中國螞蟻豐富度地理分布格局及其與環境因子的關系

沈夢偉, 陳圣賓, 畢孟杰, 陳文德, 周可新

1 成都理工大學旅游與城鄉規劃學院, 成都 610059 2 環境保護部南京環境科學研究所, 南京 210042 3 成都理工大學地球科學學院, 成都 610059

中國螞蟻豐富度地理分布格局及其與環境因子的關系

沈夢偉1, 陳圣賓2,*, 畢孟杰3, 陳文德1, 周可新2

1 成都理工大學旅游與城鄉規劃學院, 成都 610059 2 環境保護部南京環境科學研究所, 南京 210042 3 成都理工大學地球科學學院, 成都 610059

生物地理學; 空間分布格局; 溫度; 調查強度

大尺度的物種組成、分布及其成因一直是生物地理學和生物多樣性科學的核心問題[1]。已有的研究主要以高等動植物為對象[2- 5]。昆蟲是地球上物種多樣性最高的多細胞生物類群,但大多數物種(或類群)的地理分布數據仍然缺乏;因此,與其高度的多樣性相比,昆蟲生物地理學研究嚴重不足[6]。螞蟻是膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)社會性昆蟲的俗稱,種類繁多、分布廣泛。據不完全統計,全球已知螞蟻約為15700余種和亞種,并且不斷有新物種被發現[7]。已有研究表明螞蟻物種豐富度隨緯度增加明顯降低[8-13],且主要受能量的制約[14-15],其次為降水量、生境異質性和外來物種入侵等[12]。本文在省級尺度上,探討中國螞蟻物種豐富度的地理格局及其與環境因子,特別是溫度(能量)的關系。基于其他地理區域的研究結果[14-15],溫度可能是影響中國省級尺度螞蟻物種豐富度的主要因素,具體為以下4個科學問題：(1)相比年降水量,年均溫對螞蟻豐富度的空間分異影響更大;(2)相比降水相關的生境異質性,螞蟻豐富度更多受溫度相關生境異質性的影響;(3)相比年均溫,最冷月均溫能更好地解釋螞蟻豐富度的空間分異;(4)相比降水季節性,溫度季節性能更好地解釋螞蟻豐富度空間分異。

1 材料與方法

1.1 研究區及數據來源

本研究區域范圍包括中國34個省、自治區、直轄市以及香港和澳門兩個特別行政區。由于直轄市和特別行政區面積較小,將北京市和天津市并入河北省;將上海市并入浙江省;將重慶市并入四川省;將香港和澳門特別行政區并入廣東省(圖1)。

圖1 中國省級行政區尺度螞蟻豐富度和最優模型預測豐富度和未知豐富度Fig.1 The geographic pattern of observed ant richness, predicted ant richness from the best model, and unsampled at richness at provincial scale in China北京市和天津市并入河北省;將上海市并入浙江省;重慶市并入四川省;香港和澳門特別行政區并入廣東省

Guénard和Dunn在2012年系統整理了中國各省螞蟻名錄[16],成為本文數據的主要來源。整合了劉霞等人2011年發表的數據[17],以彌補西藏地區調查強度的相對不足。以“1”或“0”記錄某種螞蟻在某省份的分布與否,建立中國螞蟻分布數據庫,進而計算各省份螞蟻的物種豐富度。

本研究共選用15個環境因子(表1),分為4大類：能量、降水、生境異質性和季節性因子(表1)。能量因子包括年均溫(TEM)、最冷月均溫(TEMmin)、最暖月均溫(TEMmax)和年潛在蒸發量(PET);水分因子包括年降雨量(PRE)、夏季降水量(PRECsum)、水分虧缺指數(WD;即PET與AET的差值)和濕潤指數(MI;即AET/PET);季節性因子包括年溫度變化范圍(TEMvar;即TEMmax和TEMmin的差值)、月均溫標準差(TEMsd)、年降水量變化范圍(PRECvar, 即最大和最小月均降水量的差值)、月均降水量標準差(PRECsd);生境異質性因子包括各省的海拔變化范圍(ELEVrange)、年均溫空間變化范圍(TEMrange)和年降水量空間變化范圍(TEMrange)(表1)。

