評估不同尺度下農牧地對滇金絲猴景觀連接度的影響

李雯雯,李 麗,吳鞏勝,張 宇,代云川,周 躍

1 云南財經大學城市與環境學院, 昆明 650221 2 云南財經大學野生動植物管理與生態系統健康研究中心, 昆明 650221 3 昆明理工大學環境科學與工程學院, 昆明 650093 4 云南師范大學旅游與地理科學學院, 昆明 650500

評估不同尺度下農牧地對滇金絲猴景觀連接度的影響

李雯雯1,2,李 麗2,*,吳鞏勝2,張 宇3,代云川4,周 躍2

1 云南財經大學城市與環境學院, 昆明 650221 2 云南財經大學野生動植物管理與生態系統健康研究中心, 昆明 650221 3 昆明理工大學環境科學與工程學院, 昆明 650093 4 云南師范大學旅游與地理科學學院, 昆明 650500

基于圖論法原理,綜合最小費用距離和猴群的最小家域,建立了滇金絲猴棲息地的潛在擴散廊道及廊道緩沖區。在此區域內,根據遺傳距離與棲息地連接最小費用距離的相關性,確定了5個不同管理單元間猴群可能擴散的閾值,并根據此閾值計算獲得可能連通性指數(PC)去評估不同尺度下農牧地對滇金絲猴棲息地景觀連接度的影響。結果表明：在距離為2.15km的廊道緩沖區范圍內,5個不同管理單元間猴群可能擴散的最小費用距離閾值為1600,在兩個斑塊之間的費用距離小于或等于1600時,兩個斑塊能夠連接,猴群可能在這兩個斑塊進行擴散,超過費用距離1600時,兩個斑塊不再連接,即猴群在這兩個斑塊間不會擴散。景觀尺度下,PC指數逐漸增加,意味著未來4種不同的農牧地改善情景(C1,C2,C3,C4)都將促進景觀連接度的增加；在斑塊尺度下,通過確定出的最佳距離閾值,將整個研究區域分成不同的組分,小于或等于閾值的相鄰斑塊被劃分在同一個組分中,大于閾值則不在一個組分中,研究區域中的5個不同管理單元間的猴群被劃分在3個不同的組分中,情景C1,C2中組分數量沒有變化,意味著連接度沒有發生改變,但在情景C3,C4中,組分數量減少,并與相鄰的組分融為一個組分,意味著連接度發生改變,滇金絲猴的活動范圍擴大,更有利于猴群的基因交流。研究結果將為滇金絲猴棲息地的保護、未來廊道的恢復建設提供科學依據,同時也能為類似的研究提供方法上的參考。

圖論；滇金絲猴棲息地；不同景觀尺度；農牧地；景觀連接度

人類活動導致野生動物生境的喪失和破碎化已成為當前生物多樣性保護面臨的最大威脅[1- 3]。尤其是近年來土地利用中農牧地的開墾造成大量的熱帶原始森林被砍伐和破壞,使得靈長類動物由于生境破碎化,被限制在互不相連的保護區內,即使在同一個保護區內,多數物種之間亦缺乏生境的延續性而呈孤島狀分布[4]。生境破碎化是指原來成片的生境,被分割、破碎,形成分散、孤立的島狀生境或生境破碎的現象。破碎化的增加致使生境斑塊間連接度喪失,導致種群間基因交流困難、連接網絡中斷,種群只能存活于面積小且隔離的生境斑塊中,長期以往物種將面臨基因多樣性喪失和高滅絕的風險[5- 6]。許多學者在基于景觀連接度評估生境破碎化對區域生物多樣性帶來的影響中發現,只要保持較高的景觀連接度該種群仍可能在區域中續存[7]。景觀連接度研究也由此成為區域生物多樣性保護的主要途徑之一。

景觀連接度描述了景觀要素在功能和生態學過程上的有機聯系,這種聯系可能是生物群體間的物種流,也可能是景觀要素間直接的物質、能量與信息流[8],它為探索景觀空間異質性和揭示景觀空間格局與生態過程間的關系提供了理論和技術方法[9]。在自然界中的靈長類動物是沒有固定家域的哺乳類動物(free-ranging mammals),其景觀完整性與連通性直接影響靈長類動物的分布與生存[10],而影響景觀完整性的主要障礙在于人類土地利用,尤其是農牧地的變化直接影響了景觀要素在功能和生態學過程中的聯系[11]。因此,基于斑塊(patch)-景觀(landscape)尺度上農牧地對景觀連接度的影響研究有助于靈長類動物廊道的恢復[11-13],有助于靈長類動物在破碎生境中去識別適宜生境而維持生存[14- 15]。然而,在過去20年前,靈長類學家才開始去關注靈長類動物對景觀變化的反應[16- 19],但是關于土地利用,尤其是農牧地對景觀連接度的影響卻很少被關注。

