會同杉木器官間C、N、P化學計量比的季節動態與異速生長關系

陳 嬋,王光軍,3,*,趙 月,周國新,李 櫟,高吉權

1 中南林業科技大學,長沙 410004 2 南方林業生態應用技術國家工程實驗室,長沙 410004 3 湖南會同杉木林國家重點野外科學觀測研究站, 會同 418307

會同杉木器官間C、N、P化學計量比的季節動態與異速生長關系

陳 嬋1,2,王光軍1,2,3,*,趙 月1,2,周國新1,2,李 櫟1,2,高吉權1,2

1 中南林業科技大學,長沙 410004 2 南方林業生態應用技術國家工程實驗室,長沙 410004 3 湖南會同杉木林國家重點野外科學觀測研究站, 會同 418307

生態化學計量特征能夠反映植物器官的內穩性及其相互關系。以湖南會同25年生杉木人工林為研究對象,分析了葉、枝、根的C、N、P及其化學計量季節動態,探討了養分元素的變異性特征、變異來源,以及元素間的異速生長關系。結果表明：C、N、P含量的年平均值均在葉中表現最大,分別為(527.60±15.07)、(10.55±1.89)、(2.13±0.31) g/kg;而C∶N、C∶P、N∶P的年平均值最大的則是根,分別為(78.12±12.54)、(619.46±48.23)、(7.13±3.57);不同器官的年均C∶N∶P排序為根>枝>葉。葉和根的C、N含量及N∶P、葉和枝的P含量變化趨勢均為先升高后降低再升高,葉、根的C∶N值則表現為先降低后升高再降低的變化趨勢。葉、枝、根的年平均N∶P比(均小于14)遠低于我國年平均水平(16.3);不同器官的C含量變異系數較小,均低于9%,N、P含量及其化學計量比變異系數較大,均高于30%,其中枝葉的P含量和枝的N∶P變異系數分別高達65.04%和62.41%;根據變異來源分析,器官、月份和器官與月份的交互作用對C、N、P含量及其化學計量變異的影響均達到顯著水平(P<0.05)。葉、根的C與N具有顯著的異速生長關系(N-C2.777,P=0.008;N-P2.574,P=0.002),葉、枝、根的N、P含量表現出正相關性,異速生長指數分別為0.539、0.617、0.721。研究表明25年生杉木的生長更多的受到N元素的限制,養分利用效率在根中最高;葉、枝、根C-P的異速生長關系證明不同器官對于各自的養分分配是具有相似性的。

杉木;植物器官;生態化學計量特征;變異系數;異速生長關系

C、N、P是植物生長所需的最基本營養元素[1],其生態化學計量特征能夠反映植物器官的內穩性及相互關系[2],同時,計量比對反映生長速率的快慢、養分利用效率的高低、限制性元素的判斷具有重要的意義[3- 4]。Fan等[5]研究了亞熱帶地區桉樹人工林的碳氮磷化學計量特征,證明化學計量特征通過養分限制對森林的特性和功能進行調控。Yao等[6]研究中總結并比較了中國針葉樹種、落葉樹種和常綠樹種枝干的C、N、P及化學計量特征,為更深入理解森林的生物地球化學循環提供了理論支撐。趙亞芳等[7]的研究表明,華北落葉松細根的生態化學計量特征在不同的季節下相對穩定,對生態系統中養分動態的分析具有重要的作用。李征等[8]比較了不同時期鹽地堿蓬葉片C、N、P營養元素的化學計量特征,研究表明其養分含量隨著生長過程呈現出差異性。物種對元素的吸收、運輸、分配和利用過程可以通過異速生長關系來反映。一些研究表明,植物體內C、N、P含量之間的異速生長關系表現出顯著相關性,N隨C呈等速增長,P隨C呈3/4冪指數增長[9- 11]。目前,對于森林生態系統的研究主要集中于森林群落、種群、單一植被器官的C、N、P及其生態化學計量特征[12- 14],關于植被個體不同器官養分元素間的相互作用和分配差異尚不清楚,各器官適應環境的機制對植被的養分循環是否存在影響也仍未確認。

