胡新振,陳建綱,袁子茹,任 靈,張德罡,
邵新慶2,武瑞鑫1
(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業
可持續發展研究中心,甘肅 蘭州 730070;2.中國農業大學動物科技學院,北京 100193)
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胡新振1,陳建綱1,袁子茹1,任靈1,張德罡1,
邵新慶2,武瑞鑫1
(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業
可持續發展研究中心,甘肅 蘭州730070;2.中國農業大學動物科技學院,北京100193)
摘要:為探尋更加合理的草地利用方式,以甘肅省夏河縣桑科鄉高寒草原為研究區,分別設置放牧草地,放牧+施肥草地,放牧+劃破補播草地、封育草地、人工草地處理,測定不同草地利用方式土壤呼吸的動態變化。結果表明:(1)土壤呼吸速率大小順序為放牧+施肥>人工>封育>放牧+劃破補播>放牧,最大值10.41 μmol/(m2·s),最小值4.69 μmol/(m2·s),日變化和季節變化均呈單峰曲線,日變化峰值出現在13∶00~14∶00,7月各處理土壤呼吸速率達最大。(2)土壤呼吸溫度敏感性Q10值為放牧+施肥>放牧>人工>放牧+劃破補播>封育,最大值1.826,最小值1.157。(3)土壤呼吸與土壤濕度的非線性相關關系P值大小為放牧+劃破補播<放牧<人工<封育<放牧+施肥。放牧+施肥處理為最優草地利用方式。
關鍵詞:土壤呼吸速率;土壤溫度;土壤濕度;放牧草地;封育草地;人工草地
土壤呼吸嚴格意義上講是指未受擾動土壤產生CO2的所有代謝作用,它包括3個生物學過程(土壤有機質的分解和土壤微生物的呼吸、植物根系的呼吸、土壤動物的呼吸)和一個非生物學過程,即含碳礦物質的化學氧化作用等[1]。土壤呼吸作為全球碳循環重要的一環,它是以CO2的形式從土壤向大氣圈釋放碳,每年因土壤呼吸排放約50~75 Pg C,約占全球總排放量的5%~25%[2,3],是土壤碳輸出的主要途徑,超過全球陸地生態系統凈初級生產力,也超過化石燃料等燃燒向大氣中排放的CO2總量,所以其微小變化都可能導致大氣CO2濃度巨大改變[4]。因此,土壤呼吸作為全球氣候變化的關鍵生態過程,已成為全球碳循環研究的核心問題[5]。
草地生態系統是陸地上面積僅次于森林的第2個綠色植被層,約占全球植被生物量的36%,其碳貯量約占陸地生態系統總碳貯量的12.7%。其中,草地土壤有機碳占世界土壤有機碳貯量的15.5%[6]。研究地地處青藏高原,是我國草地畜牧業生產基地,也是生態安全的重要屏障。青藏高原高寒草地約為1.28×108km2,對該地區生態系統碳循環具有重要的調節作用[7,8]。草地土壤呼吸是草地生態系統碳循環中最主要的一個環節,在區域氣候變化及全球碳循環中占有重要的位置[9]。目前,國內外學者對土壤呼吸已經做了一定研究[10-12],闡述了水分,溫度與土壤呼吸速率的關系。草地土壤呼吸對碳循環的影響受到國內外學者的廣泛關注[13-15],而不同草地利用方式,如放牧、封育、人工草地,其中生物量差異、群落結構差異、動物采食的差異都將會使土壤呼吸速率產生差異[16-18]。利用Li-8100測定放牧草地、人工草地以及封育草地的土壤呼吸,通過對不同草地利用方式土壤呼吸的研究,探討更加合理的草地利用方式,為減緩天然草地退化,提供理論依據。
1材料和方法
1.1研究地概況
研究地位于甘肅省東南部甘南自治州夏河縣??凄l的高寒草甸,屬于青藏高原東北緣,E 102°25′21,N 35°6′46,海拔3 050 m,氣候寒冷濕潤,高原大陸性氣候特點明顯,全年平均日照時數2 200~2 400 h,年均氣溫1.6℃,7月極端最高氣溫28.4℃,1月極端最低氣溫-29.8℃?!?℃年有效積溫1 642℃,≥5℃年有效積溫1 282℃,≥10℃年有效積溫693℃,晝夜溫差大。多年平均降水400~800 mm,雨熱同季,降水集中在牧草生長旺盛的7~9月。無絕對無霜期,植物生長期120~140 d。
1.2樣地設置