其中溫度和降水量相關數據來源于WorldClim(http://www.worldclim.org),年潛在蒸發量(PET)和年實際蒸發量(AET)數據來自Ahn和Tateishi[18]。利用ArcGIS 9.3將中國矢量地圖切割成3844個0.5度像元,提取每個像元中心點經緯度,通過運用DIVA-GIS軟件,獲取每個中心點的環境數據。各省內各像元環境因子的均值代表其平均環境條件,而各省海拔、年均溫和年均降水量的相應最大值和最小值之差代表其生境異質性。

表1 中國省級行政區尺度螞蟻豐富度與每個環境因子的線性回歸關系

+正相關,-負相關;*P< 0.05,**P< 0.01,ns: 不顯著

1.2 統計分析

本研究采用基于普通最小二乘法(Ordinary Least Squares, OLS)的一元線性回歸模型考察各環境因子對螞蟻豐富度的解釋能力。然后采用前進法(Forward Selection),根據Akaike信息量準則(Akaike Information Criterion,AIC)篩選出最優模型(其AIC值最小)及其所包含的變量[19-20]。采用偏殘差圖分析當模型同時包括其他自變量時,某一自變量與因變量之間的關系[21]。

基于上述篩選的最優模型,筆者根據環境因子計算各省螞蟻豐富度的預測值,并與實際豐富度進行對比。預測豐富度比實際豐富度多10種以上的8個省份是調查最不充分的。然后,利用其它20個調查相對充分的省份的數據,再次運行上述最優模型,確定所選環境因子的回歸系數,并利用此回歸系數計算全部省份螞蟻豐富度的估計值。對于調查不充分的省份而言,此預測豐富度與實際豐富度的差異即為尚未調查到的螞蟻物種數。由于總體而言螞蟻區系調查尚不完全,實際開展螞蟻區系調查所能發現的新記錄很可能高于上述估計值。

2 結果

2.1 物種分布格局

中國螞蟻物種豐富度熱點地區主要集中在南方省份,而北方、西北干旱區和青藏高原的北部(青海)等省份物種豐富度較低(圖1)。云南螞蟻豐富度最高(406種),其次是臺灣、廣西、廣東和湖南等省份,均在200種以上。螞蟻豐富度最低的省份是山西,其次是內蒙古、黑龍江、吉林和遼寧等省份,均在40種以下。螞蟻物種豐富度沒有明顯的經度梯度,而在緯度梯度上空間變異明顯,即隨緯度增加,物種豐富度顯著降低(圖2)。

圖2 中國省級行政區尺度螞蟻豐富度與經度(a)和緯度(b)的關系Fig.2 The relationships between ant richness and longitude (a) and latitude (b) at province scale in China

2.2 環境因子的影響

表2 采用前進法,基于Akaike信息量準則(AIC)篩選出的中國省級行政區螞蟻豐富度最優模型

Table 2 The best model selected based on Akaike Information Criterion (AIC) through forward selection for ant richness at province scale in China

變量Variable標準回歸系數StandardizedregressioncoefficientP全部28個省份年均溫meanannualtemperature(TEM)0.780**海拔變化范圍therangeofelevationwithinaprovince(ELErange)0.515**年溫度變化范圍annualtemperaturerange(TEMvar)-0.114nsR20.684***調查相對充分的20個省份年均溫meanannualtemperature(TEM)0.755***海拔變化范圍therangeofelevationwithinaprovince(ELErange)0.401***年溫度變化范圍annualtemperaturerange(TEMvar)-0.246*R20.950***

*P< 0.05,**P< 0.01,***P< 0.001,ns: 不顯著

根據Akaike信息量準則(AIC)篩選出最優模型包含年均溫(TEM)、年溫度變化范圍(TEMvar)和海拔變化范圍(ELEVrange) 3個變量,能夠解釋螞蟻豐富度空間變異的68.4% (表2)。其中最重要的預測因子是TEM和ELEVrange,分別能夠解釋偏殘差的65.9%和45.7%,而TEMvar僅能解釋偏殘差的4.0%(圖3)。

圖3 最優模型中年溫度變化范圍(TEMvar) 、年均溫(TEM) 和海拔變化范圍(ELEVrange) 的偏殘差圖Fig.3 Partial residuals plots for TEMvar, TEM, and ELEVrange in the best model of provincial ant richness