杉木(Cunninghamialanceolata)是南方地區最重要的速生用材樹種,具有生長快、再生力強、經濟價值高、栽培地區廣等優點,其木材優良、用途廣,在林業生產上占據了重要的地位。本研究調查了25年生杉木不同器官的C、N、P含量及其生態化學計量的季節動態特征,分析杉木器官養分元素在不同影響因子下的變異性特征、變異來源以及異速生長關系,揭示了杉木不同器官養分元素間的相關關系和分配規律,對杉木生態系統養分循環的調控機理的深層理解有重要意義,有利于從養分分配的角度剖析杉木對環境的適應策略,同時,25年生杉木已屬于成熟林,足以為深入理解杉木的生物能量過程和代謝理論提供數據支撐。本研究旨在為有效提高杉木人工林的經營培育和管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地選取在湖南會同杉木林國家重點野外科學觀測研究站Ⅲ號集水區,地理位置為109°45′E,26°50′N,海拔300—500 m,年均降雨量1100—1400 mm,屬亞熱帶濕潤氣候區,年平均氣溫16.8℃,地帶性植被屬中亞熱帶常綠闊葉林。該地區處于云貴高原向長江中下游平原過渡的中山丘陵地段,其森林資源對長江中下游的生態環境保護有著重要的作用。Ⅲ號集水區是1987年煉山整地后種植的杉木純林,林內灌草植物主要有油桐(Verniciafordii)、冬青(Ilexpurpurea)、杜莖山(Maesajaponica)、菝葜(Smilaxchina)、鐵笀箕(Dicranopterislinearis)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。杉木林分的基本情況及其土壤理化性質分別見表1和表2。

表1 樣地林分特征

表2 樣地土壤理化性質

1.2 實驗設計與樣品采集

在Ⅲ號集水區由上往下共設置9塊20 m×20 m的固定樣方。野外采樣于2014年1月、4月、7月、10月進行,按照品字布點采集杉木的根、枝和葉的樣品,每塊樣方隨機選取3株杉木：(1)在選取的每株杉木最低枝干上采集兩年生部分,將葉片和枝干分離后分別裝袋;采集所選杉木的細根(直徑≤2 mm,杉木的根去掉表皮為紫紅色),清理土壤和雜質后分別裝入布袋后帶回實驗室;(2)用烘箱烘干至恒重,烘干后用粉碎機粉碎過篩,用于C、N、P含量測定。

1.3 測定方法與數據分析

1.3.1 測定方法

分別用測高儀(LD6172)、圍尺、ProCheck手持式多功能讀表以及環刀取樣法測定樣地內的樹高、胸徑、土壤溫度和濕度以及土壤容重(0—15,15—30,30—45 cm)。土壤pH值用pH分析儀測定。每塊固定樣方內以S型均勻設置1 m×1 m的3塊正方形凋落物收集網,每月月底收集收集器上的凋落物帶回實驗室進行稱重,便于計算凋落物量。植物器官的有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮采用凱氏定氮法測定,全磷采用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定[15]。

1.3.2 數據分析

應用 Excel 2010和SPSS 19.0對數據進行統計與分析,采用One-Way ANOVA,對葉、枝、根的C、N、P及計量比進行差異性檢驗;采用Pearson分析葉、枝、根之間的C、N、P及計量比的相關性;應用SigmaPlot 12.0繪制C、N、P含量以及計量比的季節動態變化圖、標準化主軸關系圖;使用SPSS 19.0對各器官C∶N∶P生態化學計量進行描述統計分析,變異系數(coefficient of variation, CV) =100%×標準差/平均值計算得出,采用單因素方差分析方法進行變異來源分析。采用SPSS19.0的簡約主軸回歸分析杉木各器官的C、N、P異速生長關系。C、N、P含量以單位質量的養分含量(g/kg)表示,C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P采用質量比。

2 結果與分析

2.1 不同器官的C、N、P含量及計量比的季節動態特征

從表3可知,C、N、P含量的年平均值均在葉中表現最大,分別為(527.60±15.07)、(10.55±1.89)、(2.13±0.31) g/kg;而C∶N、C∶P、N∶P的年平均值最大的則是根,分別為(78.12±12.54)、(619.46±48.23)、(7.13±3.57)。各器官C∶N∶P大小排序表現為根>枝>葉,根的C∶N∶P達到450∶7∶1。葉、根的N、C∶N、N∶P均具有顯著的差異性(P<0.05)。葉的C、P含量分別與枝、根存在差異性,各器官之間的C∶P均具有差異性。