試驗設置5個處理,根據草地利用方式的不同,將其分為放牧草地,放牧+施肥草地,放牧+劃破補播草地、封育草地、人工草地。放牧地,面積約為11.26 hm2,放牧家畜為牦牛、馬和藏羊,成年牦牛有24頭,幼年牦牛有8頭,馬有4匹,藏羊150只,放牧強度為6.74羊單位/hm2。而施肥處理是在放牧處理草地上劃出3個10 m×10 m的樣方,分別在5,6和7 月中旬對處理樣地施肥,主要施入尿素和過磷酸鈣,尿素為53.56 g/m2,相當于施純氮25 g/m2,過磷酸鈣56.63 g/m2,相當于施純磷15 g/m2[19]。劃破草皮補播同樣是在放牧草地上進行,處理面積為3.75 hm2,劃破處理采用機引圓盤,耙成45°實施樣地作業,圓盤間距30 cm,耙深10 cm,處理時間為2012年6月3日。補播則采取人工撒播的方式進行,補播垂穗披堿草(Elymusnutans),補播量為22.5kg/hm2[20]。封育處理草地面積為4.42 hm2,用圍欄圍封,采樣時已圍封一年。人工草地處理為單播燕麥(Avenasativa),面積約為5.62 hm2,由草原站2011年處理。
1.3測定方法
1.3.1土壤碳通量的測定2013年6,7和8月中下旬,對??撇菰寥篮粑鼣祿M行采集,每天8∶00~18∶00用土壤碳通量全自動觀測儀(Li-8100,USA)進行觀測,5個處理,1 h一個循環,共計10個循環,連續測定3 d,3次的平均值作為該月的土壤呼吸值。每塊試驗樣地放置一個土壤碳通量聚氯乙烯圓柱體,規格為外直徑20.0 cm、內直徑19.6 cm,高15.0 cm。尋找一處質地均一的平地,在不破壞土壤結構的前提下,齊地面剪出一塊空地放置圓柱體,將其嵌入土壤10 cm。經過一晝夜的平衡,土壤呼吸水平恢復到自然狀態[21]。測定時檢出較大的土壤動物及雜物,圓柱體周圍覆土。試驗選擇在晴天進行測定,由于監測地屬高原,天氣變化劇烈且條件艱苦無法保證自然環境的完全一致性。土壤溫度和土壤濕度采用儀器附加的溫度和水分傳感器測定,測定土壤0~10 cm的溫度和濕度。
1.4數據分析
用SPSS 19.00統計分析軟件進行數據處理,用Microsoft Excel軟件制圖。
2結果與分析
2.1不同草地利用方式土壤呼吸的日變化
測定的3個月土壤呼吸的日變化均呈單峰曲線(圖1)。6月放牧+施肥和人工處理的峰值出現在13∶00,其他3個處理峰值均出現在12∶00。峰值大小順序是放牧+施肥>人工>封育>放牧+劃破補播>放牧,最高9.78 μmol/(m2·s),最小4.65 μmol/(m2·s)。7月放牧+施肥處理的峰值出現在13∶00,其余處理峰值均出現在12∶00。峰值大小為放牧+施肥>人工>放牧+劃破補播> 封育>放牧,最高13.11 μmol/(m2·s),最小4.65 μmol/(m2·s)。7月土壤呼吸日變化在14∶00~15∶00出現了一個谷值,是因為短暫性強降水引起土壤呼吸的下降。8月峰值均出現在13∶00,峰值大小為放牧+施肥>封育>人工>放牧+劃破補播>放牧,最高9.62 μmol/(m2·s)最小4.78 μmol/(m2·s)。

圖1 不同草地利用方式6~8月土壤呼吸速率日變化Fig.1 Daily variation of soil respiration rate under different utilization patterns in June,July and Augest
2.2不同草地利用方式土壤呼吸的季節變化
??撇菰兄隉嵬诘臍夂蛱卣?,隨著溫度的升高降水也隨之增加(圖2)。隨著溫度的增加,各處理土壤呼吸速率也出現了明顯的增加,7月與6月、7月與8月土壤呼吸速率差異顯著(P<0.05)。7月各處理的平均土壤呼吸速率均達最大,放牧處理為7月>8月>6月,最大值5.73 μmol/(m2·s);放牧+劃破補播處理為7月>6月>8月,最大值是10.72 μmol/(m2·s);放牧+施肥處理為7月>8月>6月,最大值13.11 μmol/(m2·s);封育處理為7月>6月>8月,最大值9.96 μmol/(m2·s);人工處理7月>6月>8月,最大值10.65 μmol/(m2·s)。
2.3不同草地利用方式土壤呼吸差異