2.3 未知螞蟻豐富度

基于上述最優環境模型,安徽、貴州、海南、江西、山東、山西、四川和西藏8個省級行政區的已知螞蟻物種數均低于預測值10種以上,因此對其他調查相對充分的20個省級行政區進行再次分析。年均溫(TEM)、年溫度變化范圍(TEMvar)和海拔變化范圍(ELEVrange)3個變量能解釋20省份螞蟻豐富度空間變異的95.0%(表2)。根據所獲得的回歸系數計算全部28個省份螞蟻的預測豐富度,并與已知螞蟻豐富度進行對比,發現海南、貴州和江西螞蟻區系調查最不足,分別有至少266種、117種和115種螞蟻未被記錄;四川、安徽和山西未記錄螞蟻物種數在50—100之間(圖1)。

3 討論

本文結果表明,在省級行政區尺度上,中國螞蟻物種豐富度隨緯度的增加而降低,這與其他地區的研究結果一致[8-11,13,25-26]。由于海拔變化范圍(ELEVrange)與年均溫空間變化范圍(TEMrange)的相關性(rs=0.791,P<0.001)遠高于與年降水量空間變化范圍(PRECrange)的相關性(rs=0.383,P=0.008),因此,海拔變化范圍更多地反映與溫度相關的生境異質性。基于AIC所篩選出的最優模型包括了年均溫(TEM)、海拔變化范圍(ELEVrange)和年溫度變化范圍(TEMvar),因此認為,溫度是限制中國螞蟻分布的最重要的因素。

相比水分因子,熱量因子對螞蟻豐富度的平均解釋能力更高;而且,基于AIC所篩選出的最優模型所包括的因子全部與溫度密切相關,而與水分的相關性較弱,即相比水分因素,溫度對螞蟻豐富度空間分異的影響更大。Gaston認為,植物可能受能量和水分的共同影響;而動物主要受能量的影響,水分的作用較小[27]。依據生態學代謝理論,物種豐富度的對數與絕對溫度的倒數呈顯著線性關系[28],即溫度較高的地區,其物種豐富度也較高。尤其對螞蟻而言,生理活動受環境溫度影響較大,較高的溫度,可降低其世代時間和提高突變速率,進而提高物種形成的速率和物種多樣性。另外,Sanders等認為,溫度也可通過對螞蟻取食行為的限制而產生間接影響,從而成為影響螞蟻海拔梯度分布的重要因子[15]。

相比降水相關的生境異質性,螞蟻豐富度更多受溫度相關生境異質性的影響。如前所述,海拔變化范圍更多地反映與溫度相關的生境異質性,筆者將最優模型中的ELEVrange替代為TEMrange,其解釋能力為65.3%,略低于最優模型的68.4%;而將ELEVrange替代為PRECrange時,其解釋能力下降為58.6%。Sanders等發現不同螞蟻僅在一定海拔范圍內出現,從而導致螞蟻群落物種組成隨海拔發生顯著變化,特別是高海拔與低海拔螞蟻群落組成截然不同[15]。最近,Smith等發現螞蟻群落間物種組成的相似性隨海拔距離增加而降低[29]。因此與溫度相關的生境異質性是區域尺度螞蟻物種多樣性維持的重要機制。

單個異質性因子對螞蟻豐富度的解釋能力都較低,但卻被選入最優模型(如ELEVrange);而且,TEM和TEMvar組成的模型解釋能力為57.4%,當加入ELEVrange,其解釋能力增加了11%至68.4%;再者,ELEVrange對偏殘差的解釋能力僅次于TEM,而大大高于TEMvar。因此,異質性的度量方式可能是導致這種現象的重要原因。例如,對于溫度較低的省份而言,區域內最高年均溫與最低年均溫的空間差異可能高估了溫度異質性,因為處于活性溫度以上的區域較少,從而導致南方省份異質性程度與北方類似。與此同理,北方省份的ELEVrange和PRECrange也可能被高估。因此,只有在去除年均溫的影響后,也就是說模型已包括TEM的情況下,異質性的效應才顯示出來。這可以解釋為什么解釋能力低的ELEVrange反而進入最優模型。

無論就單個因子的解釋能力還是從最優模型的構成,結果均顯示,相比降水季節性,溫度季節性能更好地解釋螞蟻豐富度空間分異,而且年溫度變化范圍(TEMvar)進入了最優模型。較高的溫度季節性不僅意味著冬季低溫,還可能包括夏季高溫。對螞蟻而言,冬季低溫是冷害或凍害脅迫,而夏季高溫則是干旱脅迫[30]。由于螞蟻個體較小,對干旱脅迫更為敏感,特別是在低緯度地區[30]。并且,相比降水缺乏,高溫導致螞蟻受到干旱脅迫的可能性更高,因為螞蟻不僅面臨著環境干旱,還會由于溫度升高而新陳代謝加快導致的體內缺水[28]。雖然TEMvar與TEMmin具有顯著的負相關(rs=-0.857,P<0.001),但與TEM沒有顯著的相關性(rs=-0.758,P=0.06);況且TEMvar能比TEMmin表達更多的環境信息,因此,最優模型包含了TEMvar而非TEMmin。