表3 杉木林各植物器官C、N、P含量及計量比的年平均值

小寫字母表示植物器官之間的差異性,其中具有相同字母表示差異性不顯著(P>0.05)

葉、枝、根的C、N、P含量的季節動態特征見圖1。杉木葉、枝、根的C、N、P含量在不同季節具有各自的變化規律,其中各器官的C含量最大值均為4月份,分別為(564.99±8.32)、(542.68±10.92)、(530.08±6.65) g/kg,葉、根的C含量變化趨勢均為先升高后降低再升高;葉、枝的N含量在10月份最高,分別為(15.39±0.53)、(13.76±0.23) g/kg,根在4月份最高,為(10.90±0.34) g/kg,葉和根的季節變化呈現出先升高后降低再升高的趨勢;葉、枝的P含量最大值出現在10月份,分別為(2.98±0.13)、(3.15±0.21) g/kg,根最高為1月份,為(1.45±0.31) g/kg,葉、枝的變化趨勢為先升高后降低再升高,根則表現出逐漸下降的季節變化。同一器官不同月份的C、N、P含量均存在不同程度的差異性,其中葉、根的C含量在4月份與7月份的均差最大;葉、枝的N含量差異最大的均為7月和10月;各器官的P含量均在1月份和10月份差異最大。

各器官C∶N最大值均為7月份,分別為(76.28±8.87)、(106.27±13.18)、(109.23±22.11),隨著季節的變化,葉、根的C∶N值表現為先降低后升高再降低的變化趨勢,枝呈現出先升高后降低的動態趨勢。葉、枝的C∶P值在1月份最高,分別為(368.92±39.41)、(724.41±56.67),根在4月份最高,為(691.02±139.52)。葉、根的N∶P值表現為4月份最大,分別為(5.56±0.33)、(13.66±2.53),枝的最大值為1月份,為(12.81±1.80),N∶P在葉、根中呈現出相同的變化趨勢,均為先升高后降低再升高,在枝中卻逐漸降低。各器官在不同月份的化學計量比均存在不同程度的差異性,其中葉、枝的C∶N差異性最大的為7月份與10月份;葉、枝的C∶P在1月份和10月份差異最大;葉、枝、根的N∶P差異最大的月份均不相同。

圖1 不同器官的C、N、P含量及計量比的季節動態特征Fig.1 Seasonal dynamics of C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios in different organs大寫字母表示同一器官不同月份的差異性,其中具有相同字母表示差異性不顯著(P>0.05)

2.2 杉木各器官C∶N∶P生態化學計量的相關關系和變異特征、變異來源分析

從表4可以看出,葉與枝的C、N、P、C∶N、C∶P和N∶P均呈現為極顯著正相關關系;葉與根的C、N、C∶N存在極顯著正相關關系,葉和根的N∶P呈現顯著正相關關系;枝和根的C∶N具有極顯著正相關性。不同器官的C含量變異系數較小,均低于9%,其中根>枝>葉。各器官N含量的變異系數均高于35%,排序為枝>葉>根。P含量的變異系數均高于30%,各器官變異系數排序為枝>根>葉,其中枝的變異系數高達65.04%。杉木人工林各器官C∶N變異系數均高于42%,排序為根>枝>葉,其中根的C∶N變異系數達54.26%。不同月份間各器官C∶P的變異系數排序與C∶N相同,均高于34%。不同月份N∶P變化除了葉的變異系數小于30%,枝和根的變異系數均大于60%。

杉木器官和不同月份因素及其交互作用對杉木C、N、P含量及其計量比的影響各不相同(表5),均為顯著水平(P<0.05),其中,器官、月份對C的影響達到極顯著水平(P<0.001),器官、月份和器官與月份的交互作用對N、P、N∶P均表現為極顯著影響(P<0.001),月份對C∶N的影響為極顯著水平(P<0.001),器官、器官與月份的交互作用對C∶P的影響極顯著(P<0.001)。從表5可以看出,杉木的C含量和N含量主要受季節影響;對C∶P變異的影響則主要是器官,其次是月份;而P含量、C∶N變異的主要影響來源是月份,N∶P變異則主要受到器官的影響,其次則是器官與月份的交互作用。