在景觀連接度的研究中,圖論法Graph theory(也稱為網絡分析network analysis)借助GIS軟件平臺,利用直觀的空間生境數據并結合物種的擴散行為,能很好的預測景觀潛在功能的連接度,被認為是高性價比的方法[20],該方法中閾值的確定是圖論法應用的關鍵。

本文選取滇金絲猴這一珍稀瀕危物種,綜合最小費用距離和猴群活動的最小家域,建立潛在廊道及廊道緩沖區,在不同尺度上選擇緩沖區內的農牧地斑塊,通過不同的情景假設,運用圖論法原理,定量分析景觀尺度與斑塊尺度上農牧地對滇金絲猴棲息地景觀連接度的影響。旨在探討以下兩個問題：(1)在景觀尺度(landscape)上,整體分析農牧地對滇金絲猴棲息地連接度的影響,定量評價滇金絲猴棲息地景觀連接度的變化；(2)在斑塊尺度(patch)上,基于未來不同農牧地的變化情景,分析15個滇金絲猴棲息地斑塊尺度上的組分中景觀連接度的變化以及組分數量發生變化對于景觀連接度的影響。

1 研究區域與種群

滇金絲猴是我國特有的珍稀瀕危物種之一,長年生活在人跡罕至的高山地帶,是海拔分布最高的非人靈長類。滇金絲猴的活動范圍從海拔1800m至4500m[21],活動量大,活動范圍較廣。滇金絲猴自然種群僅存15個(12個在云南境內,3個在西藏地區),約2500只(表1)[22]。該物種棲息地位于三江并流區域,分布范圍東西界為金沙江和瀾滄江,分布最北的猴群緯度為29°20′N,最南的一個猴群分布緯度為26°14′N,即分布于云南的德欽、維西、蘭坪、麗江和西藏的芒康5縣境內,其棲息地相互處于分離狀態,成島嶼狀分布[23- 25]。

表1 滇金絲猴種群和棲息地[22]

G1—G3為西藏種群，G4—G15為云南種群

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源

研究區植被圖由云南省林業調查規劃設計院根據2012年SPORT5衛星遙感影像解譯獲得,以1∶50000比例尺水系圖和數字高程模型(DEM)作為參考的控制影像,在ERDAS9.2中對整景影像進行了幾何精校正,均方根誤差(RMS)<1,植被圖滿足研究精度要求。滇金絲猴活動范圍來自龍勇誠2004—2009年調查數據(未發表數據),遺傳距離來源于劉志瑾2009年發表的研究論文[26]，本研究僅采用云南地區的遺傳距離。

2.2 研究方法

2.2.1 繪制滇金絲猴棲息地潛在景觀廊道

由于研究區域內植被種類較多,為了分析的準確性,本研究結合《云南植被》分類體系和滇金絲猴生境相關文獻[22,27-28]將研究區植被重新劃分為5類(表2),本文潛在景觀廊道的繪制,結合景觀遺傳學,根據各生境類型的費用賦值[29]得到最小費用路徑即滇金絲猴的潛在擴散廊道。

表2 生境類型劃分及費用值

2.2.2 基于廊道緩沖區農牧地的分析

連接度與廊道有著密切關系。當連接度較好時,物種在廊道中遷徙、擴散受到的阻力較小,其覓食、繁殖和生存也會比較容易；當連接度較差時,物種在廊道中遷徙、擴散和覓食將受到更多的限制,運動的阻力較大,生存困難。道路、溝渠、堤壩等人工設施,通常是影響生物廊道連接度的重要因素,而生物廊道上退化或受到破壞的片段也是導致連接度降低的因素[30]。

研究區域中農牧地斑塊數量非常多,滇金絲猴的活動范圍與研究區域的總面積相差甚小,因此本文僅將廊道緩沖區內的農牧地作為評估對滇金絲猴棲息地連接度的影響,參考專家知識以潛在擴散廊道為中心,以猴群的最小家域14.7km2[21]為閾值去計算適宜的廊道緩沖區。

2.2.3 確定最佳距離閾值及評估不同管理單元間猴群的可能擴散

在同一個管理單元內,滇金絲猴交流的可能性極大,其連接度也大,然而相鄰管理單元之間滇金絲猴交流可能性很小,其連接度也非常小,管理單元之間的連接度概率也較低。根據已有的研究,將云南境內的12個滇金絲猴棲息地分成5個管理單元[26],通過對不同函數擬合分析滇金絲猴棲息地遺傳距離與最小費用距離的相關性,分別求出相鄰管理單元之間的距離,將其管理單元之間最小的費用距離作為評估兩兩相鄰管理單元之間的猴群可能進行擴散的最佳距離閾值。

