瓦屋山常綠闊葉次生林建群種扁刺栲的細根分布及其碳氮特征
2016-05-09 05:27:26陳冠陶彭天馳涂利華
廣西植物 2016年2期
彭 勇，陳冠陶，梁 政，李 順，彭天馳，涂利華
(四川農業大學林學院，成都611130 )
瓦屋山常綠闊葉次生林建群種扁刺栲的細根分布及其碳氮特征
彭 勇，陳冠陶，梁 政，李 順，彭天馳，涂利華*1
(四川農業大學林學院，成都611130 )
四川瓦屋山國家森林公園是我國西部的中亞熱帶濕性常綠闊葉林的典型代表，具有四川現存的較為完好的扁刺栲（Castanopsis platyacantha）－華木荷（Schima sinensis）群系，該研究利用土鉆法探討了該群系內主要建群種扁刺栲標準木的細根分布及其碳氮特征。結果表明：（1）扁刺栲細根總生物量為173.62 g·m?2，其中活根生物量為135.29 g·m?2。（2）隨著土層深度的增加，扁刺栲細根生物量、根長密度、根系表面積和比根長呈下降趨勢，0～30 cm土層所占比例分別為67.23%、69.53%、69.48%和57.20%；根長密度、根系表面積和比根長均隨細根直徑的增加而顯著下降，直徑小于1 mm的根系所占比例分別為58.84%、52.59%和51.36%。（3）扁刺栲細根生物量、根長和表面積消弱系數β均隨根系直徑的增加而增加。（4）根系C含量在第Ⅰ土層中隨細根直徑的增加而顯著增加，在其他土層則無顯著差異；直徑小于2 mm的根系C含量在第Ⅰ土層中顯著低于其他土層，大于2 mm的根系C含量在各土層間的差異不大。（5）根系N含量隨根系直徑和土層深度的增加而減少，C/N值則與之相反。該研究結果在一定程度上反映了該次生林地下細根的垂直分布及養分特征，為揭示該生態系統地下生態過程及今后在該生態系統研究環境變化對地下生態過程的影響提供了基礎數據。
常綠闊葉林，扁刺栲，細根，碳含量，氮含量
根系是陸地生態系統的重要組成部分，不僅是植被地上部分的支撐者和植被從土壤中吸收水分和養分的主要器官（Hajek et al，2014；Ma et al，2014），而且能通過生成各種生物化合物來調節植物生長，同時在陸地生態系統碳分配與碳循環過程中具有核心地位（彭少麟等，2005）。根系形態和分布狀況決定植被從土壤吸收水分和養分的能力，也反映林木對立地條件的利用狀況（Liu et al，2011）。根系的發育主要受植物種類特征和環境因素如土壤水分和生物化學特性的影響（Lehmann，2003；Schenk，2008）。一般來說，根系更傾向于集中分布在表土層，并隨土層深度的增加呈指數遞減（Schenk，2008）。如Fortier et al（2013）對加拿大Québec南部不同樹種和年齡的天然林的研究表明，0～20 cm土層根系占總根系生物量60%以上，其中鐵杉（Tsuga chinensis）林達99%。在根系描述方面，Gale & Grigal（1987）提出的單一參數模型（Single Parameter Model）是目前國內外公認的描述根系垂直分布較理想的模型，并受到廣泛應用（Gwenzi et al，2011；李鵬等，2005；云雷等，2010）。
近年來，我國中亞熱帶地區由于社會經濟不斷發展、人類需求不斷擴大，加上土地利用變化等人為活動的干擾，該地區典型的地帶性植被——常綠闊葉林受到嚴重破壞，取而代之的是大面積的次生林（王希華等，2005；李強等，2007；Xiang et al，2013）。不斷增加的次生林已成為中國森林資源的主體（朱教君，2002）。這對水源涵養、水土保持、生物多樣性保護和固碳等具有重要意義（Xiang et al，2013；Liu et al， 2008；王蕓等，2012）。四川洪雅縣南部的瓦屋山國家森林公園位于華西雨屏區中心地帶（潘開文等，2000），是我國西部的中亞熱帶濕性常綠闊葉林的典型代表（包維楷等，2002），具有四川現存的較為完好的扁刺栲（Castanopsis platyacantha）－華木荷（Schima sinensis）群系（潘開文等，2003）。公園內次生林是在1956年大煉鋼鐵時期砍伐喬木層而遭到破壞后，在幾乎無人為干擾的情況下自然恢復的（包維楷等，2000）。包維楷和劉照光（2002）對該區群落學特征的研究表明，扁刺栲在次生林中均占據著重要地位，重要值達21.126，是該區常綠闊葉次生林主要建群種。因此，扁刺栲的根系生長狀態在該生態系統地下碳分配、養分循環等方面具有重要作用。
扁刺栲（Castanopsis platyacantha），又稱扁刺錐或峨眉栲，為殼斗科（Fagaceae）栲屬（Castanopsis）常綠喬木，主要分布于四川、貴州中部以西和云南東南部等海拔1 000～2 400 m的闊葉混交林中。扁刺栲作為中亞熱帶濕性常綠闊葉林區扁刺栲－華木荷群落中的優勢喬木樹種，同時也是該區域內一種發展前途很大的重要鄉土闊葉樹種，次生闊葉林中的快速生長期在10～14 a之間，胸徑和樹高生長最大值分別為0.85 cm和0.56 m（張遠彬等，2003）。目前有關扁刺栲的報道基本以群落為基礎（包維楷和劉照光，2002；潘開文等，2003），對樹種本身還鮮有研究，對其細根的研究更是缺乏相應關注。本研究選擇該區典型次生常綠闊葉林的主要建群種扁刺栲為研究對象，探討其細根的分布和碳氮特征，為區域性森林地下生物量和碳氮分布特征提供基礎依據。