表4 不同器官生態化學計量特征的相關關系和變異情況

CC: 相關系數,包含相同字母表示不同器官間具有相關關系,*:顯著相關(P<0.05);**:極顯著相關(P<0.01);CV:變異系數

表5 杉木不同器官C、N、P含量及其計量比的整體變異來源分析

Table 5 The effect of variation from different organs, month and both interactions on C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios inCunninghamialanceolate

因子Factors自由度dfCNPC∶NC∶PN∶PMSSSMSSSMSSSMSSSMSSSMSSS器官Organs(S)27481.27**14962.5375.98**151.959.35**18.693662.35*7324.701078202.01**2156404.01110.48**220.94月份Month(M)320531.50**61594.50197.71**593.126.90**20.7112826.16**38478.48186368.93*559106.7978.91**236.72器官×月份S×M62246.10*13476.6145.03**270.193.82**22.921888.70*11332.20209601.94**1257611.6693.46**560.77器官間誤差S-error96910.0587365.214.28411.250.2321.69811.9677948.2946121.164427631.669.64925.00

SS: 離差平方和,MS: 均方,*: 影響顯著(P<0.05);**: 影響極顯著(P<0.001)

2.3 不同器官C、N、P的異速生長關系

異速生長反映了生物體兩種屬性之間隨生長發育所表現出的變化規律,常用公式為[16-17]：y=axb,式中a、b均為常數,x、y是生物的屬性, 例如植物的C、N、P含量。實際研究中異速生長關系函數更多的用對數的形式表示：log(y) =blog(x) + log(a),式中b為該直線的斜率,即異速生長指數[18]。從圖2和表6看,葉、根的C與N含量存在正相關關系,其斜率相似,并具有顯著的異速生長關系(N-C2.777,P=0.008;N-C2.574,P=0.002),枝的C與N異速生長關系不顯著;杉木不同器官C、P均未表現出顯著的異速生長關系;葉、枝、根的N、P含量表現出正相關性,均具有極顯著的異速生長關系(N-P0.539,P=0.000;N-P0.617,P= 0.001;N-P0.721,P=0.001),其中根和枝的斜率相似。

表6 杉木不同器官C、N、P含量的異速生長關系

*：顯著(P<0.05),**：極顯著(P<0.05)

圖2 杉木不同器官C、N、P含量的標準化主軸關系Fig.2 Standardized major axis (SMA) relationships of C, N, and P contents of different organs in Cunninghamia lanceolate

3 結論與討論

3.1 杉木不同器官C、N、P含量及生態化學計量的季節動態特征

實驗結果表明,葉的C含量從冬季到春季逐漸增加,在4月份達到最大值,這與趙亞芳等[7]對華北落葉松針葉C含量的研究結果相似,其原因是生長季溫度升高,杉木的光合作用較強,葉片代謝旺盛積累了較多的C;同時,C含量在10月又開始回升,這與Herbert等[19]的研究結果相似。葉中的N、P含量在秋季相對較高,與謝會成等[20]對華北落葉松人工林葉N 濃度在9—10月迅速下降,P含量較穩定的研究結果相反,原因是由于試驗地在該季節溫度較高,杉木葉片在生長旺盛期吸收和貯存的N、P含量還未開始向根發生轉移和儲存。枝的C含量變化趨勢表現為先升高后降低,而枝的N、P含量在7月份相對較低,10月份相對較高,與王文新等[21]的研究結果相近。25年生杉木的根生長緩慢,在季節變化中P呈現出相對穩定的狀態,該結果與楊秀云等[22]對華北落葉松的研究結果相似。實驗結果表明,Ⅲ號集水區杉木葉、枝、根中的N含量要低于我國陸生植物的N含量,葉的P含量高于陸生植物,而枝、根的P含量接近對我國陸生植物的P含量[23-24]。

葉和枝的C∶N、C∶P在7月份和1月份相對較高,與牛得草等[4]對阿拉善荒漠區不同植物葉片的C∶N、C∶P結果相似,這是由于該時期葉片和枝中的N素、P素利用率相對較高。根在4月份和10月份C∶P相對較高,說明根在植物生長季節對P素利用率相對較高。有研究表明,在植物的生長過程中,N∶P<14表現為N限制,N∶P>16為P限制,14