各處理土壤呼吸速率為放牧+施肥>人工>封育>放牧+劃破補播>放牧(圖3)。放牧+劃破補播、封育、人工處理之間差異不顯著,其余處理之間差異均呈現極顯著水平(P<0.01)。其中放牧+施肥處理土壤呼吸速率最快,為10.41 μmol/(m2·s);放牧處理最低,為4.69 μmol/(m2·s)。

圖3 不同土地利用方式土壤呼吸速率(平均值±標準差,n=30)Fig.3 Soil respiration rate under different utilization patterns(mean±SE n=30)注:不同字母表示差異顯著(P<0.01)
2.4不同草地利用方式土壤呼吸與土壤溫度的關系
2.4.1不同草地利用方式土壤溫度的動態變化各處理間土壤溫度的變化較小,基本呈單峰曲線。6月和7月封育和人工處理峰值出現在13∶00,其他處理峰值均出現在14∶00。8月除人工處理的峰值出現在13∶00,其余均出現在14∶00。各處理土壤溫度均呈現7月>8月>6月,其中人工處理土壤溫度要高于其他處理,由于人工草地植被組成較為單一,蓋度較低,土壤升溫較快。放牧+施肥土壤溫度略低于人工草地(圖4)。
2.4.2不同草地利用方式土壤呼吸與土壤溫度回歸分析土壤呼吸和土壤溫度的擬合采用Lloyd和Taylor提出的簡單經驗指數模型:
Rs=aebTs,Q10=e10b。
式中:Rs為土壤呼吸,Ts為土壤0~10 cm溫度,a為0℃時土壤呼吸速率,b為溫度響應系數。Q10為土壤呼吸對溫度的敏感性,即溫度每升高10℃土壤呼吸速率增加的倍數。

圖4 各處理6、7和8月土壤10cm溫度日變化Fig.4 Daily variation of soil temperature under different utilization patterns in June,July and Augest
a值在不同月均表現為7月>8月>6月(除人工處理是7月>6月>8月)。7月各處理土壤呼吸達最高,同時7月也是土壤溫度最高的時間,說明土壤溫度能較大的促進土壤呼吸速率的增加。施肥+放牧處理6月、8月的土壤呼吸速率與土壤0~10 cm溫度存在極顯著相關關系(P<0.01)。7月施肥+放牧與放牧+劃破補播處理的土壤呼吸速率P值分別為0.051、0.052,未達顯著水平。
溫度的敏感性Q10最大值出現在8月的放牧+施肥處理,為1.839,最小值出現在7月的放牧+劃破補播處理,為0.756。放牧+施肥的Q10值為8月>6月>7月,其余處理均是6月>8月>7月。6月各處理Q10均為大于1的值,可知6月土壤呼吸與土壤溫度呈正相關關系。7月僅放牧+施肥處理Q10值大于1,其余均小于1。8月放牧+劃破補播處理和封育處理Q10值小于1,土壤呼吸會隨著土壤溫度呈負相關關系,其余均大于1。7月各處理Q10值均降至最低。

表1 不同月份土壤呼吸與土壤溫度的回歸分析
注:回歸方程使用的SPSS回歸分析中的曲線估算,n=10,下同
2.5不同草地利用方式土壤呼吸與土壤濕度的關系
土壤呼吸與土壤濕度的相關關系采用多項式擬合(表2)。7月封育處理和6月人工處理二項擬合方程均達到極顯著相關水平(P<0.01),其余均未達到顯著相關水平。6月放牧+劃破補播處理和8月人工處理與土壤濕度相關關系顯著性相對較高,P值分別為0.066、0.060。放牧處理P值大小是8月<6月<7月;放牧+劃破補播處理6月<8月<7月;放牧+施肥處理8月<7月<6月;封育處理7月<6月<8月;人工處理6月<8月<7月,除放牧+施肥處理和封育處理,其余處理在7月土壤呼吸與土壤濕度呈負相關關系。

表2 不同月份土壤呼吸與土壤濕度的回歸分析
2.6不同草地利用方式土壤呼吸與環境因子回歸分析
土壤溫度與土壤呼吸的回歸分析,a值為封育>人工>放牧+劃破補播>放牧+施肥>放牧,封育處理在0℃時土壤呼吸最強,即,初始土壤呼吸速率快。放牧和放牧+施肥處理與土壤溫度呈顯著正相關(P<0.05),Q10值分別為放牧+施肥>放牧>人工>放牧+劃破補播>封育,放牧+施肥處理的Q10最大,封育處理最小,可見隨溫度變化放牧+施肥處理土壤呼吸速率有較大變化。
土壤溫度與土壤濕地的回歸分析,只有放牧+劃破補播處理呈極顯著負相關(P<0.05),其余處理差異均不顯著。各處理與土壤濕度呈負相關關系,除放牧處理與土壤濕度呈正相關關系。

