小麥粒重形成的分子調控機制研究綜述

魏　瑋，郭嘉蓮，萬琳濤，徐林峰，丁明全，周　偉（.浙江農林大學農業與食品科學學院/浙江省農產品品質改良技術研究重點實驗室，浙江臨安00；.浙江省開化縣農作物技術推廣站，浙江開化400；.浙江勿忘農種業科學研究院有限公司，浙江杭州000）

?

小麥粒重形成的分子調控機制研究綜述

魏瑋1，郭嘉蓮1，萬琳濤2，徐林峰3，丁明全1，周偉1
（1.浙江農林大學農業與食品科學學院/浙江省農產品品質改良技術研究重點實驗室，浙江臨安311300；2.浙江省開化縣農作物技術推廣站，浙江開化324300；3.浙江勿忘農種業科學研究院有限公司，浙江杭州310020）

摘要：粒重是小麥Triticum aestivum產量構成的三大要素之一，是由多基因控制的數量性狀，極易受環境因素的影響。國內外學者圍繞粒重形成的遺傳特征和分子調控機制進行了大量研究，也取得了一些研究進展。如何高效地利用前人的研究成果進行不斷創新以提高小麥單產是育種工作者重要的研究課題。圍繞小麥粒重形成的構成要素、遺傳特征、QTLs（quantitative trait loci，QTLs）遺傳定位、籽粒質量形成候選基因的克隆與分子調控機制解析等方面的最新研究展開綜述；同時總結了以往研究過程中存在的問題，并結合自身研究對研究前景進行分析后指出：為了從分子水平上全面闡明小麥粒重形成的調控機制，后續研究首先應在小麥粒重形成的關鍵時期對籽粒激素的變化特征進行全面分析；其次要利用全基因組關聯分析和高通量測序技術進一步開發與性狀密切相關聯的SNP標記（single nucleotide polymorphism，SNP）；最后結合作圖群體進行表型與SNP分析技術為基礎的基因型關聯性分析，對粒重形成候選主效基因進行精細定位、圖位克隆和功能解析。表1參52

關鍵詞：作物遺傳育種；小麥；粒重；產量；分子調控；綜述

小麥Triticum aestivum是重要的糧食作物。有效穗數、穗粒數以及粒重是小麥產量構成的三要素。在產量構成三要素中穗粒數的增加建立在小麥穗數減少的基礎上。小麥粒重的增加是相對獨立的；在產量三要素中粒重的遺傳力最大，受環境的影響效應也最小［1-6］。因此，在穗數和穗粒數穩定的前提下，粒重的增加對小麥產量的提高有重要的作用。目前，圍繞小麥粒重形成的外因（包括光照、溫度、水分、二氧化碳和養分）和內因（包括生理生化機制和基因調控網絡解析）開展了大量的研究，也取得一些進展。但由于普通栽培小麥是六倍體，與其他大農作物如玉米Zea mays，水稻Oryza sativa等二倍體作物相比，遺傳相對比較復雜。因此，小麥粒重形成的分子調控機制研究相對滯后。本文從粒重的構成要素及遺傳特征、粒重數量性狀遺傳位點（quantitative trait loci，QTLs）的遺傳定位和基因克隆以及粒重形成的分子調控網絡解析等方面開展綜述，為科研人員的深入研究提供參考。

1　小麥粒重的構成要素及其遺傳特征

小麥粒重是受多基因控制的數量性狀，由粒長、粒寬、粒厚等基本要素構成［2-3］。利用不同的分析群體對構成粒重的3個基本要素與粒重的關聯性進行了分析發現，小麥粒長、粒寬均與粒重都具有極顯著的正相關關系，相關性大小依次為粒寬＞粒厚＞粒長［3-6·］。除此之外，研究人員對籽粒體積與粒重的關聯性進行了分析。王瑞霞等［1］研究發現，相比于粒長、粒寬和粒厚，籽粒體積與小麥粒重相關性最高，這與BRESEGHELLO等［7］的研究結果相一致。可見，粒長、粒寬、粒厚、粒體積等都是粒重的重要構成要素。