2.2.4 改善農牧地斑塊對滇金絲猴棲息地連接度的影響

影響景觀連接度的因素有多個方面,不僅和景觀的空間結構有著密切的關系,而且與生態過程對象有關。其中廊道的組成物質、寬度、形狀、長度都將影響景觀連接度水平[8]。本文通過假設4種潛在農牧地斑塊的改善情景,C1:用不適宜生境(費用賦值為90)優化為廊道緩沖區內的農牧地(生境類型為阻礙,費用賦值為100)；C2：用適宜生境(費用賦值為70)優化為廊道緩沖區內的農牧地；C3:用次適宜生境(費用賦值為10)優化為廊道緩沖區內的農牧地；C4：用最適宜生境(費用賦值為1)優化為廊道緩沖區內的農牧地。在不同的情景中,根據猴群可能擴散的最佳距離閾值,運用圖論法中的可能連通性指數(PC)的計算來評估景觀尺度與斑塊尺度上農牧地對滇金絲猴棲息地連接度的影響。

在景觀尺度上,PC是用來度量整體連接度的變化,指數的計算需要指定景觀中生境斑塊連通的距離閾值。當斑塊之間的距離大于閾值,認為這兩個斑塊不連通；小于或等于閾值,則認為它們是連通的。

PC指數在Global水平上的表達式為：

(1)

(2)

式中,dij指最小費用距離閾值,α是隨著p和d變化的。式中可見,隨著不同的最小費用距離閾值d,其斑塊間連接的可能性大小也發生變化。

在斑塊尺度上,PC指數計算與斑塊水平的公式相同,此時計算得到的PC指數是代表不同的組分的連接度,距離閾值不僅是作為兩個斑塊是否連接的條件也是作為劃分組分的判定,通過確定出的最佳距離閾值,將整個研究區域分成不同的組分,小于等于閾值兩兩斑塊在同一個組分中,大于閾值則不在一個組分。

3 結果與分析

3.1 廊道及廊道緩沖區的建立

圖1表明了研究區域和管理單元以及依據已有的最小費用的賦值,所獲得猴群間潛在的擴散廊道,以潛在擴散廊道為中心,以確保不超過猴群的最小14.7km2家域為閾值,計算獲得緩沖區的距離為2.15km,在2.15km廊道緩沖區范圍內,確定用以研究的農牧地斑塊為768塊。

圖1 研究區域及廊道和廊道緩沖區Fig.1 Study area、corridor and corridor buffer

3.2 確定不同管理單元間猴群可能擴散的最小費用距離閾值

表3表明了對遺傳距離和最小費用距離進行的4種函數類型的擬合,冪函數(R2=0.408)為擬合遺傳距離與最小費用距離的相關性的最優函數。

表3 不同函數表達式

*為最優函數

圖2 遺傳距離與路徑距離相關性Fig.2 Collection between genetic distance and path distance 1: 代表管理單元間最小費用距離；2: 代表管理單元之間平均最小費用距離；3: 代表管理單元之間最大費用距離

圖3 緩沖區內農牧地分析Fig.3 Agricultural land in the corridor buffer

圖2表明,遺傳距離與最小費用距離成正相關,即最小費用距離越大,其遺傳距離也越大,意味著遺傳的差異性也越大。在圖1所示的5個管理單元內,如果相鄰管理單元之間的遺傳距離較大,認為不會連接,由此分別計算出相鄰管理單元距離,取其最小值為最佳閾值,超過這個閾值,滇金絲猴交流的可能性極小。通過計算,得到兩兩相鄰管理單元之間的最小費用距離為1600,因此取1600為最佳距離閾值。除此之外,通過觀察擬合函數(圖2),估測出當最小費用路徑距離為0時,遺傳距離為0.059,說明在同一個滇金絲猴活動范圍內猴群間也存在差異性；根據擬合函數可以看出,一開始函數斜率增長得較快,即遺傳距離對最小費用距離的增加較敏感,隨后函數斜率增長緩慢,即遺傳距離對最小費用距離的增加不敏感,由此估測出其斜率變化的轉折點,與相鄰管理單元最小費用距離十分相近,以此來確定不同管理單元間猴群可能擴散的最小費用距離閾值。當最佳距離閾值為1600時,在兩個斑塊之間的費用距離小于或等于1600時,這兩個斑塊是連接的,猴群可能在這兩個斑塊進行擴散,超過費用距離1600,兩個斑塊不再連接,即猴群在這兩個斑塊間不會擴散。

