寒地城市生態園林樹種組合的植物群落關聯性分析

于波濤，楊天琪，李　臣（東北林業大學經濟管理學院，黑龍江哈爾濱150040）

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寒地城市生態園林樹種組合的植物群落關聯性分析

于波濤，楊天琪，李臣
（東北林業大學經濟管理學院，黑龍江哈爾濱150040）

摘要：寒地城市因其氣候的特殊性，樹種之間的關聯性較為特殊。以黑龍江省為例，調查常見園林樹種的病蟲害，并對樹種抗病蟲害能力進行分析。運用χ2統計量、聯結系數分析樹種種間關聯性；根據相同樹種間的負密度制約效應，對樹種種內關聯性進行研究；結合樹種的抗病力得出3組關聯性較好的樹種，可作為生態園林的基礎植物群落。在關聯性研究的基礎上，對樹種的最適多度進行研究，得到2種具有明顯優勢的樹種——白樺Betula platyphylla和水曲柳Fraxinus mandschurica，可作為黑龍江省生態園林的骨干樹種。圖2表7參22

關鍵詞：園林學；寒地城市；生態園林；樹種關聯；最適多度；黑龍江

城市作為一個龐大的生態系統，由社會、經濟、自然等子系統有機構成，具有開放性、脆弱性、依賴性等特征。在寒地城市中，因其氣溫的特殊性，生態環境變得尤為脆弱。在城市中生態園林是具有自凈功能的重要組成部分，在改善環境質量，維護城市生態平衡、美化環境方面起著重要的作用［1］。對于生態園林樹種選擇問題，傳統做法是依靠園林專家或有經驗的園林工作者對樹種進行定性選擇，而定量的對園林樹種選擇的方法很少運用。園林植物群落里的樹種之間并不是孤立存在的，而是與其他樹種的相互作用，相互影響中生長，并表現為或有利或有害的種間關系。產生這種種間關系的原因一般有以下幾點：①相似（正聯結）與不相似（負聯結）的環境需要；②一個樹種為另一個樹種的定居營造了合適條件或者前者對后者實施加壓力迫使二者形成正聯結；③2個樹種在資源競爭中互相排斥（生態位重疊）造成兩者負聯結；④不同樹種之間在根系中通過化學因素或者物理因素相互影響，也可能造成樹種間正聯結或負聯結［2-3］。近年來國內外有不少關于植物群落內部種間關聯性的研究，李凌浩等［4］應用變量分析法、方差分析法，χ2統計量等試驗方法對長芒草草原生態群落的10種主要植物種間的關聯和種群間的關聯格局進行了詳細研究，結果表明存在45個種間對，其中正相關的種對有6個，負相關的種對有5個，其余皆為不相關種對。劉健等［5］對天然闊葉混交林進行了研究，檢驗了105個種間對，11個呈顯著正關聯，4個呈現顯著負相關。劉仲健［6］根據植物的生長指數，對園林綠化樹種進行選擇，并根據樹種的作用將園林樹種分為基調樹種、骨干樹種和一般樹種。先前的研究一般是以森林中的樹木作為為研究的唯一對象，很少有研究園林樹種之間的關聯性，對于寒地園林樹種的研究更是罕見。對園林樹種構成威脅的病蟲害的種類較為繁雜，重點研究侵染性病蟲害對寒地園林樹木的影響。

1　材料與方法

1.1試驗區概況

試驗區位于黑龍江省尚志市帽兒山地區東北林業大學實驗林場內。該地區屬于長白山系支脈張廣才嶺西坡小嶺余脈，為松嫩平原向張廣才嶺過渡的地山丘陵區。45°14′～45°29′N，127°29′～127°44′E。總面積為26 291 hm2，其中林地面積20 383.1 hm2，非林地面積944.3 hm2，森林覆蓋率為80%。該地區屬于溫帶季風氣候，具有明顯的大陸性，四季分明，冬季長而寒冷，春季少雨，秋季氣候干燥，夏季短而炎熱。年平均氣溫為2.8℃，極端低溫一般而言能達到-40℃，極端高溫可達35℃，年均降水量為723.8 mm，主要集中于6-8月，年日照數為247.3 h，無霜期120～140 d［7-8］。