2　小麥粒重QTLs的定位分析

2.1QTLs定位的群體

建立小麥粒重及其他性狀基因的遺傳連鎖圖譜，首先要構建合適的作圖群體。目前，用于小麥基因遺傳定位常用的作圖群體包括兩大類。第1類為暫時性群體，如F2群體、F2：3群體、回交（back cross，BC）及三交群體；第2類為永久性群體，如重組自交系（recombinant inbred line，RIL），加倍單倍體（doubled haploid，DH）及近等基因系（near isogenic lines，NILs）。針對不同的研究目標，研究人員使用不同的作圖群體來對目標QTLs進行遺傳定位。由于作圖群體的差異以及影響粒重形成的因素太多，使得QTLs定位結果的可比性比較差。目前，已明確報道的與粒重形成相關的QTLs廣泛分布在小麥的21條染色體上［2，4，7-20］。以色列Weizmann科學院FELDMAN教授的實驗室花了近6 a時間培育了2套分別以普通小麥品種Bethlehem（BL）和中國春（Chinese Spring，CS）為背景的野生2粒小麥染色體臂置換系（chromosome arm substitution lines，CASLs）。創建時每個CASL都用對應的雙端體與野生2粒小麥進行雜交，然后用對應的雙端體經過6～7次回交，最后自交1次，每個世代結合細胞遺傳學鑒定選育而成。每個CASL將野生2粒小麥單個染色體臂分別引入到同一栽培小麥的遺傳背景中，這樣可以對單個野生2粒小麥染色體臂上的基因進行獨立研究，而避免其他染色體臂上基因的干擾，從而達到對某一數量性狀進行獨立研究的目的。利用該套材料與受體親本（CS和BL）雜交所創建的F2群體比采用2個遺傳背景差異很大的父母本雜交所創建的F2群體基因位點純合率要高得多，但比不上NILs，因而基因定位結果的準確性介入普通F2群體和NILs之間。而利用此套材料所創建的小片段重組導入系（recombination substitution lines，RSLs）需要用相應的CASL與雙端體（ditelosomic，DT）進行1次雜交和2次回交，期間結合分子標記對相應的染色體片段進行篩選，然后再自交3次RSLs才能完全創建完成。因而RSLs相應的數量性狀基因位點的純合率可以和NILs相提并論，而RSLs創建的難度要比NILs容易一些。作者實驗室利用此套CASLs所創建的F2和RSLs已成功發現和定位了一個新的白粉病抗性基因到2B短臂上，并證實光周期基因Ppd-B1是2BS染色體臂上唯一的遲熟候選主效基因（論文待發表），證實利用此套CASLs材料所創建的作圖群體對目標基因進行遺傳定位的可靠性很高。目前，作者實驗室正在利用此套CASLs所創建的F2和RSLs精細定位在3A，7BS和4AL染色體臂上且與小麥抽穗相關的主效QTLs。

2.2QTLs定位及互作效應

現階段研究粒重基因的主要方法是QTL作圖和關聯性分析。在小麥產量構成的三要素中，粒重的遺傳相對穩定且主要受遺傳因子的控制；其遺傳特性表現為加性效應，包括基因與基因的加性效應和基因與環境的加性效應，其遺傳力為59%～80%。千粒重是衡量粒重的重要指標。目前，國內外研究者圍繞粒重的構成要素包括粒長、粒寬和粒厚以及千粒重的QTLs定位工作展開了廣泛的研究。利用不同的作圖群體對粒重各構成要素的QTLs進行遺傳定位發現，小麥3個基因組（A，B和D）的21條染色體上均分布著與粒重及其構成要素相關的QTLs（表1）。BRESEGHELLO等［7］和GEGAS等［5］研究小麥粒重各構成要素之間的關系時指出，控制小麥粒長和粒寬的遺傳因子相對獨立，分別由不同的主效QTL控制［5，7］。GEGAS等［5］和宿振起［21］研究粒形（粒長/粒寬）和千粒重的遺傳相關性后發現，粒形與千粒重無顯著的相關性，表明粒形和千粒重受獨立的遺傳體系所控制。因此，小麥粒重的主要構成要素遺傳機制和互作效應機制的解析對主效基因的克隆與開發應用將具有重要指導意義。

表1　粒長、粒寬和千粒重QTLs的遺傳定位Table 1 Genetic location of QTLs involved in grain length, grain width and thousand kernel weight

粒重是由多基因控制的數量性狀。定位分析研究表明小麥粒重QTLs的遺傳定位極易受環境的影響；基因與環境的互作會導致QTLs在不同環境條件下表現很不穩定，使它在一些環境中能夠檢測到而在另外一種環境下又檢測不到［21-23］。錢雪婭等［8］研究發現：小麥產量性狀的遺傳不僅受基因遺傳效應所控制，還受上位效應、加性效應（包括基因之間以及基因與環境之間的加性效應）的影響。因此，在不同環境條件下對粒重各構成要素的QTLs進行遺傳定位綜合分析能夠更好地分析主效QTLs之間的上位性、加性和互作效應，從而更加全面地分析粒重QTLs的遺傳特征及其效應因子之間的作用特征。

3　小麥粒重形成的分子調控機制

3.1小麥粒重形成相關基因的克隆與功能解析

六倍體的普通小麥相比于二倍體的水稻、玉米等作物遺傳相對比較復雜；因而目前在普通小麥中與粒重形成密切關聯且被克隆并對功能進行完全解析的基因報道并不是很多。而在模式植物水稻中此類研究進展相對較快，這為小麥粒重形成分子調控途徑機制解析提供了重要的參考。