本研究中杉木葉的C∶N∶P比(248∶5∶1)低于王晶苑等[29]得出的亞熱帶人工常綠針葉林葉的C∶N∶P比(728∶18∶1),與韓文軒等[14]植物全葉的C∶N∶P(242∶14∶1)結果接近,枝和根的C∶N∶P比分別為(325∶6∶1)、(450∶7∶1),均高于葉片的C∶N∶P比,說明杉木根的養分利用效率最高,杉木對于不同器官的營養元素分配是顯著不同的。

3.2 杉木不同器官C、N、P化學計量比的相關性、季節差異動態分析

研究結果發現,葉與枝、葉與根的C呈極顯著正相關關系,表明杉木不同器官之間的C元素是相互移動、相互影響的,可能原因是葉在光合作用下產生C,在枝和根中形成濃度差,造成C元素向枝和根轉移。葉、枝、根的C∶N呈現為極顯著正相關關系,表明杉木不同器官之間的生長速率是相互聯系、相互影響的。葉與枝的C∶P表現為極顯著正相關關系,表明其養分利用效率是緊密聯系的,原因是實驗所采集枝葉位于同一枝干上,葉和枝對于養分的汲取和吸收是同步的。葉分別和枝、根的N∶P呈現極顯著、顯著正相關關系,表明其具有相同的限制性元素。

本研究中,杉木各器官的C含量隨季節變化的變異較小,原因是C的吸收主要是通過植物光合作用,而植物體內的C含量保持在穩定水平。杉木枝的N、P含量變異系數達到了41.78%和65.04%,表明枝隨著不同季節的變化產生的變異顯著,可能的原因是枝在不同月份時對N、P的吸收具有差異性,從植物特性來說,杉木葉片與枝干相連,其N、P養分的交換最主要是枝干,而本研究中葉片N、P含量隨季節的變化同樣具有很大的變異性,因此枝的變異性在一定程度上是受到葉片的影響。根的C∶N、C∶P變異系數最顯著,反映了杉木根的生長速率、養分利用效率受季節影響的特性,試驗地杉木的細根發達,是杉木從土壤汲取養分的主要媒介,因此側面反映了杉木生長隨著季節變化具有差異性。

隨著植物的生長,C、N、P含量及其化學計量比往往會發生變化[30],本研究發現,杉木C、N、P含量及C∶N、C∶P和N∶P的變異特征不僅與器官類型有關,在不同生長季節也表現出較大的差異性。本研究中由于所有植物樣品采集都在同一小范圍內,環境的空間異質性可以不予考慮,進一步突出器官和生長階段的影響。劉萬德[31]等研究結果表明,同一生境條件下,植物C、N、P含量及其化學計量比主要受生長階段影響,本研究結果與其較為一致。本研究中,杉木的C、N含量主要受季節影響,其可能原因是試驗地不同季節溫度和降雨的變化較顯著,夏季高溫降雨多,冬季溫度偏低較為干旱,因此影響了杉木對養分元素的吸收。對C∶P變異的影響則主要是器官,其次是月份,表明杉木各個器官對P的需求不同,季節變化對C∶P的影響小于器官;而P含量、C∶N變異的主要影響來源是月份,表明生長過程中杉木自身對養分的利用能力較強,在不同生長階段所需的元素具有較大的差異性。N∶P變異則主要受到器官的影響,可能原因是不同器官受到N元素限制的程度不同,對養分的利用效率有所差異。

3.3 杉木不同器官C、N、P含量異速生長關系

一些研究表明,標準化主軸關系中,植物體不同器官養分濃度的斜率相同截距不同是由于受到環境因素的直接影響所導致的[32-33],本研究中葉、根的C-N含量存在斜率相似,異速生長指數相近,但其截距不同,這是因為杉木的葉、根所處環境具有差異性,葉片暴露在空氣中,而細根則位于土壤中;葉、枝、根的C、P均未表現出顯著的異速生長關系,該結果與Liu等[34]對鹽地堿蓬不同器官C-P異速生長結果相似,證明不同器官各自的養分分配是具有相似性的,可能的原因是杉木對于養分的利用規律的一致性,并未由于各器官生長發育的不同而產生較大的差異;Wang等[35]對西北干旱鹽堿環境中植物的研究中證明葉片N-P具有極顯著的異速生長關系,本研究中葉片N-P的標準化主軸關系并未表現出顯著的正相關性,也未具有顯著的異速生長關系,結果不一致的原因可能是區域環境的差異所造成的,實驗地處于亞熱帶地區,土壤養分肥沃,水分充足,與干旱鹽堿地的環境完全相反。葉、枝、根的N-P異速生長關系顯著,證明其生長情況隨著養分濃度的增加具有顯著的變化。