1.2研究方法

1.2.1受害程度分析法以黑龍江省為例，對哈爾濱市、伊春市、黑河市、牡丹江市的主要的園林樹種所遭受的病蟲害情況進行調查；采用抽樣調查的試驗方法，采集主要的病蟲害信息及樹木受害程度。所選取的試驗地為黑龍江省森林植物園（哈爾濱）、梅花山國家森林公園（伊春市）、黑河森林公園、牡丹江人民公園。采取定點抽樣的調查方法，根據園林中綠化區域的實際情況選取50～60株樹木進行詳細調查，并記錄病蟲害的寄主、為害樹木的部位及為害程度。將它劃分為4個等級（表1）。根據上述標準對園林常見樹木進行詳細調查。

表1　樹木病蟲害危害等級評價標準Table 1 Evaluation standard on hazardrating of treediseases and insect pests

1.2.2取樣方法2012年6月在帽兒山林場試驗區建立100 m×100 m的檢測樣地，將監測樣地按照網格法劃分成100個10 m×10 m的樣方，從中選擇出具有群落代表性的樣地45塊并做好標記以備復查。對于樣方中生長指數大于60的樹種進行詳細調查。記錄樹種的名稱、種類、樹高級別、胸徑、健康等級，健康等級的劃分條件［9］見表2。參照上表并根據公式（1）計算每類植物的生長指數。

表2　樹木健康等級評價標準Table 2 Evaluation standard on tree health level

1.2.3種間關聯度計算方法對樹種種間關聯性分析，首先要根據樹種在其樣方內的存在與否的數據編制2×2聯列表。表3內a為物種A和B存在的樣方數；b為物種B存在而A不存在的樣方數；c 為A存在而B不存在的樣方數；d為2個物種都不存在的樣方總數；N為樣方總數。基于2×2列表，使用χ2統計量檢測物種間的關聯性。公式為：χ2=。其中，n為調查的小樣方的總數，χ2近似服從自由度為1的χ2分布，當χ2＜ 3.84時，相比較的兩物種間相互獨立；當3.84≤χ2＜6.64時2個物種間存在一定的生態關聯；當χ2≥6.64時，物種間存在著顯著的生態關聯。χ2不存在負值，這一指標只能反映物種間的關聯強度，但是無法判定正負關聯。判定正負關聯的方式為：當ad＞bc時，物種間為正關聯；當ad＜bc時，物種間為負關聯［10］。為進一步測定物種間的關聯度，采用物種間聯接系數AC，AC的值域為［-1，1］。若AC的值趨近于1，表明物種間具有較強的正關聯；若AC的值趨近于-1，表明物種間具有較強的負關聯；若AC值為0，表明物種間完全獨立［11-14］。AC的計算公式為：如ad＞bc，；如ad＜bc，且d≥a，；如ad＜bc，且d＜a，

1.2.4物種重要值計算方法在植物群落內物種重要值是衡量某個物種的在群落中的作用和地位的綜合數量指標，進而確定群落的優勢度與顯著度。對于園林樹木群落而言，通過進行物種重要值進行分析，可以確定出園林中的優勢樹種。在研究植物群落的重要值時，常常將多度、優勢度、頻度、蓋度作為度量植物群落重要值的指標［15-17］。重要值（importance value，IV）的計算公式為：喬木群落重要值IV=（相對多度+相對優勢度+相對頻度）/3；灌木群落重要值IV=（相對多度+相對蓋度+相對頻度）/3；其中：相對多度=（某植物的個體總數/同一生活型植物個體總數）×100%；相對蓋度=（某植物的蓋度/全部植物的總蓋度）100%；相對優勢度=（該種個體胸面積和/樣方中全部個體面積總和）100%；相對頻度=（該種的頻度/所有種的頻度之和）100%。