目前，小麥粒重形成相關基因的克隆與功能解析主要圍繞兩大類基因展開。一類是淀粉合成代謝相關的基因；另一類是籽粒細胞發育和分化相關的基因。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP），可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SEB）是3個最早被證實控制籽粒淀粉的生物合成，且是與小麥粒重形成密切相關聯的關鍵酶基因［24］。曹穎妮等［25］對小麥灌漿期淀粉積累及酶活性變化研究表明，AGPP，SSS 和SEB的酶活性最大峰值出現在小麥開花后20～25 d，且AGPP和SSS活性大小與直連淀粉含量呈正比，SEB活性大小與支鏈淀粉含量呈正比。蔗糖合酶基因（sucrose synthase，SUS）是另一被證實能在淀粉合成過程中起重要作用的關鍵基因。JIANG等［26］克隆了普通小麥第2連鎖群上的蔗糖合酶基因TaSUS2，根據TaSUS2-2B位點上等位基因間的差異（Hap-H和Hap-L）開發了1個共顯性標記，關聯分析發現Hap-H與千粒重密切相關，推測其為小麥粒重形成的重要候選基因。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPP）是控制植物體內蔗糖和淀粉合成的關鍵限速酶，催化葡萄糖-1-磷酸和ATP形成淀粉合成的直接底物。AGPP是由大小亞基組成的異源四聚體，其中β小亞基是催化亞基。已證實AGPP基因能調節胚乳細胞淀粉的合成；過表達AGPP基因的轉基因水稻的籽粒飽滿，千粒重顯著增加。目前，已在普通小麥中克隆了AGPP各亞基的cDNA，其中β小亞編碼的基因定位于染色體7A，7B和7D上，是一個單拷貝的基因位點。研究表明：開花后20～25 d小麥籽粒中AGPP酶活性最高，而胚乳中AGPP酶活性增強可以提高其淀粉含量［27］。

在小麥籽粒細胞發育和分化相關基因的功能研究中，常成等［6］結合水稻GS3（glutamine synthetase III，GS3）基因序列和小麥及其近緣種屬EST序列，拼接形成了小麥GS3基因；其編碼的氨基酸序列和水稻相似性很高，特別是基因的保守區域。利用萬縣百麥子和京411構建的小麥RILs對GS3基因與籽粒大小和粒重的關系進行連鎖分析發現，GS3與小麥籽粒長度、寬度、粒厚及粒重等性狀的相關性都達到顯著水平。在水稻中已證實GS3主要通過調控籽粒縱向細胞的數量而影響粒長和粒重［28］。推測小麥的TaGS3基因的功能可能與水稻的具有相似的作用機制。

SU等［29］利用同源克隆技術在小麥中克隆得到了TaGW2（grain weight II，GW2）基因，將該基因定位于小麥染色體第六同源群上；并在TaGW2-6A基因的啟動子區域發現了2個SNP位點。研究發現：其中1個SNP位點與籽粒的粒寬和粒重有顯著的關聯性，推測TaGW2基因啟動子區域的突變可能會影響基因的表達進而對小麥粒重的形成產生影響。楊子博［30］通過對克隆的中國春和蘭考大粒小麥TaGW2等位基因進行序列比對發現，蘭考大粒小麥突變體的TaGW2基因在977 bp處有1個T堿基的插入使該基因翻譯提前終止；對TaGW2基因編碼的氨基酸序列的一級結構預測發現，其氨基酸殘基61～103區域有1個GW蛋白典型的結構域，它可使TaGW2基因具有泛素連接酶的功能。水稻中的GW2基因調控粒寬的機制為GW2通過編碼1種E3泛素連接酶參與泛素介導的蛋白降解，負向調控水稻籽粒穎殼細胞的數目而降低粒寬［28］。推測TaGW2基因在小麥中的功能可能與水稻GW2基因所起的功能相似，對小麥粒重的發育起負向調控作用。MA等［31］從普通小麥中克隆了細胞壁轉化酶TaCWI（cell wall bound invertase，CWI）基因。此基因全長3 676 bp，含有7個外顯子和6個內含子以及1個1 767 bp的開放讀碼框。根據TaCWI-A1位點的等位變異TaCWI-A1a和TaCWI-A1b開發了1對互補顯性標記CWI22和CWI21。通過對2組中國冬小麥主栽品種和2組中國農家品種的檢測，CWI22擴增的402 bp條帶與高千粒重密切相關，而CWI21所擴增的404 bp條帶與低千粒重密切相關。細胞壁結合轉化酶（cell wall bound invertase，CWI）主要存在與細胞壁上或是在細胞間質中，對碳水化合物的轉運中發揮著重要作用。在玉米中，CWI活性降低的突變體在早期籽粒形成階段籽粒生長明顯受到抑制，成熟時粒重只有正常籽粒的1/5［32］；CWI缺失的突變體胚乳發育不良，胚乳細胞數目和大小均降低［33］。小麥TaCWI基因調控粒重形成的分子機制研究有待于更進一步地完善。

3.2小麥粒重形成的激素代謝及信號途徑

植物內源激素主要包括生長素（indole-3-acetic acid，IAA），赤霉素（gibberellic acid，GA），細胞分裂素（cytokinin，CTK），脫落酸（abscisic Acid，ABA），乙烯（ethyne，ETH），異戊烯基腺苷（iso-propyl alcohol，iPA）等。內源激素在植物生長發育過程中發揮著重要的調控作用。研究表明：谷物籽粒灌漿速率和粒重大小主要由籽粒（庫）激素的平衡和調節所控制［34］。小麥籽粒的形態建成和灌漿均存在內源激素的參與，在籽粒胚發育、淀粉合成關鍵酶、儲藏蛋白的表達、植株衰老、碳/氮代謝等過程中激素平衡對小麥籽粒產量和品質的提高起重要的調節作用［35］。