1試驗地概況及研究方法
試驗地位于瓦屋山中山區的木姜崗林班（29°32′35″N，103°15′41″E），海拔1 600 m左右。該地段具有溫和濕潤、日照短、雨水多、云霧多、濕度大等特點，屬中亞熱帶季風性濕潤氣候。年均溫10℃左右，月均最高和最低溫分別為22.5和?0.9℃，年日照時數330 h，年降水日278 d，年降雨量和蒸發量分別為2 323 mm和467 mm，年均相對空氣濕度為85%～90%（潘開文等，2000）。該區成土母質是晚古生界二迭紀至元古界的砂巖、玄武巖、花崗巖等古老巖層風化的殘積物，土壤類型為山地黃壤。該地段在破壞前均為頂極地帶性常綠闊葉林扁刺栲+華木荷群落，1956年遭到砍伐破壞，遺留下一些幼樹幼苗，后基本上無進一步的干擾破壞而得以自然恢復。目前已形成次生常綠闊葉成林，喬木層優勢種為扁刺栲和華木荷；灌木層優勢種為冬青（Ilex purpurea）和柃木（Eurya japonica）等；草本層主要是莎草（Cyperus rotundus），呈聚集分布（包維楷等，2000）。該樣地林分結構為郁閉度（0.7）、密度每公頃為725株；平均胸徑為林分23.5 cm、扁刺栲（Castanopsis platyacantha）23.8 cm、華木荷（Schina sinensis）25.4 cm。樣地土壤基本理化性質見表1。
表1瓦屋山常綠闊葉次生林土壤理化性質（平均值±標準誤）Table 1 Soil physicochemical properties of an evergreen broad-leaved secondary forest in Wawushan Mountain (Mean±SE)
1.1 樣地設置和細根樣品采集
2012年10 月，根據典型性和代表性原則在木姜崗林班設置10塊20 m×20 m的樣地，各樣地間緩沖帶大于20 m，坡向為北向，坡度0°～5°。2013年12月初，于各樣地內按照平均標準木選擇3株生長較好，相對獨立的扁刺栲。采用土鉆法采集扁刺栲細根樣品（楊麗韞等，2007；羅東輝等，2010；王迪海等，2011）。在樹干周圍1/2冠幅的位置（到樹干的距離約1 m）對稱地選擇兩個樣點，每樣地6個樣點，共60個樣點。每樣點用根鉆（Ф= 7 cm）由上至下分4層（分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ來表示，每一層垂直深度約為15 cm）鉆取土芯樣品。將取回的土芯樣品放入0.2 mm篩中用流水浸泡沖洗，使根與大部分土壤分離后將根系挑出，并據根系形態和顏色區分扁刺栲的活根（Live roots）與死根（Dead roots）、灌木及雜草根系，并將灌木和雜草根系去除（楊麗韞等，2007）。最后將扁刺栲細根用去離子水沖洗干凈后，低溫冷凍保存。
1.2 細根形態和養分的測定
將扁刺栲活根按直徑<1 mm（D＜1）、1～2 mm （1≤D＜2）、2～5 mm（2≤D＜5）和≥5 mm（D≥5）分級。采用Epson數字化掃描儀(Expression 10000XL 1.0, Epson Electronics Inc., San Jose, USA)對分級后的根先進行掃描，再放入65℃烘箱中烘干至恒重，測定各級根系生物量干重（精確到0.000 1 g）。根系掃描圖像用WinRHIZO (Pro 2004b)軟件（Regent Instruments Inc., Quebec City, Canada)進行形態特征分析，主要指標包括各個根系直徑、長度和體積。比根長（SRL: m·g?1）用總長度除以生物量計算得到。
全碳（Total carbon，TC）用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定（LY/T 1237-1999）；全氮（Total nitrogen，TN）用硫酸-高氯酸消煮，用半微量凱氏法測定（LY/T 1269-1999）。各指標均做3次平行測定。
1.3 數據分析與統計
用Gale & Grigal（1987）提出的根系垂直分布模型γ=1?βd，對不同直徑的根系生物量、根系長度和根系表面積進行系數回歸分析，式中，γ為從地表到一定深度的根系生物量、長度或表面積的累積百分比；d為土層深度(cm)；β為根系消弱系數(root extinction coefficient)。β值越大，說明根系在深層土壤中分布的百分比越大；反之則說明根系主要集中分布在近表層土壤中。