表3　2×2列表Table 3 2×2 contingency table

2　結果與分析

2.1寒地園林樹種關聯性的受害程度分析

通過對黑龍江省4地的園林樹種受害情況的調查，采集到為害園林樹種的蟲害30種，其中鞘翅目Coleoptera類昆蟲10種占33%，鱗翅目Lepidoptera類昆蟲13占43%，其他類害蟲7種占17%。在這30種蟲害中較為常見為害樹種嚴重的有5種，分別為榆毒蛾Ivela ochropoda，四點象天牛Coleoptera，黃褐天幕毛蟲Malacosoma neustria testacea，榆木蠹蛾Holcocerus vicarius，榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum。其中榆毒蛾、黃褐天幕毛蟲、榆木蠹蛾為葉部害蟲，四象點天牛、榆紫葉甲為枝干部害蟲。在調查的這30種蟲害中，葉部害蟲較為普遍，在調查全區均有分布，總體發生率達到36.4%。在園林中害蟲大量取食樹葉，但是很少發現樹木因蟲害死亡現象。在食葉害蟲中，危害最大是黃褐天幕毛蟲，主要以薔薇科Rosaceae植物為主要取食對象，蟲害大面積爆發時每株樹上可見幾十個網幕。蛀干部害蟲種類較少，發生大面積災害的幾率較低，但對園林樹木的破壞嚴重，能夠造成樹木的風折、腫瘤甚至是整株死亡。更為嚴重是目前在生產上還沒有十分有效的控制辦法。根部害蟲較少，蟲子主要危害一些幼樹。

本次試驗采集到園林樹木病害12種，從樹種的為害部位統計，葉部病害6種，枝干部病害3種，根部病害3種。其中，為害樹種較為主要的病害有銹病、白粉病、煤污病、炭球菌病腐、根腐病、白腐病。對樹種危害最為嚴重的為枝干部病害，雖然其發病率僅為3.6%，一旦發病，憑借其侵染力，能夠導致樹木大面積的嚴重損害甚至死亡。

根據實驗數據，分析得到黑龍江省主要樹種的病蟲害情況，見表4。通過對樹種的病蟲害的分析研究可知，在常見的17種樹種中，抗性較好的樹種有白樺Betula platyphlla，暴馬丁香Syringa reticulata var.amurensis，早花忍冬Lonicera ruprechtiana，黃檗Phellodendron amurense，色木槭Acer mono，紫椴Tilia amurensis，易感病蟲害的樹種有柳樹Salix，春榆Ulmus propinqua，榆樹Ulmus laciniata，山楊Populus davidiana。易感病樹種對多種病蟲害的抗性都較為薄弱，在寒地園林設計中應減少對易感病樹種的應用，在種植期間應當重點關注，做到預防為主，及時防治。在蟲害中對四點天象天牛對樹種具有較為普遍的影響，由于其屬于枝干部害蟲，防治較為困難，對樹種的危害較為嚴重，在樹種配置時應當將易感四點象天牛的樹種分開種植。在病害中，對樹木危害較為普遍和嚴重的是白粉病與根腐病。通過對樹木之間的病蟲害調查研究，得出較為滿意的樹種組合有：①黃檗，紫椴，早花忍冬，白樺；②水曲柳Fraxinus mandshurica，白樺，色木槭，落葉松Larix gmelinii；③興安茶藨Ribes pauciflorum，楓樺Betula costata，紫椴，色木槭。

表4　寒地園林常見樹種病蟲害發生情況調查Table 4 Questionnaire for common garden tree pest in cold region

2.2寒地園林樹種聯結關系分析

根據對45塊樣地調查數據可知，在帽兒山試驗林區內共有樹種28種，其中喬木16種，灌木12種。喬木樹種的平均高度18.0～20.0 m，覆蓋率為60%，林下灌木的平均高度為3.5～4.0 m，覆蓋率為75%。在試驗區選取生長指數大于60的樹種進行研究。