IAA是影響小麥籽粒內溶物的重要激素。試驗表明：內源IAA可以調控籽粒內溶物的轉化效率；IAA對光合產物向籽粒的輸入及其在籽粒中的轉化都有明顯的促進作用。研究表明：內源激素IAA的濃度同淀粉積累速度呈正相關關系；IAA通過調控蛋白酶的活性，加速蔗糖的分解速度從而增加小麥籽粒淀粉的積累［36］。赤霉素（GA）可促進小麥結實，在小麥灌漿期噴施赤霉素可以明顯增加穗粒數，進而提高產量。WHEELER等［35］指出，在籽粒發育過程中內源IAA與GA的濃度隨籽粒的發育而不斷升高，與粒重的增長密切相關［20］。推測在小麥籽粒發育過程中GA和IAA起協同作用共同參與籽粒干物質的積累，從而促進粒重的形成。CTK通過調節胚乳細胞的分裂以及數目而影響小麥粒重。研究表明：受精后不久小麥CTK活性明顯提高；在籽粒發育的初期CTK通過調節胚乳細胞儲存能力從而影響籽粒灌漿及粒重。王豐等［36］研究表明：在高溫情況下胚乳灌漿期ABA含量增加，使得胚乳細胞的灌漿速率明顯加快。在小麥籽粒灌漿前期，內源ABA的含量對籽粒灌漿速度表現為促進作用，后期則起抑制作用［37］。外施ABA增加籽粒灌漿的速率，但是卻縮短籽粒灌漿期的時間［38］。劉霞等［39］和高松潔等［40］對小麥灌漿期內源激素的變化研究發現，籽粒中GA3/ABA協同起作用能顯著加快籽粒灌漿速度。研究發現：在小麥胚乳細胞分化的前期細胞內的iPA和ABA含量較高。較高的iPA水平一定程度上可以促進胚乳細胞的分化，從而增加籽粒的體積［23］。籽粒發育中期，伴隨著灌漿速率的迅速升高，籽粒內iPA水平降低，同時GA，ABA和IAA的水平升高，由此可見GA，ABA，IAA和iPA在籽粒灌漿過程中起協同作用促進小麥籽粒灌漿［23］。乙烯是種子和果實成熟階段釋放的一種催熟劑，往往在植物生殖生長的后期大量釋放而促進果實或是種子的成熟。研究發現：在小麥灌漿初期施加外源乙烯合成抑制劑能顯著增加粒重［41］，可能與籽粒中的蔗糖合成酶和淀粉合成相關酶活性的提高有關［42-43］。噴施乙烯可促進籽粒早灌漿，維持較長的灌漿高峰，但是籽粒灌漿速率減慢，粒重降低。乙烯的快速釋放可以使ɑ-淀粉酶合成基因在營養器官中過量表達，從而使淀粉在儲藏器官中的合成和積累量下降［44］。

4　存在問題與展望

目前，涉及小麥粒重形成分子調控關鍵基因的研究較少，缺乏本質性的認識。雖然通過QTL分析技術定位了一些控制籽重的位點，但很少進行克隆和功能的驗證；對籽重形成的完整遺傳機制并不清楚，關鍵調控基因還未見報道。基于此，可采取以下3條有效的途徑加快小麥粒重形成分子調控機制的解析研究：①結合已公布的小麥遺傳連鎖圖譜信息，利用全基因組關聯分析（genome-wide association study，GWAS）技術進一步開發與性狀密切相關聯的單核苷酸多態性標記（single nucleotide polymorphism，SNP）；結合作圖群體進行表型與基因型的關聯性分析，確定粒重形成候選主效基因，并進行克隆和功能解析。GWAS是一種基于連鎖不平衡來識別分子標記之間或候選基因與性狀之間關系的方法，已被廣泛應用到植物遺傳學和育種相關的重要性狀研究中。目前，利用GWAS分析技術已在水稻中挖掘了與谷粒長度和寬度、頂端顏色、果皮顏色、淀粉酶含量、凝膠化溫度等性狀密切相關聯的SNP位點［45］；在玉米中多個與生育酚和α-生育酚含量相關聯的SNP位點也被挖掘出來［46］。利用GWAS分析技術已在小麥中挖掘出多個與抽穗期、植株高度、淀粉和蛋白質含量、耐鋁和抗銹蝕性等性狀密切相關聯的SNP位點，顯示出此項技術在遺傳定位目標候選基因以及分子輔助育種上的獨特優勢［47-48］。目前，關于小麥粒重形成關鍵基因的克隆與功能解析的研究報道甚少。因此，利用GWAS技術進一步挖掘與小麥粒重形成密切相關聯的SNP標記，利用作圖群體分析標記與表型變異的關聯度，從而定位和克隆目標基因并加以利用可作為小麥粒重候選主效基因挖掘的主要手段。②結合高通量測序技術包括轉錄組RNA測序和蛋白組測序技術，通過分析近等基因系和親本之間、漸滲系和親本之間、高代回交個體和親本之間顯著差異表達的基因和蛋白，結合生物信息學分析預測小麥粒重形成的候選基因，探討小麥粒重形成的分子調控機制。高通量轉錄組RNA和蛋白組測序技術可以在沒有完整基因組序列的前提下，研究所有mRNA轉錄本和蛋白的豐度信息，發掘新的轉錄本和多肽，且可以得到定量更準確,分析更可靠、重復性更高及檢測范圍更廣的結果［49］。目前，已在水稻［50］、擬南芥Arabidopsis thaliana［51］等模式植物中運用此項技術，通過分析轉基因和非轉基因單株之間、突變體和野生型單株之間顯著差異表達的基因，挖掘目標基因以及目標基因的上下游調節基因的成功案列。因此，靈活運用高通量測序技術全面解析小麥粒重形成的分子調控機制是另一研究策略。③單子葉小麥粒重的發育與胚乳生長程度密切相關；粒重的大小同其3個主要構成要素的發育以及它們之間的協調發育都有密切的聯系［52］。目前，植物粒重形成分子調控機制研究主要圍繞模式植物如擬南芥［52］、水稻［21］展開，而小麥粒重形成的完整激素和分子調控機制的研究相對滯后。因此，在研究工作中只有從小麥粒重形成過程中的形態建成、灌漿、蠟黃、脫水等關鍵時期對其激素和分子調控機制進行分階段解析，才能從整體上闡明小麥粒重形成的分子調控機制。