3.3 不同農牧地改善情景下的景觀連接度變化

3.3.1 基于景觀尺度下的連接度分析

圖3表明了用以研究的農牧地斑塊。表4表明了通過對基于距離閾值1600所計算出的PC指數及其它指數發現,在景觀尺度下,在四種不同的情景中,PC指數是逐漸增加的,增加的幅度越來越大。表4中顯示了不同指數在不同情景中的變化情況。在假設情景C1中,PC值增加了6.83%,即情景C1可以恢復6.83%的連接度,此時連接數也增加了2個,節點沒有發生變化；在假設情景C2中,此時PC指數增加了7.28%,即情景C2可以恢復7.28%的連接度,此時連接數也增加5個,節點沒有變化；在情景C3中,此時PC值增加了10.09%,即情景C3可以恢復10.09%的連接度,此時連接數增加了9個,節點沒有變化；在情景C4中,此時PC指數增加了30.43%,連接度顯著增加,連接數增加了53個,節點也增加了43個。

表4 不同情景中各種指數變化

3.3.2 基于斑塊尺度下的連接度分析

基于距離閾值1600將整個研究區域劃分了80個組分(圖4),其中猴群分布在3個組分中,分別為圖4中的a,b,c組分。在表5中,分析了這3個組分在不同情景中連接度的變化,其中組分b的PC指數都比原先的PC指數小,減小的比率越來越小,在情景C2,C3,C4情景中,組分a,c的PC指數增加,且增加的比率越來越大,說明了在不同的情景假設中,景觀連接度在逐漸的發生變化,在組分a和c中,景觀連接度有所恢復。

在情景C1,C2中,組分數量沒有發生變化；在情景C3和C4中,組分數量發生了變化,其中情景C3組分為78個,減少了2個組分,情景C4中組分為76 個,減少了4個組分,說明了減少的組分距離閾值小于等于1600與別的相鄰的組分融為一個組分,在圖4中,在有猴群的組分中,只有組分b發生了變化,在情景C3和C4中,原來的組分b與右邊的組分融為一個組分,雖然組分b的景觀連接度降低,但是與右邊的組分融為一個組分,說明猴子的活動范圍變廣,有利于猴群的基因交流。

圖4 原始組分及組分變化Fig.4 The beginning component and the changing component

情景ScenarioC1C2C3C4組分a(PC)Componenta1．83×10-99．90×10-41．02×10-31．20×10-3組分b(PC)Componentb5．28×10-81．56×10-61．84×10-67．26×10-6組分c(PC)Componentc3．92×10-75．28×10-85．28×10-85．60×10-8組分aPC變化率RateofchangeofPCofcomponenta/%-100．007．3310．1230．26組分bPC變化率RateofchangeofPCofcomponentb/%-99．96-98．93-98．74-95．03組分cPC變化率RateofchangeofPCofcomponentc/%645．250．470．386．46

4 討論

由于人類干擾,尤其是土地利用變化所造成的生境破碎化問題越來越引起人們的注意,生境的消失和破碎化已成為全球生物多樣性的最大威脅。景觀連接度的研究對于人們了解物種的擴散制定保護戰略具有較大的參考價值。

本文正是基于土地利用變化中,受人為干擾影響最大的農牧地作為研究對象,在不同尺度上定量分析農牧地斑塊對滇金絲猴棲息地景觀連接度的影響,具有一定的理論價值與實際應用價值。在景觀尺度和斑塊尺度上,首次使用圖論法,運用Graphab1.2軟件,計算獲得景觀連接指數PC定量分析滇金絲猴棲息地景觀連接度和組分的連接度,確定了景觀功能連接的最佳閾值為1600,在該閾值下,不同的改善情景對于景觀連接度均有不同變化。在景觀尺度上,PC指數逐漸增加,意味著未來4種不同的農牧地改善情景(C1,C2,C3,C4)都將促進景觀連接度的增加；在斑塊尺度下,基于距離閾值1600,將整個研究區域分成不同的組分,研究區域中的5個不同管理單元間的猴群被劃分在3個不同的組分中,情景C1,C2中組分數量沒有變化,意味著連接度沒有發生改變,但在情景C3,C4中,組分數量減少,并與相鄰的組分融為一個組分,意味著連接度發生改變,滇金絲猴的活動范圍擴大。通過不同的情景假設,發現在廊道緩沖區內,優先選擇南部的農牧地進行退耕還林,并且優化為次適宜生境,在有限的資源配置下,能減少整個分布區域內的組分數量提高滇金絲猴棲息地的景觀連接度有利于滇金絲猴的擴散與基因交流。