表3 不同草地利用方式土壤呼吸與環境因子回歸分析
注:回歸方程使用的SPSS回歸分析中的曲線估算,n=30
3討論與結論
3.1不同草地利用方式土壤呼吸速率的差異
不同草地利用方式土壤呼吸速率差異的產生是由于土壤溫度、土壤水分、氮素含量和土壤理化性質等因素的影響[22]。同時,不同草地利用方式導致植物群落、生物量、微生物數量和種類都有很大差異。吳建國等[23]的研究發現,同一區域不同土地利用方式土壤呼吸差異巨大。研究中土壤呼吸速率為放牧+施肥>人工>封育>放牧+劃破補播>放牧,最大值10.41 μmol/(m2·s),最小值4.69 μmol/(m2·s)。放牧+劃破補播處理和封育、人工處理之間差異不顯著,其余處理之間差異均呈現極顯著水平(P<0.01)。高寒草甸土壤呼吸大說明草地植物生長旺盛,微生物活動和根系活動活躍。Cao等[24]報道,青藏高寒草甸輕度放牧土壤呼吸速率高于重度放牧,試驗放牧+施肥處理土壤呼吸速率高于放牧處理,一方面是由于施肥能促進植物生長,降低放牧對草地的破壞;另一方面是施肥增加了土壤呼吸的底物,促進微生物分解活動以及根系的呼吸[25],所以施肥后的放牧草地土壤呼吸速率更大。放牧對草地影響巨大,會造成土壤容重增大,土壤孔隙度變小[26]。而放牧+劃破補播處理增大了根系和空氣的接觸面積,增強了根系的呼吸作用,并且補播種子增加地上地下生物量,因此,放牧+劃破補播處理土壤呼吸速率大于放牧處理。圍欄封育土壤呼吸速率大于放牧處理,并且差異極顯著(P<0.01),與賈丙瑞等[16]的研究結果一致。人工處理與放牧處理呈極顯著水平(P<0.01),人工草地表現出特殊性,土壤呼吸的增大是由于在開墾過程中會破壞致密的根系層,使土壤深層的有機碳暴露于空氣中,加速了有機質的分解[27]。
3.2不同草地利用方式下土壤呼吸對土壤溫度和濕度的響應
土壤溫度和土壤濕度作為影響土壤呼吸速率的主導因素,一直以來都是土壤呼吸研究的重點和熱點。土壤呼吸速率的日動態和季節動態絕大部分原因都是由溫度的變化引起的[28]。本研究中各處理土壤呼吸日變化和季節變化均呈單峰曲線[29],日變化峰值出現在13∶00~14∶00,7月土壤呼吸速率達最大,可知土壤呼吸最大值均出現在溫度最高的時候。土壤呼吸溫度敏感性Q10值是土壤呼吸的重要指標,反映土壤呼吸對溫度變化的敏感性。放牧和放牧+施肥處理與土壤溫度呈顯著正相關(P<0.05),Q10分別為1.357、1.826。7月各處理Q10值最低,除放牧+施肥處理外,其余處理均呈負相關關系。Xu和Qi[30]的研究發現,土壤呼吸與土壤溫度呈顯著負相關,Q10值從1.05到2.29變化,表現為夏季低冬季高。Davidson等[31]的研究也發現,Q10值隨著溫度的升高而降低。表明土壤溫度對土壤呼吸溫度敏感性的影響存在閾值,土壤濕度和其他因子也會對土壤呼吸溫度敏感性產生影響。
土壤濕度作為另一個制約土壤呼吸速率的重要因素,在干旱半干旱地區可以取代土壤溫度成為主要影響因子[32]。只有土壤水分超過田間持水量或降低到永久萎蔫點以下時,才會使土壤呼吸下降[33]。研究中除放牧處理與土壤濕度之間呈正相關關系,其余均呈負相關關系,其中放牧+劃破補播處理呈極顯著負相關(P<0.05),說明各處理土壤呼吸變化對土壤濕度的響應不顯著。各處理土壤濕度P值為放牧+劃破補播<放牧<人工<封育<放牧+施肥。放牧處理土壤呼吸與溫度和濕度的回歸分析表明,放牧處理的土壤呼吸速率對溫度和濕度的變化均有較大響應。
3.3不同土地利用方式對土壤呼吸速率和土壤溫度敏感性的變化規律
(1)不同土地利用方式土壤呼吸速率為放牧+施肥>人工>封育>放牧+劃破補播>放牧,最大值10.41 μmol/(m2·s),最小值4.69 μmol/(m2·s)。其中,放牧+劃破補播處理和封育、人工處理之間差異不顯著,其余處理之間差異均呈極顯著水平(P<0.01)。土壤呼吸日變化和季節變化均呈單峰曲線,日變化峰值出現在13∶00~14∶00,7月份各處理土壤呼吸速率達最大。施肥和劃破補播能降低過度放牧帶來的危害。
(2)土壤呼吸速率對土壤溫度的響應,放牧和放牧+施肥處理與土壤溫度呈顯著正相關(P<0.05)。土壤呼吸溫度敏感性Q10值放牧+施肥>放牧>人工>放牧+劃破補播>封育,最大值1.826,最小值1.157。