采用SPSS16.0(SPSS Inc.，USA)中線性回歸分析方法研究C/N與根系C和N含量變異的關系，并以根系直徑和土層深度為因子對試驗數據進行雙因素方差分析(two-factors ANOVA)。利用Sigmaplot 10.0 (Systat software Inc.，USA)繪圖。
2結果與分析
2.1 扁刺栲細根生物量分布特征
扁刺栲細根總生物量為173.62 g·m?2，其中活根生物量為135.29 g·m?2，占78%。方差分析結果表明，扁刺栲細根生物量主要分布在第Ⅰ土層，并隨土層深度的增加呈極顯著下降趨勢，第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ、第Ⅳ土層細根生物量所占比例分別為39%、28%、19%和14%；扁刺栲細根生物量隨直徑的增加而顯著減少，D<1的根系生物量占活根生物量的35.15%，是D≥5根系的2.4倍（圖1，表2）。
圖1 扁刺栲細根生物量的分布特征Fig. 1 Distribution patterns of fine root biomass of C. platyacantha
2.2 扁刺栲細根形態分布特征
扁刺栲細根總根長密度為2.51 m·m?2，總表面積為116.88 cm2·m?2。兩者均隨根系直徑的增加而呈極顯著減小趨勢，隨土層深度的增加而顯著降低（圖2：i, iii；表2）。其中，D<1根系的根長密度和表面積分別占54.30%和56.16%，D≥5的根系僅占7.88%和6.08%；第Ⅰ土層細根的根長密度和表面積分別占總細根根長密度和表面積的45.83%和47.38%，第Ⅳ土層占12.97%和12.90%。扁刺栲細根的比根長隨根系直徑增加而極顯著減小，D<1根系的比根長
表2扁刺栲細根生物量和形態指標的方差分析Table 2 ANOVA of fine root biomass and morphology indicators of C. platyacantha
分別是1≤D<2、2≤D<5和D≥5根系的1.4、5.0 和60.9倍；隨土層深度的增加而顯著減小，第Ⅰ土層細根的比根長分別是第Ⅱ、第Ⅲ、第Ⅳ土層的1.1、1.3和1.6倍（圖2：iii；表2）。
2.3 扁刺栲細根的垂直分布特征參數
表3顯示，扁刺栲細根生物量、根長和表面積消弱系數β均隨著根系直徑的增加而增加，根據β所表達的意義，說明直徑越大的根系在深層土壤中的分布比例越大，而直徑越小的根系則越集中分布在近表層土壤中。調查結果顯示，D＜1和1≤D＜2的根系生物量、長度和表面積在第Ⅰ土層中所占比例分別是42.80%和41.56%、47.97%和44.54%、47.99%和45.22%，而2
2.4 扁刺栲細根的碳氮分布特征
扁刺栲細根C儲量為72.45 g·m?2，N儲量為1.61 g·m?2。其中，活細根所占比例分別為76.71% 和72.81%，D<2 mm細根C、N含量分別為376.4 g·kg?2和9.4 g·kg?2，儲量分別為27.49 g·m?2和0.68 g·m?2，分別占活根儲量的49.5%和58.5%（圖1，圖3，表5）。第Ⅰ土層中，細根C含量隨根系直徑的增加而增加，總的來說不同直徑和不同土層間細根C含量無顯著差異（表4）。細根N含量隨根系直徑的增加而極顯著減少，D＜1的根系N含量較其他直徑的根系高出24.55%～30.67%；垂直方向上，細根N含量隨土層深度的增加而減少，第Ⅰ土層較其他土層高24.47%～41.81%（圖3：ii；表4）。扁刺栲細根C/N值隨土層深度和根系直徑的增加而極顯著增加，第Ⅰ土層中細根C/N值為其他土層的35.85%～69.28%，D<1的根系C/N值為其他細根的45.76%～87.43%（圖3：iii；表4）。扁刺栲死細根C含量在不同土層間無顯著差異，N含量隨著土層的增加而顯著減小，第Ⅰ土層中N含量比其他土層高出36.05%～52.00%。扁刺栲死細根C/N值隨著土層的增加而顯著增加，第Ⅰ土層根系C/N值為其他土層的51.59%～64.05%（表5）。
圖2 扁刺栲細根形態指標的分布特征Fig. 2 Distribution patterns of fine root morphology of C. platyacantha
圖3 扁刺栲細根碳氮分布特征Fig. 3 Distribution patterns of fine root carbon and nitrogen contents of C. platyacantha
表3扁刺栲細根生物量、根長和根系表面積消弱系數Table 3 Root extinction coefficient in fine root biomass, length and surface area of C. platyacantha
表4扁刺栲細根碳氮的方差分析Table 4 ANOVA of fine root carbon and nitrogen contents of C. platyacantha