本研究只對單一林齡的杉木人工林不同器官的C、N、P生態化學計量特征進行了研究,考慮到影響整個杉木林生態系統的因子還有很多,需要進一步分析凋落物、土壤的養分含量及生態化學計量的季節變化特征,才能更加全面揭示養分元素的調控機制,提高杉木林的經營和管理措施。

[1] Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 1- 39.

[2] Song Z L, Liu H Y, Zhao F J, Xu C Y. Ecological stoichiometry of N∶P:Si in China′s grasslands. Plant and Soil, 2014, 380(1/2): 165- 179.

[3] 周鵬, 耿燕, 馬文紅, 賀金生. 溫帶草地主要優勢植物不同器官間功能性狀的關聯. 植物生態學報, 2010, 34(1): 7- 16.

[4] 牛得草, 李茜, 江世高, 常佩靜, 傅華. 阿拉善荒漠區6種主要灌木植物葉片C∶N∶P化學計量比的季節變化. 植物生態學報, 2013, 37(4): 317- 325.

[5] Fan H B, Wu J P, Liu W F, Yuan Y H, Hu L, Cai Q K. Linkages of plant and soil C∶N∶P stoichiometry and their relationships to forest growth in subtropical plantations. Plant and Soil, 2015, 392(1/2): 127- 138.

[6] Yao F Y, Chen Y H, Yan Z B, Li P, Han W X, Fang J Y. Biogeographic patterns of structural traits and C∶N∶P stoichiometry of Tree Twigs in China′s forests. PLoS One, 2015, 10(2): e0116391.

[7] 趙亞芳, 徐福利, 王渭玲, 王玲玲, 王國興, 孫鵬躍, 白小芳. 華北落葉松根莖葉碳氮磷含量及其化學計量學特征的季節變化. 植物學報, 2014, 49(5): 560- 568.

[8] 李征, 韓琳, 劉玉虹, 安樹青, 冷欣. 濱海鹽地堿蓬不同生長階段葉片C、N、P化學計量特征. 植物生態學報, 2012, 36(10): 1054- 1061.

[9] Niklas K J, Cobb E D. N, P, and C stoichiometry ofEranthishyemalis(Ranunculaceae) and the allometry of plant growth. American Journal of Botany, 2005, 92(8): 1256- 1263.

[10] Niklas K J, Owens T, Reich P B, Cobb E D. Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth. Ecology Letters, 2005, 8(6): 636- 642.

[11] Niklas K J. Plant allometry, leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry, and interspecific trends in annual growth rates. Annals of Botany, 2006, 97(2): 155- 163.

[12] 陳軍強, 張蕊, 侯堯宸, 馬麗娜, 丁路明, 龍瑞軍, 尚占環. 亞高山草甸植物群落物種多樣性與群落C、N、P生態化學計量的關系. 植物生態學報, 2013, 37(11): 979- 987.

[13] 閻恩榮, 王希華, 郭明, 仲強, 周武. 浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C∶N∶P化學計量特征. 植物生態學報, 2010, 34(1): 48- 57.

[14] 韓文軒, 吳漪, 湯璐瑛, 陳雅涵, 李利平, 賀金生, 方精云. 北京及周邊地區植物葉的碳氮磷元素計量特征. 北京大學學報: 自然科學版, 2009, 45(5): 855- 860.

[15] 中華人民共和國林業行業標準. 森林土壤分析方法. 北京: 中國標準出版社, 1999.

[16] Peters R H. The Ecological Implications of Body Size. Cambridge: Cambridge University Press, 1983: 197- 198.

[17] Niklas K J. Size-dependent variations in plant growth rates and the“3/4 Power Rule". American Journal of Botany, 1994, 81(2): 134- 144.