(3)土壤呼吸速率對土壤濕度的響應,除放牧處理與土壤濕度之間呈正相關關系,其余均呈負相關關系,其中放牧+劃破補播處理呈極顯著負相關(P<0.01)。P值放牧+劃破補播<放牧<人工<封育<放牧+施肥。
由以上結論可知放牧+施肥處理和放牧+劃破補播處理,能更好的促進草地生態系統碳循環的平衡,封育次之。影響土壤呼吸的因素眾多,研究僅從溫度和濕度來探討,加入生物因子可以更加系統的建立土壤呼吸模型。
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Study on soil respiration rate of alpine meadow under different utilization patterns in Sangkok of Gansu
HU Xin-zhen1,CHEN Jian-gang1,YUAN Zi-ru1,REN ling1,ZHANG De-gang1,SHAO Xin-qing2,WU Rui-xin1
(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China; 2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)
Abstract:In order to explore better grassland utilization and management,the soil respiration of alpine meadow under different utilization patterns (grazing,grazing+fertilizing,grazing+reseeding,sward ripping,zero grazing,sown pasture) was studied in Sangkok of Gansu Province. The results showed that the rank of soil respiration rate was grazing+fertilizing > sown pasture >zero grazing >grazing+sward ripping > grazing. The maximum of soil respiration rate was 10.41 μmol/(m2·s) and the minimum was 4.69 μmol/(m2·s). The curve of daily and seasonal changes of soil respiration were unimodal type,and the daily and month peaks were 13∶00 to 14∶00 and July respectively. The rank of Q10 was grazing+fertilizing > grazing > sown pasture >grazing+sward ripping >zero grazing,the maximum and minimum of Q10 was 1.826 and 1.157 respectively. The rank of non-linear correlations value between soil respiration rate and soil humidity was grazing+sward ripping Key words:soil respiration rate;soil temperature;soil humidity;graze;enclosure;sowed pasture 中圖分類號:S 812 文獻標識碼:A 文章編號:1009-5500(2016)01-0089-08 作者簡介:胡新振(1989-),男,湖北浠水人,碩士研究生。 基金項目:公益性行業(農業)科研專項(201203006)資助 收稿日期:2015-04-22; 修回日期:2015-11-02 E-mail:zxc198905030@126.com 張德罡為通訊作者。