5　參考文獻

［1］王瑞霞，張秀英，伍玲，等.不同生態環境下冬小麥籽粒大小相關性狀的QTL分析［J］.中國農業科學，2009，42（2）：398 - 407.WANG Ruixia, ZHANG Xiuying, WU Ling, et al.QTL analysis of grain size and related traits in winter wheat under different ecological environments［J］.Sci Agric Sin, 2009, 42（2）: 398 - 407.

［2］CAMPBELL K G, BERGMEM C J, GUALBERTO D G, et al.Quantitative trait loci associated with kernel traits in a soft×hard wheat cross［J］.Crop Sci, 1999, 39（6）: 1184 - 1195.

［3］DHOLAKIA B B, AMMIRAJU J S S, SINGH H, et al.Molecular marker analysis of kernel size and shape in bread wheat［J］.Plant Breed, 2003, 122（5）: 392 - 395.

［4］SUN Xianyin, WU Ke, ZHAO Yan, et al.QTL analysis of kernel shape and weight using recombinant inbred lines in wheat［J］.Sci Agric Sin, 2009, 165（3）: 615 - 624.

［5］GEGAS V C, NAZARI A, GRIFFITHS S, et al.A genetic framework for grain size and shape variation in wheat［J］.Plant Cell, 2010, 22（4）: 1046 - 1056.

［6］常成，張海萍，張秀英，等.小麥PEBP-like基因等位變異與籽粒大小，粒重關系研究［J］.分子植物育種，2009，7（1）：23 - 37.CHANG Cheng, ZHANG Haiping, ZHANG Xiuying, et al.Study on relationship between allelic variation in PEBP-like gene and grain size and weight in common wheat［J］.Mol Plant Breed, 2009, 7（1）: 23 - 37.

［7］BRESEGHELLO F, SORRELLS M E.QTL analysis of kernel size and shape in two hexaploid wheat mapping population wheat［J］.Field Crop Res, 2007, 101（2）: 172 - 179.

［8］錢雪婭.不同水分條件下小麥重要農藝性狀的遺傳分析及QTL定位［D］.楊凌：西北農林科技大學，2009：5 -10.QIAN Xueya.Genetic Dissection of Quantitative Loci for Important Agronomic Traits in Wheat under Tow Water Regimes［D］.Yangling: Northwest A & F University, 2009: 5 - 10.

［9］QUARRIE S A, STEED A, CALESTANI C, et al.A high-density genetic map of hexaploid wheat（Triticum aestivum L.）from the cross Chinese Spring×SQ1 and its use to compare QTLs for grain yield across 110 arrange of environments［J］.Theor Appl Genet, 2005, 110（5）: 865 - 880.

［10］KUMAR N, KULWAL P L, GAUR A, et al.QTL analysis for grain weight in common wheat［J］.Euphytica, 2006, 151（2）: 135 - 144.

［11］HUANG Xueqin, CLOUTIER S, LYCAR L, et al.Molecular detection of QTLs for agronomic and quality traits in a doubled haploid population derived from two Canadian wheats（Triticum aestivum L.）［J］.Theor Appl Genet, 2006, 113（4）: 753 - 766.

［12］KUCHEL H, WILLIAMS K, LANGRIDGE P, et al.Genetic dissection of grain yield in bread wheat:ⅡQTL-by-environment interception［J］.Theor Appl Genet, 2007, 115（7）: 1015 - 1027.

［13］RAMYA P, CHAUBAL A, KULKARNI K, et al.QTL mapping of 1000-kernel weight, kernel length, and kernel width in bread wheat（Triticum aestivum L.）［J］.J Appl Genet, 2010, 51（4）: 421 - 429.

［14］TSILO T J, HARELAND G A, SIMSEK S, et al.Genome mapping of kernel characteristics in hard red spring wheat breeding lines［J］.Theor Appl Genet, 2010, 121（4）: 717 - 730.