本文的研究意義在于(1)根據滇金絲猴的最小家域14.7km2劃分了景觀連接廊道的緩沖區距離為2.15km,相比其他廊道緩沖區的計算更為客觀,也更具有實際應用價值。(2)首次以滇金絲猴棲息地的遺傳距離和最小費用距離作為評估相鄰兩個管理單元間滇金絲猴可能擴散的最小費用距離閾值為1600,該閾值能應用在未來棲息地的規劃和保護中。(3)本文分析是基于圖論的Graphab1.2上的研究,Graphab1.2是一款應用景觀地圖進行生態網絡建模的軟件,具有創建景觀連接地圖、計算連接度指數、分析連接度指數對物種分布的影響等功能,并擁有制圖接口。在此軟件中計算PC指數,不同于整體連通性指數(integral index of connectivity,IIC),IIC是基于二位連接模型,即景觀中的兩個斑塊只有連接或不連接兩種情況。PC是基于可能性模型,可能性指生境斑塊之間連通的可能性,這種可能性與斑塊之間的距離呈負相關關系,既可反映整體景觀的連通性,又可以計算各組分的景觀連接度和各斑塊對景觀連通性的重要值。相對于國內大多對Confor Sensinode2.2的應用,豐富了景觀連接度研究中軟件的多元化。

研究區域包含云南境內和西藏地區15個猴群自然保護區,生物種類極為豐富。本文探究廊道緩沖區內的農牧地對滇金絲猴棲息地連接度的影響,由于時間和數據的限制,環境變量選取較少,不同程度的改善情景中許多現實因素還尚未考慮,比如生境質量、改善農牧地的可行性以及每種斑塊特點等,結論的驗證仍需長期的監測數據。

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Impact evaluation on the Yunnan snub-nosed monkey′s habitat in terms of landscape connectivity by agricultural land with consideration at different scale scenarios

LI Wenwen1,2, LI Li2,*, WU Gongsheng2, ZHANG Yu3, DAI Yunchuan4, ZHOU Yue2

1SchoolofUrbanandEnvironment,YunnanUniversityofFinanceandEconomics,Kunming650221,China2WildlifeManagementandEcosystemHealthcenter,YunnanUniversityofFinanceandEconomics,Kunming650221,China3FacultyofEnvironmentalScienceandEngineering,KunmingUniversityofScienceandTechnology,Kunming650093,China4SchoolofTourismandGeographicalScience,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,China

In this paper, we identified potential corridors and buffers for connecting all the existing sub-populations of the Yunnan snub-nosed monkey (Rhinopithecusbieti) based on graph theory approach and the principle of the least cost distance and the least home range model for the monkey species. According to the correlation between genetic distance and habitat connectivity of the least cost distance, the threshold for potential dispersal was identified for the sub-populations in each of the five management units. Potential connectivity (PC) index could be then evaluated with the threshold, and thePCindex could be used to estimate the impact on the monkey′s habitat by agricultural land in terms of landscape connectivity at different scale scenarios. In this study, we found:(1)the threshold for the most optimum least cost distance of dispersal was estimated about 1600 between the monkey sub-populations in each of the management units in a 2.15 km buffer.(2)The improvement of four types the agricultural land situation could promote increasing landscape connectivity.(3)the 15 existing Yunnan snub-nosed monkey sub-populations were divided into 3 different quantities and structural in the patch scale, in scenario C1 and C2,the landscape connectivity was not changed, while in scenario C3 and scenario C4 the landscape connectivity was decreased and adjacent components would merge into one. Thus, the home range of the monkey snub-population would expend, which in turn would be conducive for gene flow. This finding might be significant for conserving the monkey species range-widely.

graph theory; Yunnan snub-nosed monkey habitat; different scale landscape; agricultural land; landscape connectivity

國家自然科學基金資助項目(31100351)

2015- 05- 21;

日期:2016- 04- 13

10.5846/stxb201505211030

*通訊作者Corresponding author.E-mail:lilyzsu@126.com

李雯雯,李麗,吳鞏勝,張宇,代云川,周躍.評估不同尺度下農牧地對滇金絲猴景觀連接度的影響.生態學報,2016,36(24):8136- 8144.

Li W W, Li L, Wu G S, Zhang Y, Dai Y C, Zhou Y.Impact evaluation on the Yunnan snub-nosed monkey′s habitat in terms of landscape connectivity by agricultural land with consideration at different scale scenarios.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8136- 8144.