表5扁刺栲死細根碳氮分布特征Table 5 Distribution patterns of dead fine root carbon and nitrogen of C. platyacantha (g?kg?1)
3 討論
根系作為植物生命活動中重要的生理器官，是植被與土壤界面進行物質和能量交換的主要通道，其形態和分布直接反映了林木對立地條件的利用狀況，并對樹木的生長起著決定性的作用。為保證植物生長所必需的水分和養分，根系生物量須維持在一定水平（梅莉等，2006）。本研究中扁刺栲總細根生物量為173.62 g·m?2，其中活根系總生物量為135.29 g·m?2?；罴毟兄睆叫∮? mm的細根生物量為73.04 g·m?2，所占比例為54.99%，與同處于中亞熱帶的青岡（Cyclobalanopsis glauca，54.4 g·m?2）和米櫧（Castanopsis carlesii，85.5 g·m?2）接近，略低于擬赤楊（Alniphyllum fortune，104.1 g·m?2）、楓香（Liquidanbar acakycina，122.4 g·m?2）和細柄阿丁楓（Altingia gracilipes，122.6 g·m?2）（張雷，2009；黃錦學，2012），顯著低于該區格氏栲（Castanopsis kawakamii）細根生物量（494.4 g·m?2）（楊玉盛，2003）。這說明與同氣候帶常綠闊葉林相比，該次生林扁刺栲細根生物量較大多數樹種低。這可能與瓦屋山常綠闊葉次生林常年無人為管理，林內扁刺栲出現較多枯枝，甚至逐漸死亡有關。本研究還發現扁刺栲直徑小于1 mm活細根根長密度、比根長和根系表面積所占比例分別達58.84%、51.36%和52.59%，說明直徑小于1 mm的根系在扁刺栲根系中占主要地位，對其生理生態功能具有重要意義。Caldwell et al（1994）認為，根系動態主要是細根的動態，保持細根的吸收能力是維持細根生理生態功能的關鍵，這要求細根應具有較高的根長密度、比根長和表面積。因為這不僅能減少構建和維持單位長度細根的碳水化合物消耗，且有利于細根行使其吸收功能（Guo et al，2004）。
植物根系的生理生態功能除與其形態有關外，還與根系組織中一些元素，尤其是C和N含量密切相關（Eissenstat et al，1997）。本研究中，D<2 mm細根C、N含量分別為376.4和9.4 g·kg?2，均低于Jackson et al（1997）在全球尺度上對細根（直徑小于2 mm）C、N含量的估計（488和11.7 g·kg?2）。扁刺栲細根C含量在不同土層和不同直徑間無顯著變化，而N含量隨細根直徑和土層深度的增加而下降。其中N含量隨根系直徑的變化趨勢與Gordon & Jackso(2000)及Burton et al (2012)的研究一致；而C含量變化則有所不同，Gordon & Jackson（2000）綜合前人的研究表明根系C含量隨直徑的增加而增加。扁刺栲細根N含量隨直徑變化的原因可能是：一方面直徑越小的根系其生理代謝活動較為活躍，根尖細胞分裂旺盛（于立忠等，2009）；另一方面直徑較小的細根主要功能是吸收養分和水分，而根尖細胞的分裂及養分的吸收、同化和運輸需消耗大量的能量（Lambers et al，1998）；因此扁刺栲<1 mm的細根N含量最高。許旸等（2011）認為根系C、N含量的這種變化與根系維根比大小有關。維根比高低反映的是皮層厚度的相對大小，維根比高，說明皮層較薄，木質部占的比例較高（Guo et al，2008）。劉穎等(2010)的研究也證明，根系N含量隨維根比增加而顯著降低，C含量則顯著升高。垂直方向上，隨著土層深度的增加，該次生林土壤有機質和N、P等養分逐漸降低。Nadelhoffer（2000）研究認為，根系N含量與土壤資源有效性密切相關。楊振安等（2014）對華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）人工林根系的研究在一定程度上說明了根系氮含量與土壤氮含量正相關。因此，扁刺栲細根氮含量隨土壤深度增加而下降，約40%的細根氮儲存在表層土壤中。這說明根系對養分的吸收主要是集中在土壤表層,同時也表明細根在生態系統養分循環中具有重要的作用（劉波等，2008）。扁刺栲細根C和N濃度的這種變化必然會導致其細根C/N值隨直徑的增加而增加，這與許多研究都是一致的（Gordon et al，2000；許旸等，2011）。