[18] 韓文軒, 方精云. 冪指數異速生長機制模型綜述. 植物生態學報, 2008, 32(4): 951- 960.

[19] Herbert D A, Williams M, Rastetter E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment. Biogeochemistry, 2003, 65(1): 121- 150.

[20] 謝會成, 葛云, 孫居文, 李際紅, 楊茂生. 華北落葉松人工林葉內營養元素含量的變異. 福建林學院學報, 2005, 25(2): 163- 166.

[21] 王文新, 郭景唐, 陳峻崎. 華北落葉松各器官營養元素分布及季節變化. 北京林業大學學報, 1992, 14(S1): 124- 129.

[22] 楊秀云, 韓有志, 張蕓香, 武小鋼. 采伐干擾對華北落葉松細根生物量空間異質性的影響. 生態學報, 2012, 32(1): 64- 73.

[23] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377- 385.

[24] Elser J J, Acharya K, Kyle M, Cotner J, Makino W, Markow T, Watts T, Hobbie S, Fagan W, Schade J, Hood J, Sterner R W. Growth rate-stoichiometry couplings in diverse biota. Ecology Letters, 2003, 6(10): 936- 943.

[25] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N∶P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441- 1450.

[26] 賀金生, 韓興國. 生態化學計量學: 探索從個體到生態系統的統一化理論. 植物生態學報, 2010, 34(1): 2- 6.

[27] 田大倫, 康文星, 文仕知. 杉木林生態系統學[M]. 北京: 科學出版社, 2003.

[28] 吳統貴, 吳明, 劉麗, 蕭江華. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節變化. 植物生態學報, 2010, 34(1): 23- 28.

[29] 王晶苑, 王紹強, 李紉蘭, 閆俊華, 沙麗清, 韓士杰. 中國四種森林類型主要優勢植物的C∶N∶P化學計量學特征. 植物生態學報, 2011, 35(6): 587- 595.

[30] Kerkhoff A J, Enquist B J, Elser J J, Fagan W F. Plant allometry, stoichiometry and the temperature-dependence of primary productivity. Global Ecology and Biogeography, 2005, 14(6): 585- 598.

[31] 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 郎學東, 張志鈞, 黃小波. 云南普洱季風常綠闊葉林優勢物種不同生長階段葉片碳、氮、磷化學計量特征. 植物生態學報, 2015, 39(1): 52- 62.

[32] Leishman M R, Haslehurst T, Ares A, Baruch Z. Leaf trait relationships of native and invasive plants: community- and global-scale comparisons. New Phytologist, 2007, 176(3): 635- 643.

[33] Liu F D, Yang W J, Zhang M, Liu Y H, Zheng J W, Wang W J, Zhang S T, Wang Z S, An S Q. Does strategy of resource acquisition in tropical woody species vary with life form, leaf texture, and canopy gradient?. European Journal of Forest Research, 2010, 129(6): 1093- 1108.

[34] Liu F D, Liu Y H, Wang G M, Song Y, Liu Q, Li D S, Mao P L, Zhang H. Seasonal variations of C∶N∶P stoichiometry and their trade-offs in different organs ofSuaedasalsain Coastal Wetland of Yellow River Delta, China. PLoS One, 2015, 10(9): e0138169.

[35] Wang L L, Zhao G X, Li M, Zhang M T, Zhang L F, Zhang X F, An L Z, Xu S J. C∶N∶P stoichiometry and leaf traits of halophytes in an arid saline environment, Northwest China. PLoS One, 2015, 10(3): e0119935.

Seasonal dynamics and allometric growth relationships of C, N, and P stoichiometry in the organs ofCunninghamialanceolatafrom Huitong

CHEN Chan1,2, WANG Guangjun1,2,3,*, ZHAO Yue1,2, ZHOU Guoxin1,2, LI Li1,2, GAO Jiquan1,2

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China2NationalEngineeringLabforAppliedTechnologyofForestryandEcologyinSouthChina,Changsha410004,China3HuitongEcologicalStationforChineseFirPlantation,Huitong418307,China