在試驗區符合要求的喬木有11種，分別為：水曲柳，色木槭，黃波羅Phellodendron amurense，山楊，白樺，核桃揪Juglans mandshurica，楓樺，春榆，紫鍛，蒙古櫟Quercus mongolica，榆樹；灌木9種分別為三裂繡線菊Spiraea trilobata，暴馬丁香，東北山梅花Philadelphus schrenkii，燈籠果Ribes pauciflorum，早花忍冬，衛矛Evonymus sacrosanta，興安茶藨，暖木條莢蒾，鼠李Rhamnus davurica。樹種的代碼、頻度，胸徑、生長指數數據見表5。

表5　樣地樹種狀況Table 5 Status of the plant species in sampling plots

2.2.1植物群落內樹種的種間關聯性分別根據樹種間χ2檢驗的的數值和AC值，做出樹種聯結星座圖和樹種關聯半矩陣圖（圖1）。除了衛矛種群與其他樹種沒有明顯的關聯外，其余的19種樹種之間都存在著一定的關聯，19種樹種之間有28個種對存在顯著的關聯，其中顯著正關聯的要比顯著負關聯的種對多。白樺和水曲柳表現為極顯著的正相關，這有可能是由于兩者作為混交林的先鋒物種，都具有較強的侵入性，兩者共同構成了混交林的初始群落群落的主要樹種，但隨著其他樹種的不斷侵入和土壤種子庫中原有群落樹木種子的萌發，它們的優勢地位被替代，但是兩者之間還是保持著極顯著的關聯，水曲柳與白樺具生態屬性相近，都喜光，喜濕潤土壤［18］。白樺與暖木條莢蒾，暖木條莢蒾與榆樹之間同樣存在著顯著的正關聯，原因是它們喜光、耐蔭。山楊與白樺、榆樹與白樺之間存在著顯著負關聯，主要原因是白樺喜濕潤土壤，而山楊與榆樹則屬于抗寒性較強的樹種。灌木與喬木之間大致表現為弱負相關，因為喬木的樹高較高，遮擋灌木。由圖2可以看出：在20個樹種種群、190個種對之間的聯結強度AC中，正負關聯的的強度與數量大致相同，其中有45個關正聯的樹種對，40個負關聯的樹種對；顯著正關聯的樹種（AC≥0.2）有9對，占總對數的4.7%；顯著負關聯的樹種（AC≤-0.2）有9對總數的4.7%。綜合圖1與圖2的結果我們可以看出具有較好關聯的樹種組有：①白樺、早花忍冬、紫椴、雞樹條莢蒾Viburnum sargenti；②榆樹、暴馬丁香、三裂繡線梅、衛矛；③水曲柳、黃檗、白樺、興安茶藨；④色木槭、興安茶藨、楓樺、鼠李。

圖1　樹種種間關聯星座圖Figure 1 Association constellations between various trees

圖2　樹種種間關聯半矩陣圖Figure 2 Semi-matrix graph of inter-specific association of tree species