［15］SUN Xiaochun, Felix Marza, MA Hongxiang, et al.Mapping quantitative trait loci for quality factors in an inter-class cross of US and Chinese wheat［J］.Theor Appl Genet, 2010, 120（5）: 1041 - 1051.

［16］WANG Ruiying, HAI Lin, ZHANG Xiuying, et al.QTL mapping for grain filling rate and yield-related traits in RILs of the Chinese winter wheat population Heshangmai3×Yu8679［J］.Theor Appl Genet, 2009, 118（2）: 313 - 325.

［17］MEINTYRE C L, MATHEWS K L, RATTEY A, et al.Molecular detection of genomic regions associated with grain yield and yield-related components in an elite bread wheat cross evaluated under irrigated and rainfed conditions ［J］.Theor Appl Genet, 2010, 120（3）: 527 - 541.

［18］DION B, ALI I, MATTEW R, et al.Genetic dissection of grain yield and physical grain quality in bread wheat （Triticum aestivum L.）under water-limited environments［J］.Theor Appl Genet, 2012, 125（2）: 255 - 271.

［19］MAPHOSA L, LANGRIDGE P, TAYLOR H, et al.Genetic control of grain yield and grain physical characteristics in a bread wheat population grown under a range of environmental conditions［J］.Theor Appl Genet, 2014, 127（7）: 1607 - 1624.

［20］QIN Lin, HAO Chenyang, HOU Jian, et al.Homologous haplotypes, expression, genetic effects and geographic distribution of the wheat yield gene TaGW2［J］.BMC Plant Biol, 2014, 14（1）: 107.doi:10.1186/1471-2229-14-107.

［21］宿振起.小麥粒重基因TaGW2的克隆，標記的開發及功能驗證［D］.北京：中國農業科學院，2010：6 - 11.SU Zhenqi.Identification and Development of a Functional Marker of TaGW2 Associated with Grain Weight in Wheat（Triticum aestivum L.）［D］.Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2010: 6 - 11.

［22］SCHUSSLER J R, BRENNER M L, BRUN W A.Relationship of endogenous abscisic acid to sucrose level and seed growth rate of soybeans［J］.Plant Physiol, 1991, 96（4）: 1308 - 1313.

［23］王瑞英，于振文，潘慶民，等.小麥籽粒發育過程中激素含量變化［J］.作物學報，1999，25（2）：227 - 231.WANG Ruiying, YU Zhenwen, PAN Qingmin, et al.Changes of endogenous plant hormone contents during grain development in wheat［J］.Acta Agron Sin, 1999, 25（2）: 227 - 231.

［24］SCHAFFER A A, PETREIKOV M.Sucrose-to-starch metabolism in tomato fruit undergoing transient starch accumulation［J］.Plant Physiol, 1997, 113（3）: 739 - 746.

［25］曹穎妮，胡衛國，王根平，等.糯性和非糯性小麥灌漿期胚乳直/支鏈淀粉積累及其相關酶活性研究［J］.西北植物學報，2010，30（10）：1995 - 2001.CAO Yingni, HU Weiguo, WANG Genping, et al.Dynamic changes of starch accumulation and enzymes relating to starch biosynthesis of kernel during grain filling in waxy and non-waxy winter wheat［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2010, 30（10）: 1995 - 2001.

［26］JIANG Qiyan, HOU Jian, HAO Chenyang, et al.The wheat（T.aestivum）sucrose synthase 2 gene（TaSus2）active in endosperm development is associated with yield traits［J］.Funct Integr Genom, 2011, 11（1）: 49 - 61.

［27］SMIDANSKY E, MARTIN J, HANNAH C, et al.Seed yield and plant biomass increases in rice are conferred by deregulation of endosperm ADP-glucose pyrophosphorylase［J］.Planta, 2003, 216（4）: 656 - 664.

［28］SONG Xianjun, HUANG Wei, SHI Mei, et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase［J］.Nat Gen, 2007, 39（5）: 623 - 630.

［29］SU Zhenqi, HAO Chenyang, WANG Lanfeng, et al.Identification and development of a functional marker of TaGW2 associated with kernel weight in bread wheat（Triticum aestivum L.）［J］.Theor Appl Genet, 2011, 122（1）: 211 -223.

［30］楊子博.小麥粒重基因TaGW2的克隆、原核表達及分子標記的開發［D］.楊凌：西北農林科技大學，2012：7- 11.YANG Zibo.Cloning, Pokaryotic Expression and Maker Development for TaGW2, a Gene Linked to Wheat Kernel Weight［D］.Yangling: Northwest A & F University, 2012: 7 - 11.

［31］MA Dongyun, YAN Jun, HE Zhonghu, et al.Characterization of a cell wall invertase gene TaCwi-A1 on common wheat chromosome 2A and development of functional markers［J］.Mol Breed, 2012, 29（1）: 43 - 52.

［32］MILLER M E, CHOUREY P S.The maize invertase-deficient miniature-1 seed mutation is associated with aberrant pedicel and endosperm development［J］.Plant Cell, 1992, 4（3）: 297 - 305.