Organ-specific comparisons of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) stoichiometrics and allometrics reflected the interfaces of the functional differentiation of plant tissues and the inuence of environmental constraints. Here, we explored the seasonal constraints of organ-specific C, N, and P stoichiometrics and allometrics in a 25-year-oldCunninghamialanceolatastand in Huitong, which located in subtropical China. Leaves, branches, and roots of trees covering a wide topographical gradient were collected at different seasons (January, April, July, October). We analyzed the seasonal dynamics of C, N, P content and C∶N∶P ecological stoichiometry in leaf, branch and root, and then revealed the variation、variation sources and allometric relationship of nutrient elements with different organs and months. The results showed that the C, N, and P contents and stoichiometries of theC.lanceolatavaried in different organs and changed with seasons, reflecting a plastic seasonal variation and strong ontogenetic self-regulation. In all organs, the annual average N∶P ratios (<14) were much lower than the average level in China (16.3), suggesting that the growth ofC.lanceolatain this region is relatively limited by N. The maximum C contents were observed in April for all organs, which was likely due to the increment of temperature in the growing season. The maximum C∶N ratios were observed in July in all cases, indicating a relatively higher utilization rate of N in summer. In addition, the coefficients of variation (CVs) for N, P, C∶N, C∶P, and N∶P were all higher than 30%, and the CVs for the P content and the N∶P ratio in the branch were 65.04% and 62.41%, respectively. N and P of leaves, branches, and roots showed a positive correlation and an extremely significant allometric growth relationship between them(P<0.001), with allometric exponents of 0.539, 0.617, and 0.721, respectively. This result demonstrated that growth rate changes significantly with an increase in nutrient concentration. The leaves and branches showed the highest N and P contents in October, which is possibly because of a temperature effect. The C∶P ratios were the highest in winter. The changing trend of P showed an initial increase, followed by a decrease and then another increase. The highest N∶P ratios in the leaves and roots were found in spring. The changing trends of C, N, and N∶P were an initial increase, followed by a decrease and then another increase. By contrast, the C∶N ratio changing trend was an initial decrease followed by an increase and then another decrease. C, N, and C∶N showed extremely significant positive correlations (P<0.001), and the N∶P ratio showed a significantly positive correlation with leaves and roots. C and N were positively correlated, with a similar slope and significant allometric growth relationships (P<0.05), which can be attributed to a difference in the environment of the leaves and roots. The highest annual average C, N, and P contents were measured in the leaves, with a mean value of (527.60 ± 15.07), (10.55 ± 1.89), and (2.13 ± 0.31) g/kg, respectively. The greatest CVS for N, P, and N∶P were found in the branches, proving that the absorption of N and P varies with seasons. The highest annual average C∶N, C∶P, and N∶P were in the roots, with a mean value at (78.12 ± 12.54), (619.46±48.23), and (7.13 ± 3.57), respectively. The roots showed the highest CVs of C∶N and C∶P, indicating that the growth rate and nutrient use efficiency of the roots are strongly influenced by seasonal changes. Organ and season had an extremely significant effect on C content (P<0.001), N, P, and N∶P (P<0.001). Furthermore, the influence of season for C∶N reached an extremely significant level (P<0.001), and the main effect of organ and the interaction between organ and month showed extremely significant effects for the C∶P ratio (P<0.001). The C and N contents inC.lanceolatachanged with seasons, which is likely due to the change of temperature and precipitation in different seasons. The main influencing factor of C∶P and N∶P was organs, reflecting a different demand of N and P in each organ. Finally, the main influencing source of P and C∶N was month, indicating that there are very different demands for these elements at different growth stages.

Cunninghamialanceolata; plant organs; stoichiometry characteristics; coefficient of variation; allometric growth relationships

2014年度湖南省高校創新平臺開放基金項目(14k115);湖南省研究生科研創新課題項目(CX2013B355);2014湖南省自然科學基金創新研究團體項目

2015- 12- 14;

2016- 05- 18

10.5846/stxb201512142500

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wanggj652@163.com

陳嬋,王光軍,趙月,周國新,李櫟,高吉權.會同杉木器官間C、N、P化學計量比的季節動態與異速生長關系.生態學報,2016,36(23):7614- 7623.

Chen C, Wang G J, Zhao Y, Zhou G X, Li L, Gao J Q.Seasonal dynamics and allometric growth relationships of C, N, and P stoichiometry in the organs ofCunninghamialanceolatafrom Huitong.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7614- 7623.