根據上述的試驗分析結論并結合寒地樹種病蟲害分析，可知兩者的試驗結論相近，在對于關聯性較好的樹種組合上具有明顯的相似性。將上述實驗的結論相結合得出4組較好的樹種組合。①白樺、早花忍冬、紫椴、水曲柳、色木槭。白樺、紫椴、水曲柳、色木槭為落葉喬木，早花忍冬為落葉灌木，適宜生長在雜木林下并且具有較好的耐陰性，喬灌木的有機組合適宜生態系統的恢復。在病蟲害方面上述5種樹木沒有相同的易感病蟲害，這為樹種在園林中的應用提供了生物學基礎。在關聯性試驗中，白樺、早花忍冬、紫椴為較好的關聯組合，水曲柳與白樺的具有較顯著的正關聯，色木槭與紫椴、水曲柳也存在正關聯，關聯度一般。這5種樹木在關聯性試驗中樹種之間并沒有出現負關聯現象。②水曲柳、白樺、興安茶藨、暴馬丁香、黃檗。水曲柳、白樺、暴馬丁香屬于落葉喬木，黃檗屬于闊葉喬木、興安茶藨屬于落葉灌木。上述5種樹木在病蟲害試驗方面,不存在相同的易感病蟲害，有利于增強園林樹種對病蟲害的抵御能力，同時可以降低生態園林的管理維護成本。在關聯度試驗方面水曲柳與白樺、興安茶藨、黃檗之間存在明顯正相關；水曲柳與暴馬丁香之間存在著負相關，究原因是兩者都是大喬木，成株株高均超過10 m，不耐陰，喜光，兩者的冠幅較大，競爭較為激烈，在栽植時加大兩者的株間距即可解決這一負相關問題。③色木槭、興安茶藨、楓樺、紫椴、早花忍冬。色木槭、楓樺、紫椴為落葉喬木，興安茶藨、早花忍冬為落葉灌木。這5種樹木在病蟲害實驗方面大致不相關，其中興安茶藨與色木槭都受到根腐病的影響，但兩者均是能夠感染根腐病，根腐病對兩者的影響不大，主要影響對樹種的幼苗產生影響，在栽培初期對這兩種樹種稍加看護，能避免根腐病的發生。

2.2.2植物群落內樹種的種內關聯性分析相同樹種之間的關聯性（稱之為種內關聯性），是由于同種樹種之間的資源競爭、有害生物的侵害等原因可能發生相互損害的行為，我們稱這種行為為負密度制約效應［19］。負密度制約機制主是在較小范圍內降低附近群落中同種植物個體的成長率，同時提高同種個體死亡率，進而為其他植物的在其周圍的生存提供了有利的條件，促進了物種間的共同生存［20］。對于負密度制約效應的存在應當在園林應用時尤其注意，同種樹種之間不適宜進行過分密植，植株之間應保持一定的間距或是保持適當的混交比例，從而避免此類效應的發生。通過生物學試驗不難發現，許多樹種對某一病害的抵抗力較為薄弱，在園林配植時應當尤為關注。榆樹對病蟲害的抵抗力較為薄弱，尤其是榆紫葉甲。榆紫葉甲成蟲大量取食榆樹的嫩芽和幼葉，具有較快的繁殖速度，一旦將榆樹也全部吃完后將集體進入休眠狀態，在榆樹間具有極強的侵染力，在種植榆樹時，同種樹木間距應當加大，防止榆紫葉甲的大面積爆發，在樹種關聯性試驗中發現生長態勢較好的榆樹之間的間距一般在5 m以上。分別統計樹種易感病蟲害，分析病蟲害所具備的侵染力及影響范圍，并據此得出得出同種樹種之間適宜樹種生長的最小植株間距（表6）。

表6　樹種最小植株間距Table 6 Minimum spacing between plant species

2.3植物群落的物種重要值分析

物種的多樣性決定著生態系統的穩定性，植物群落中的優勢樹種決定著生態園林的恢復力，在樹種關聯性的基礎上，將物種重要值引入到生態園林的研究中。為更好地研究群落各樹種的重要值，使樣本具有更好的代表性，將上述實驗地劃分為20 m×20 m的標準樣方25個，對各樣方中的樹種情況進行統計分析。由表7可知：在25個標準樣方中，白樺和水曲柳的重要值都排在前2位。這2種樹種的個體數多、擁有較高的生物量、投影蓋度較大、體積較大、生長壽命長、生存能力強、優勢度較大，對整個帽兒山試驗林場的植物群落環境與結構的形成具有主導作用。這表明試驗樣地的整體群落處于相對穩定的狀態，并且整群落的建群種、優勢種也是相對穩定。在每個樣方群落內部都存在著顯著的差異，除第1位和第2位的樹種相對穩定外第3～5位的樹種都是在不斷變化。這表明在寒地城市的樹種選擇上應當優先考慮使用白樺與水曲柳，將二者作為寒地城市園林建設的骨干樹種。