本研究表明，扁刺栲細根的分布隨土層深度的增加而減少，超過67%的細根分布于0～30 cm土層，該區內細根的根長密度和根系表面積所占比例在70%以上；分布在0～15 cm土層的細根占39%，其根長密度和根系表面積所占比例分別達到46%和45%?？梢?，扁刺栲細根主要分布在表層土壤中，這與Macinnis-Ng et al（2010）對Cumberland平原的根系生物量分布和羅東輝等（2010）對我國西南山地喀斯特榕葉冬青（Ilex ficoidea）+西南米櫧（Castanopsis carlesii）群落的研究結果相同。扁刺栲細根在不同土層間的這種分布模式可能與其生長的土壤養分含量和土壤容重隨土層深度的變化有關。該次生林土壤C、N、P含量隨土層深度的增加而減少，土壤容重則呈現出相反的趨勢。一般而言，植物在較為肥沃的土層中會投入較多的光合產物、擴大根系表面積，從而盡可能多地吸收養分和水分，以滿足自身的生理需求（Fransen et al，1998）。因此，本研究中扁刺栲細根會較多的分布在較為肥沃的表層，而在相對貧瘠的下層分布較少。梅莉等（2006）和Fortier et al（2013）的研究也說明不同土層間土壤資源有效性的差別是導致細根在表層分布較多的原因。另外，細根在土壤中更趨向于向阻力更小的方向生長。因此，在土壤容重較小的表層土壤中，細根生長受到的阻力較小，且由于土壤中養分充足，扁刺栲細根生長更快，表現為細根的根長密度、根系表面積和比根長較大，細根N含量也較高；而在土壤容重較大的下層土壤，由于細根生長受到的阻力較大，且分配得到的同化物質及土壤中可供吸收的養分較少，扁刺栲細根的分布極顯著降低。可見，該次生林不同土層間土壤容重的變化也是導致扁刺栲細根在表層土壤中分布較多的原因之一。
綜上所述，＜1 mm的細根在扁刺栲根系中占有重要地位，由于其代謝活躍且具有吸收功能，N含量最高，C/N最??；為吸收養分和水分，扁刺栲<1 mm的細根生物量、根長、表面積和比根長均較高。這對發揮扁刺栲生理生態功能具有重要意義。由于該次生林不同土層間土壤理化性質不同，導致扁刺栲細根在肥沃疏松的表層分布較多、生長較快、N含量較高，而在貧瘠緊密的底層分布較少、N含量減小、C/N增加。這在一定程度上反映了該次生林地下細根垂直分布及養分特征，為揭示該生態系統地下生態過程及今后在該生態系統研究環境變化（如氮沉降）對地下生態過程的影響提供了基礎數據。
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Distribution patterns and carbon and nitrogen contents of Castanopsis platyacantha fine roots, the constructive species of evergreen broad-leaved secondary forest in Wawushan Mountain of Sichuan Province
PENG Yong, CHEN Guan-Tao, LIANG Zheng, LI Shun, PENG Tian-Chi, TU Li-Hua*
( College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China )
The Wawushan Mountain National Forest Park in Sichuan Province, where there is relatively intact Castanopsis platyacantha-Schima sinensis formations, is a typical representative of the mid-subtropical moist evergreen broad-leaved forest in West China. Using the soil core method, this study investigated the fine root distribution and characteristics of carbon and nitrogen of sample C. platyacantha which is the main constructive species in this formation. The results were as follows: (1) The total fine root biomass of C. platyacantha was 173.62 g·m?2and the total biomass of live fine roots was 135.29 g·m?2. (2) The fine root biomass, root length density, root surface area and specific root length decreased with the increase of soil depth, and their proportions in 0－30 cm layers were 67.23%, 69.53%, 