間都完全不重疊(表3)。這說明本研究區域不但缺少完全重疊的種類，而且還存在8 對完全不重疊的種類，占總對數的8.89%。

表3　五臺縣草原嚙齒類動物生態位重疊度指數

注：1.長尾倉鼠；2.岢嵐絨鼠；3.中華鼢鼠；4.花鼠；5.大林姬鼠；6.黑線姬鼠；7.大倉鼠；8.達烏爾鼠兔；9.蒙古兔；10.棕背鼠平；11.達烏爾黃鼠；12.藏鼠兔；13.巖松鼠；14.北社鼠

3討論與結論

3.1討論

(1) 在五臺縣的草地共捕獲14 種嚙齒類動物，除文獻中所載典型荒漠種類的子午沙鼠、家鼠類的小家鼠與褐家鼠、典型森林種類的飛鼠及復齒鼯鼠未能捕獲外，其余種類與五臺山相關文獻[23-26]記載完全一致，據此，此次研究結果在五臺山地區具有一定的代表性。

(2) 研究區域不存在任意2個種完全重疊的現象，主要是因為本區域內的嚙齒類動物在適應該區域環境及資源利用方面的共性與特殊性并存，因而所表現出來的共同性或相似性較低。

(3) 將研究區域嚙齒動物生態位寬度指數分為較高、較低和最低3 種情況，比較客觀地反映了當地4種草地類型對于各種動物可利用資源量的豐、欠及動物自身的特化程度[27，28]，例如，長尾倉鼠、岢嵐絨鼠、中華鼢鼠、花鼠和大林姬鼠5種動物由于其生態位較寬，所以其特化程度較小，更傾向較少地選擇性利用資源，故分布范圍相對也較大。同樣，對于藏鼠兔、巖松鼠和北社鼠而言，由于當地草地可利用資源量豐富，進而可導致其選擇性利用資源使得生態位寬度變得狹窄，其它動物則介于這兩者之間。

(4)各種嚙齒動物的空間生態位重疊度指數是反映兩個或多個物種，以及種群在適應環境和利用資源方面所表現出來的共同性或相似性的一個重要測度值之一[29，30]。研究發現研究區域嚙齒動物生態位重疊度主要以較低或最低等級為主，反映出相關種群既受制于生態位分化影響，也具有資源利用的趨同性，加之受地形影響造成各草地類型破碎化，或與農田、林地和灌叢等植被類型呈鑲嵌分布[31，32]，進而形成了嚙齒類各種群的生態位似疊非疊的態勢，但以重疊較多為主[33]。例如:長尾倉鼠和黑線姬鼠都具備廣布特性，因此，能夠滲透至本區域主要生境，并分別與所有或大部分嚙齒類動物具有不同程度的生態位重疊，然而這兩種鼠畢竟都是農田主要害鼠，除與個別種群生態位重疊度相對較高以外，和絕大部分種群生態位重疊度都比較低；棕背鼠平和達烏爾黃鼠由于受草地類型破碎化和植被類型鑲嵌分布影響，雖可分布于本區域大部分生境，但兩鼠由于在地理分布上分別趨向于海拔高、低兩個極端，前者主要棲息在山地等地勢較高的針闊混交林及森林采伐后的跡地，后者主要分布在草原和半荒漠等干旱地區，表現出可與多個種群生態位重疊，但重疊度普遍偏低的現象等。

(5) 研究發現8 個比對顯示生態位完全不重疊，反映出巖松鼠、藏鼠兔、北社鼠和棕背鼠平分布區狹窄，因而與其它鼠類重疊概率也不高。

3.2結論

(1)對山西五臺縣草地嚙齒動物種群生態位寬度及重疊度研究結果，表明試驗區域嚙齒動物區系含2目、5科、11屬、14 種，平均捕獲率為7.26%，嚙齒類動物數量除山地草原類草地與山地草甸類草地之間差異不顯著外，其余各比對之間均達差異顯著水平(︱t︱>t0.05)

(2)研究該區域14 種嚙齒動物的空間生態位寬度指數在0.000 2～0.826 4，生態位寬度指數>0.5的種數占總種數的35.71%，0.1～0.5 的占42.86%,<0.1的占21.43%。

(3)所捕獲的14種嚙齒動物空間生態位重疊度指數最大為0.837 7，最小為0，表明該區域沒有完全重疊的種群，但有一定數量完全不重疊的種群；在14 種嚙齒動物組成的90 個重疊度比對中，重疊度較高的占28.89%，重疊度較低的占51.11%，重疊度最低的占20.00%，表明研究區域內嚙齒類動物生態位重疊度以較低和最低等級為主，即種的生態位分化程度較大。

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Study on the spatial niche width and overlap of grassland rodents in Wutai County of Shanxi Province

JIANG Shu-zheng1,XIE Zhou1，DONG Run-lan1,ZHANG Dong-xia2,DU Hai-mei3,YAN Wen-ping4

(1.ForageWorkStationofShanxiProvince，Taiyuan030001,China； 2.PlantProtectionStationofShanxiProvince,Taiyuan030001，China； 3.ShanxiAgriculturalPlanningandDesignInstitute,Taiyuan035500,China； 4.AnimalHusbandryandVeterinaryBureauofWutaiCounty，Wutai035500,China)

Abstract：The spatial niche width and overlap of grassland rodents in Wutai County of Shanxi Province were studied. The results showed that the fauna of rodents involved 14 species in 11 genus in 5 families in 2 orders. The average capture rate was 6.05%. The population quantity of rodents was significantly different among different grassland types except mountain steppe and mountain meadow. The spatial niche index (SNI) of 14 species was from 0.000 2 to 0.826 4，the species that SNI was more than 0.5，between 0.1 to 0.5 and less than 0.1 accounted for 35.71%，42.86% and 21.43% in total investigated species，respectively. The niche overlap index was 0.8377 to 0.000 2.There was no species in complete niche overlap. However，some species had incomplete niche overlap. The proportion of species with high niche overlap and low niche overlap was 28.89% and 20.00%. The low spatial niche width and overlap indicated that the rodent species had higher spatial niche differentiation.

Key words：Wutai County；grassland rodent；niche width index；niche overlap index

中圖分類號：S 812.8

文獻標識碼：A

文章編號：1009-5500(2016)01-0072-06

作者簡介：姜樹珍(1985-)，女，山西臨縣人，助理畜牧師，主要從事草地保護與建設工作。

基金項目：山西省科技攻關項目(20140311013-6)資助

收稿日期：2016-01-05； 修回日期：2016-01-14

E-mail：jiangshzh04@163.com

周恩芳為通訊作者。