3　結論

樹種的選擇對于城市園林的發展至關重要，城市園林中樹種的分布不僅受到自然因素的影響，還要受到社會因素的干擾［21-22］。在自然條件下，樹種自身的生長狀況不僅僅與生長的地域環境有關而且還受到樹種間相互作用的影響。對帽兒山試驗林場的調查可知，生長指數在60以上的樹種，已基本適應黑龍江省的氣候條件，可將其作為發展寒地城市園林的骨干樹種著重發展，生長指數處于50～60的樹種，經過馴化也可以在寒地園林中種植，以增加城市園林樹種的多樣性和觀賞性。

通過對黑龍江省常見的17種樹種對病蟲害的抗性進行分析，獲得了3組較好的樹種組合，綜合經帽兒山樹種關聯性試驗得出的4組樹種組合，更為準確地得到較好的樹種組合為：①白樺、早花忍冬、紫椴、水曲柳、色木槭；②水曲柳、白樺、興安茶藨、暴馬丁香；③色木槭、興安茶藨、楓樺、紫椴、早花忍冬。這3組樹種組合可以作為城市園林設計中的基調樹種進行運用，在進行生態園林設計時作為參考。在樹種配置方面，要保持生態群落內植物的最大正關聯。根據上述樹種組合形成基礎植物群落，為增加物種多樣性可進行植物群落內的交叉組合，在組合時要避免呈現顯著負關聯樹種的出現。

通過對相同樹種之間的關聯性分析可知，相同樹種之間存在負密度制約效應，同種樹栽培時一定注意樹間距，也就是要控制樹種的密度，在一定的空間內種植合適的數量，以求生態效益的最大化。在樹種關聯度分析的基礎上，通過對植物的重要值的研究確定了帽兒山地區的優勢樹種，水曲柳與白樺，可以將這2種樹種作為寒地地區園林的骨干樹種，這2種樹種的適應性強對其他樹種的影響多為正相關的關聯。減少對榆樹、春榆、楊柳易感病蟲害的樹種在寒地生態園林中的應用。

表7　試驗樣方中重要值前5位的樹種Table 7 Top-5 tree species with important value in experiment quadrat

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Analysis on phytocoenosis association of tree species composition in ecological gardens of winter cities

YU Botao, YANG Tianqi, LI Chen
（School of Economics and Management，Northeast Forestry University，Harbin 150040，Heilongjiang，China）

Abstract:Due to the unique climate in the winter cities, the association among tree species in these cities is special.Taking Heilongjiang province as an example, this paper surveyed the diseases and insect pests of common garden tree species, and analyzed the disease and insect pest-resistant ability of different tree species.In addition, it analyzed inter-specific association of tree species applying χ2statistical magnitude and association coefficient, and conducted research on intra-specific association of tree species as per negative density restriction effect on the same tree specie; and obtained three groups of tree species with good association and strong resistance to disease, which can be used as the basic plant communities of ecological garden.On the basis of association research, it conducted research on the optimum abundance of tree species, and obtained two tree species with significant advantages-Betula platyphylla and Fraxinus mandschurica, which can be used as the

dominant tree species of ecological garden.［Ch, 2 fig.7 tab.22 ref.］

Key words:landscape architecture; winter city; ecological garden; related species; optimal degrees; Heilongjiang Province

作者簡介：于波濤，教授，博士，從事林業技術經濟分析等研究。E-mail：hopebirdyu@126.com

基金項目：黑龍江省科學技術攻關項目（GC10C10101）

收稿日期：2015-04-27；修回日期：2015-05-26

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.02.009

中圖分類號：S731.2

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）02-0247-10