69.48% and 57.20%, respectively; root length density, root surface area and specific root length decreased significantly with increasing root diameter, and 58.84%, 52.59% and 51.36% of them were in the roots that diameter was less than 1 mm, respectively. (3) Root extinction coefficient in biomass, length and surface area of C. platyacantha fine root increased with the rise of the root diameter. (4) In the first soil layer, the roots C content increased significantly with the rising root diameter, but there was no significant difference in other soil layers; the C content of the roots whose diameter was less than 2 mm in the first soil layer was significantly lower than other soil layers, while the differences of roots C content of greater than 2 mm among soil layers was insignificant. (5) The roots N content decreased with the increase of soil depth and root diameter, while the C/N ratio value was opposite. These results reflected the vertical distribution of the secondary forest underground fine root system and nutrient characteristics, which would provided some basic data for revealing the subsurface ecological processes and the effects of environmental change on ecological processes in the underground in the ecosystem.
evergreen broad-leaved forest, Castanopsis platyacantha, fine root, carbon content, nitrogen content
Q948，S71
A
1000-3142(2016)02-0177-09
10.11931/guihaia.gxzw201510016
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2015-10-14
2015-12-22
國家自然科學基金(31300522，31200474)；國家教育部博士學科點專項基金(20125103120018)；國家“十二五”科技支撐計劃項目
(2011BAC09B05)；四川省教育廳重點項目(12ZA118, 13ZA0246) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31300522, 31200474)；the Specialized Research Foundation for the Doctoral Program of Higher Education (20125103120018)；the National Key Technology Research and Development Program During the 12th Five-year Plan Period(2011BAC09B05)；the Key Project of Sichuan Provincial Department of Education (12ZA118, 13ZA0246)]。
彭勇（1990-），男，四川敘永人，碩士研究生，主要從事森林生態學相關研究，（E-mail）penyom@163.com。
*通訊作者：涂利華，博士，副教授，主要從事森林生態、全球變化相關研究，（E-mail）iamtlh@163.com。