因為緯度與溫度密切相關,而溫度對物種豐富度的分布具有重要影響[28,31],所以我國螞蟻多樣性熱點地區主要分布在東南沿海和西南等省份的熱帶和亞熱帶地區,而北方地區的溫帶、寒溫帶物種豐富度較低。某些緯度相似省份間螞蟻物種豐富度的差異也可由溫度的差異來解釋。例如,貴州螞蟻物種數低于基本處在相同緯度的湖南,可能是由于貴州地處云貴高原,年均溫低于湖南省1.2℃。雖然都處于內陸干旱區,新疆螞蟻豐富度遠高于緯度相似的內蒙古,可能是由于新疆年均溫高于內蒙古3.0℃,而溫度季節性卻較低。

研究還表明,海南、貴州、江西、四川、安徽和山西等6省螞蟻區系調查最不充分,應該作為未來野外螞蟻采集和編目的重點區域,而且每省的新分布記錄極有可能在50種以上。

[1] Beck J, Ballesteros-Mejia L, Buchmann C M, Dengler J, Fritz S A, Gruber B, Hof C, Jansen F, Knapp S, Kreft H, Schneider A K, Winter M, Dormann C F. What′s on the horizon for macroecology?. Ecography, 2012, 35(8): 673- 683.

[2] Chen S B, Jiang G M, Ouyang Z Y, Xu W H, Xiao Y. Relative importance of water, energy, and heterogeneity in determining regional pteridophyte and seed plant richness in China. Journal of Systematics and Evolution, 2011, 49(2): 95- 107.

[3] 于曉東, 羅天宏, 周紅章. 長江流域魚類物種多樣性大尺度格局研究. 生物多樣性, 2005, 13(6): 473- 495.

[4] Wu Y J, Colwell R K, Han N J, Zhang R Y, Wang W J, Quan Q, Zhang C L, Song G, Qu Y H, Lei F M. Understanding historical and current patterns of species richness of babblers along a 5000-m subtropical elevational gradient. Global Ecology and Biogeography, 2014, 23(11): 1167- 1176.

[5] Wu Y J, Colwell R K, Rahbek C, Zhang C L, Quan Q, Wang C K, Lei F M. Explaining the species richness of birds along a subtropical elevational gradient in the Hengduan Mountains. Journal of Biogeography, 2013, 40(12): 2310- 2323.

[6] Diniz-Filho J A F, De Marco Jr P, Hawkins B A. Defying the curse of ignorance: perspectives in insect macroecology and conservation biogeography. Insect Conservation and Diversity, 2010, 3(3): 172- 179.

[7] 郭蕭, 林強, 崔晉波, 高冬梅, 許姍姍, 盛忠雷. 重慶市茶園螞蟻物種多樣性及空間分布格局. 中國生態農業學報, 2014, 22(5): 585- 593.

[8] Dunn R R, Agosti D, Andersen A N, Arnan X, Bruhl C A, Cerdá X, Ellison A M, Fisher B L, Fitzpatrick M C, Gibb H, Gotelli N J, Gove A D, Guenard B, Janda M, Kaspari M, Laurent E J, Lessard J P, Longino J T, Majer J D, Menke S B, McGlynn T P, Parr C L, Philpott S M, Pfeiffer M, Retana J, Suarez A V, Vasconcelos H L, Weiser M D, Sanders N J. Climatic drivers of hemispheric asymmetry in global patterns of ant species richness. Ecology Letters, 2009, 12(4): 324- 333.

[9] Terayama M. Structure of ant communities in East Asia. I. Regional differences and species richness. Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, 1992, 47(4): 1- 31.

[10] Schlick-Steiner B C, Steiner F M, Pautasso M. Ants and people: a test of two mechanisms potentially responsible for the large-scale human population-biodiversity correlation for Formicidae in Europe. Journal of Biogeography, 2008, 35(12): 2195- 2206.

[11] Del Toro I. Diversity of Eastern North American Ant communities along environmental gradients. PLoS One, 2013, 8(7): e67973.