［33］CHENG Wanhsing, TALIERCIO E W, CHOUREY P S.The miniature1 seed locus of maize encodes a cell wall invertase required for normal development of endosperm and maternal cells in the pedicel［J］.Plant Cell, 1996, 8（6）: 971 - 983.

［34］楊建昌，王志琴，朱慶森，等.ABA與GA對水稻籽粒灌漿的調控［J］.作物學報，1999，25（3）：341 - 347.YANG Jianchang, WANG Zhiqin, ZHU Qingsen, et al.Regulation of ABA and GA to the grain fil1ing of rice［J］.Acta Agron Sin, 1999, 25（3）: 341 - 347.

［35］HESS J, CARMAN J G, BANOWETZ G M.Hormones in wheat kernels during embryony［J］.J Plant Physiol, 2002, 159（4）: 379 - 386.

［36］劉仲齊，吳兆蘇，俞世蓉.吲哚乙酸和脫落酸對小麥籽粒淀粉積累的影響［J］.南京農業大學學報，1992，15 （l）：7 - 12.LIU Zhongqi, WU Zhaosu, YU Shirong.Effects of IAA and ABA on starch accumulation in wheat grain［J］.J Nanjing Agric Univ, 1992, 15（1）: 7 - 12.

［37］柏新付，蔡永萍，聶凡.脫落酸與稻麥籽粒灌漿的關系［J］.植物生理學通訊，1989，23（3）：40 - 41.BAI Xinfu, CAI Yongping, NIE Fan.Relationship between absciaic acid and grain filling of rice and wheat［J］.Plant Physiol Commun, 1989, 23（3）: 40 - 41.

［38］李睿，蘭盛銀，徐珍秀.外源激素對小麥胚乳程序性細胞死亡和子粒灌漿的影響［J］.湖北農業科學，2004，26（2）：26 - 30.LI Rui, LAN Shengyin, XU Zhenxiu.The effect of exogenous hormones on the programmed cell death of endosperm and the grain filling in wheat［J］.Hubei Agric Sci, 2004, 26（2）: 26 - 30.

［39］劉霞，穆春華，尹燕枰，等.花后高溫，弱光及其雙重脅迫對小麥籽粒內源激素含量與增重進程的影響［J］.作物學報，2007，33（4）：677 - 681.LIU Xia, MU Chunhua, YIN Yanping, et al.Effects of high temperature and shading stress after anthesis on endogenous hormone contents and filling process in wheat grain［J］.Acta Agron Sin, 2007, 33（4）: 667 - 668.

［40］高松潔，王文靜，夏國軍，等.小麥大粒品種內源GA3及ABA含量的變化規律［J］.河南農業大學學報，2000，34（3）：213 - 219.GAO Songjie, WANG Wenjing, XIA Guojun, et al.The changing rules of content of inner GA3, ABA in big kernel wheat variety［J］.J Henan Agric Univ, 2000, 34（3）: 213 - 219.

［41］許振柱，于振文，亓新華，等.土壤干旱對冬小麥旗葉乙烯釋放，多胺積累和細胞質膜的影響［J］.植物生理學報，1995，21（3）：295 - 301.XU Zhenzhu, YU Zhenwen, QI Xinhua, et al.Effect of soil drought on ethylene evolution, polyamine accumulation and cell membrane in flag leaf of winter wheat［J］.Acta Phytophysiol Sin, 1995, 21（3）: 295 - 301.

［42］MOHAPATRA P K, NAIK P K, PATEL R.Ethylene inhibitors improve dry matter partitioning and development of late flowering spikelets on rice panicles［J］.Aust J Plant Physiol, 2000, 27（4）: 311 - 323.

［43］NAIK P K, MOHAPATRA P K.Ethylene inhibitors enhanced sucrose synthase activity and promoted grain filling of basal rice kernels［J］.Aust J Plant Physiol, 2000, 27（11）: 997 - 1008.

［44］ROOK F, CORKE F, CARD R, et al.Impaired sucrose-induction mutants reveal the modulation of sugar-induced starch biosynthetic gene expression by abscisic acid signaling［J］.Plant J, 2001, 26（4）: 421 - 433.

［45］HUANG Xuehui, WEI Xinghua, SANG Tao, et al.Genome-wide association studies of 14 agronomic traits in rice landraces［J］.Nat Genet, 2010, 42（11）: 961 - 967.

［46］LI Qing, YANG Xiaohong, XU Shutu, et al.Genome-wide association studies identified three independent polymorphisms associated with α-tocopherol content in maize kernels［J］.PLoS ONE, 2012, 7（5）: e36807.doi: 10.1371/journal.pone.0036807.

［47］RAMAN H, STODART B, RYAN PR, et al.Genome-wide association analyses of common wheat（Triticum aestivum L.）germplasm identifies multiple loci for aluminum resistance［J］.Genome, 2010, 53（11）: 957 - 966.

［48］YU Longxi , MORGOUNOV A, WANYERA R, et al.Identification of Ug99 stem rust resistance loci in winter wheat germplasm using genome-wide association analysis［J］.Theor Appl Genet, 2012, 125（4）: 749 - 758.