[12] Gotelli N J, Arnett A E. Biogeographic effects of red fire ant invasion. Ecology Letters, 2000, 3(4): 257- 261.

[13] Kaspari M. Using the metabolic theory of ecology to predict global patterns of abundance. Ecology, 2004, 85(7): 1800- 1802.

[14] Kusnezov N. Numbers of species of ants in faunae of different latitudes. Evolution, 1957, 11(3): 298- 299.

[15] Sanders N J, Lessard J P, Fitzpatrick M C, Dunn R R. Temperature, but not productivity or geometry, predicts elevational diversity gradients in ants across spatial grains. Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(5): 640- 649.

[16] Guénard B, Dunn R R. A checklist of the ants of China. Zootaxa, 2012, 3558: 1- 77.

[17] 劉霞, 徐正會, 周雪英, 于娜娜, 張成林. 藏東南德姆拉山西坡及波密河谷螞蟻群落研究. 林業科學研究, 2011, 24(4): 458- 463.

[18] Ahn C H, Tateishi R. Development of Global 30-minute grid potential evapotranspiration data set. Journal of the Japan Society of Photogrammetry and Remote Sensing, 1994, 33(2): 12- 21.

[19] 蔡波, 黃勇, 陳躍英, 胡軍華, 郭憲光, 王躍招. 中國蛇類物種豐富度地理格局及其與生態因子的關系. 動物學研究, 2012, 33(4): 343- 353.

[20] 宋喜芳, 李建平, 胡希遠. 模型選擇信息量準則AIC及其在方差分析中的應用. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 2009, 37(2): 88- 92.

[21] Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology. 2nd ed. Amsterdam: Elsevier Science, 1998.

[22] Diniz-Filho J A F, Bini L M, Hawkins B A. Spatial autocorrelation and red herrings in geographical ecology. Global ecology and Biogeography, 2003, 12(1): 53- 64.

[23] Dutilleul P, Clifford P, Richardson S, Hemon D. Modifying the t test for assessing the correlation between two spatial processes. Biometrics, 1993, 49(1): 305- 314.

[24] R Development Core Team. R: a language and environment for statistical computing. R foundation for statistical computing. Vienna, (2012). http://www.r-project.org/. (2015- 3-08)

[25] Cushman J H, Lawton J H, Manly B F J. Latitudinal patterns in European ant assemblages: variation in species richness and body size. Oecologia, 1993, 95(1): 30- 37.

[26] Gotelli N J, Ellison A M. Biogeography at a regional scale: determinants of ant species density in New England bogs and forests. Ecology, 2002, 83(6): 1604- 1609.

[27] Gaston K J. Global patterns in biodiversity. Nature, 2000, 405(6783): 220- 227.

[28] 王志恒, 唐志堯, 方精云. 物種多樣性地理格局的能量假說. 生物多樣性, 2009, 17(6): 613- 624.

[29] Smith M A, Hallwachs W, Janzen D H. Diversity and phylogenetic community structure of ants along a Costa Rican elevational gradient. Ecography, 2014, 37(8): 720- 731.

[30] 戈峰. 昆蟲生態學原理與方法. 北京: 高等教育出版社, 2008.

[31] Evans K L, Greenwood J J D, Gaston K J. Dissecting the species-energy relationship. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2005, 272(1577): 2155- 2163.

Relationships between geographic patterns of ant species richness and environmental factors in China

SHEN Mengwei1, CHEN Shengbin2,*, BI Mengjie3, CHEN Wende1, ZHOU Kexin2

1CollegeofTourismandUrban-Ruralplanning,ChengduUniversityofTechnology,Chengdu610059,China2NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,Nanjing210042,China3CollegeofEarthscience,ChengduUniversityofTechnology,Chengdu610059,China

biogeography; spatial distribution pattern; temperature; sampling effort

國家環境保護公益性行業科研專項(201409055);國家科技支撐計劃(2012BAC01B08)

2015- 10- 31;

2016- 04- 29

10.5846/stxb201510312201

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chainpin@126.com

沈夢偉, 陳圣賓, 畢孟杰, 陳文德, 周可新.中國螞蟻豐富度地理分布格局及其與環境因子的關系.生態學報,2016,36(23):7732- 7739.

Shen M W, Chen S B, Bi M J, Chen W D, Zhou K X.Relationships between geographic patterns of ant species richness and environmental factors in China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(23):7732- 7739.