［49］WANG Zhong, GERSTEIN M, SNYDER M.RNA-Seq: a revolutionary tool for transcriptomics［J］.Nat Rev Genet, 2009, 10（1）: 57 - 63.

［50］GAO Yi, XU Hong , SHEN Yanyue, et al.Transcriptomic analysis of rice（Oryza sativa）endosperm using the RNASeq technique［J］.Plant Mol Biol, 2013, 81（4/5）: 363 - 378.

［51］NIEDERHUTH C E, PATHARKAR O R, WALKER J C.Transcriptional profiling of the Arabidopsis abscission mutant hae hsl2 by RNA-Seq［J］.BMC Genomics, 2013, 14（1）: 37.doi: 10.1186/1471-2164-14-37.

［52］SUNDARESAN V.Control of seed size in plants［J］.Proc Nat Acad Sci USA, 2005, 102（50）: 17887 - 17888.

《浙江農林大學學報》獲2014年度“中國科技論文在線優秀期刊”一等獎

從教育部教技發中心函［2015］162號文獲悉，《浙江農林大學學報》獲2014年度“中國科技論文在線優秀期刊”一等獎。

為了更好地貫徹落實十八大提出的創新驅動發展戰略，促進科技期刊健康發展，提高科技期刊的質量，推動科技期刊的數字化建設，提高期刊刊載論文的引用率，擴大期刊的影響力，促進論文免費共享，建設良好的科研環境，使科技期刊更好地為科研和科研工作者服務，教育部科技發展中心對截至2014年12月31日已收錄在“中國科技論文在線”“科技期刊”欄目的教育部主管的期刊，經過嚴格的評審，評選出“中國科技論文在線優秀期刊”一等獎111項，二等獎183項；評選出“中國科技論文在線科技期刊優秀組織單位”64個。《浙江農林大學學報》榮獲一等獎。

《浙江農林大學學報》堅持陣地和質量意識，始終以促進文化繁榮，引領學術進步，推進技術創新，構建社會和諧為己任，在互聯網+的新形勢下，奮力前行，不斷超越，綜合質量和學術聲譽不斷提高。2015年以來，《浙江農林大學學報》連續第7次入選《中文核心期刊要目總覽》（2014版）、入選RCCSE中國核心學術期刊和中國科學引文數據庫核心庫等。

《浙江農林大學學報》將再接再厲，創新、協調、綠色、開放、共享，貫徹“綠水青山就是金山銀山”重要思想，堅持立德樹人，更好地為社會、經濟、科技和學校發展服務。

吳偉根

Research progress on molecular regulation mechanism of grain weight formation in wheat

WEI Wei1, GUO Jialian1, WAN Lintao2, XU Linfeng3, DING Mingquan1, ZHOU Wei1
（1.The Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province, School of Agriculture and Food Science, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, Zhejiang, China; 2.The Crop Technical Extension Station of Kaihua County, Kaihua 324300, Zhejiang, China; 3.Zhejiang Wuwangnong Seeds Science Research Institute Co., Ltd., Hangzhou 310020, Zhejiang, China）

Abstract:Grain weight（GW）, a quantitative trait determined by several genes, is one of three key wheat yield components and is sensitive to environmental variation.Researchers at home and abroad have done many studies on the genetic traits and molecular regulation mechanism of GW formation, and have made some research progress.How to make innovations to improve unit yield of wheat based on the existing research is an important work for the researchers.In this study, the latest research progresses on components, genetic traits, genetic mapping of QTLs（quantitative trait loci, QTLs）, candidate gene cloning and molecular regulation of GW in wheat were reviewed, and then the problems of existing research and the future research direction involved in our recent research were also sorted out and discussed.In order to get a comprehensive knowledge about the molecular mechanism on the production of GW, researchers should pay more attention to three key items.First-book=349,ebook=170ly, the variation of hormone in the development of GW should be concerned and measured.Secondly, GWAS （genome-wide association study, GWAS）together with high throughput sequencing should be adopted to exploit SNP（single nucleotide polymorphism, SNP）markets conferring to some special agricultural trait.Finally, the candidate gene should be mapped based on SNP marker-assisted selection in the mapping population, and then the candidate genes should be cloned and their function in the regulatory network involved in the formation of GW should be covered.This work will provide a good reference for further research.［Ch, 1 tab.52 ref.］

Key words:crop genetics and breeding; wheat; grain weight; yield; molecular regulation; review

作者簡介：魏瑋，從事植物分子遺傳研究。E-mail：1187374847@qq.com。通信作者：周偉，副教授，博士，從事植物分子遺傳與種質資源創新研究。E-mail：zhouwei19810501@163.com

基金項目：國家自然科學基金資助項目（31201208）；2014年度浙江省科技創新活動計劃（新苗人才計劃）項目（2014R412048）；浙江省旱糧農業新品種選育重大科技專項（2012C12902-2-6）；浙江省科技創新團隊項目（2011R50026-23）；浙江農林大學人才啟動基金項目（2012FR028，2010FK040）

收稿日期：2015-06-11；修回日期：2015-08-30

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.022

中圖分類號：S512.1

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）02-0348-09