十萬大山地區典型次生闊葉林土壤微生物數量及酶活性的季節動態

張德楠,徐廣平,張中峰,曾丹娟,顧大形,周翠鳴,黃玉清,何成新

(廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室,廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所,廣西桂林541006)

十萬大山地區典型次生闊葉林土壤微生物數量及酶活性的季節動態

張德楠,徐廣平,張中峰,曾丹娟,顧大形,周翠鳴,黃玉清,何成新?

(廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室,廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所,廣西桂林541006)

為了評價廣西十萬大山南麓次生闊葉林土壤質量的變化,該研究以廣西十萬大山南麓典型季雨林中的次生闊葉林土壤為對象,采用實地調查與實驗分析相結合的方法,對其土壤微生物數量和土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶的季節動態規律進行研究。結果表明:土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶在垂直分布上均表現為0～10 cm土層高于10～20、20～30 cm土層,差異顯著(P<0.05)；隨季節性水熱狀況的變化,各種土壤酶活性有明顯的季節性變化,其中0～10、10～20和20～30 cm土層中過氧化氫酶活性呈雙峰模式,高峰出現在春季和秋季；土壤脲酶、酸性磷酸酶活性均呈單峰模式,高峰均出現在夏季；而蔗糖酶活性呈現秋季>夏季>春季>冬季趨勢。土壤細菌、放線菌和真菌含量均隨著土壤深度的增加而減小,差異顯著(P< 0.05)；細菌、放線菌和真菌數量的季節變化大小順序呈夏季>秋季>春季>冬季的變化趨勢。相對于旱季,在十萬大山南麓地區,典型次生闊葉林土壤微生物數量及酶活性季節性變化對高溫多降水的雨季響應更明顯。關鍵詞:土壤微生物數量,土壤酶活性,次生闊葉林,十萬大山

土壤酶來源于土壤中的微生物、動物、植物根系分泌和動植物殘體分解(Bandick＆Dick,1999；Ba-diane et al,2001),通常被用來評價土壤質量變化的敏感指標(Jimenez et al,2002；Zimmermann＆Frey,2002),與植被生長密切相關(關松蔭,1986；周禮愷,1989；琳娜等,2010)。土壤酶是土壤生化過程的積極參與者和活動者,在森林生態系統的能量流動和物質循環過程中具有非常重要的作用(周禮愷,1989),森林有機物質轉化所需能量的90%以上來自微生物的分解作用(Heal＆Madean,1975),同時,土壤酶對于維系森林生態系統的能量流動、物質循環以及提高森林土壤肥力等方面也具有重要的促進作用(楊萬勤等,2004)；其中,土壤脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶等水解性酶能夠表征土壤C、N等養分的循環狀況,而且土壤酶活性對森林生態系統的能量流動、物質轉化及土壤肥力形成具有非常重要的作用,與土壤理化性質和環境條件密切相關。由于土壤酶對環境和管理因素引起的變化具有比較強的敏感性以及易于測定等優點,所以通常作為反映土壤質量較為理想的綜合度量指標(Badiane et al,2001；Saviozzi et al,2001；Schloter et al,2003；曹慧等,2003)。

土壤酶活性和微生物數量共同影響土壤肥力、土壤養分、碳氮磷循環和森林植被類群,它們與季節性氣候溫度變化、植被類型和不同土壤層深度等因子密切相關。土壤微生物是陸地生態系統的主要調節者和分解者,參與生態系統的能量流動、物質循環及轉化,是維護森林生態系統可持續發展的重要組成部分(Wardle et al,2004；Lou et al,2011),對動植物殘體的分解發揮了重要作用,是植物養分轉化、有機碳代謝、污染物降解的驅動力,在土壤的能量循環、養分轉移以及運輸中具有重要意義(王杏芬等,1998)。

廣西十萬大山是我國大陸最南的一座山系,地處云貴高原的東南部,為熱帶北緣和南亞熱帶交匯的中心地帶。該地區氣候溫熱,雨量充沛,具有熱帶季雨林特征,是廣西南部地區主要的水源涵養林,十萬大山地區也是我國16個生物多樣性保護的熱點地區之一。近幾年,許多學者研究了廣西十萬大山地區的植物區系(和太平,2007)、特有珍惜瀕危植物多樣性(和太平等,2007)、外來物種入侵(韋原蓮等,2006；葉鐸等,2008),以及十萬大山真菌垂直分布(吳興亮等,2009)等,但對十萬大山土壤微生物數量和土壤酶活性的研究很少見報道。我們前期研究結果表明,在廣西十萬大山地區不同植被類型間,次生闊葉林呈現了較高的土壤微生物活性特征(孫英杰等,2014,2015)。在全球氣候變化背景下,受氣溫升高和雨水分配不均的影響,十萬大山地區森林土壤微生物和酶活性均發生不同的變化。我們在不同季節調查了十萬大山南麓典型次生闊葉林土壤,研究其土壤生物活性對水熱季節變化的響應,探討北熱帶廣西十萬大山地區典型次生林土壤酶活性和土壤微生物數量的季節特征,了解十萬大山地區典型次生闊葉林土壤質量現狀,對于合理利用林地土壤、防止地力衰退等具有重要意義,可為科學營林以及自然保護區建設提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣西十萬大山自然保護區位于廣西壯族自治區防城港市的上思縣與防城區交界處,地處中越邊境地區,瀕臨北部灣,東西最長74.41 km,南北最寬45 km,總面積58 277.1 hm2,邊界總長度達352.7 km。研究區域選擇在防城港市的廣西防城金花茶國家級自然保護區境內,位于108°07′04″～108°07′25″E、21°45′04″～21°45′15″N,總面積9 195.l hm2,其中核心區、緩沖區和實驗區分別為729.4、4 139.5和 4 326.2 hm2；地處十萬大山南面的藍山支脈,有山地、丘陵等不同地貌類型,屬北熱帶季風氣候區域,年日照較高,時數為1 525 h,年均氣溫21.9℃,年均降雨量在2 900 mm以上；地帶性土壤有紅壤、磚紅壤及黃壤,主要成土母巖有花崗巖、砂巖和頁巖；其中海拔300 m以下為磚紅壤,300～800 m為山地紅壤,800 m及以上為山地黃壤(黃瑞斌等,2007)。保護區內,地帶性植被為北熱帶常綠季雨林,森林植被物種繁多,以大戟科(Euphorbiaceae)、橄欖科(Burseraceae)、桑科(Moraceae)等熱帶適應性較強的科屬為主(韋霄等,2008)。研究區土壤背景值特征見表1。

長時間的人為干擾導致該區域原生林退化較嚴重,天然植被大部分為次生闊葉林及灌草叢,而人工林植被面積雖大卻多呈鑲嵌狀分布。本實驗研究的取樣區土壤為磚紅壤,次生闊葉林主要由大棋子豆(Archidendron eberhardtii)、紫荊木(Madhuca pasqui-eri)、血膠樹(Eberhardtia aurata)、米老排(Mytilaria laosensis)等組成。人工林為肉桂(Cinnamomum cas-sia)林、馬尾松(Pinus massonian)林、杉木(Cunning-hamia lanceolata)林、八角(Illicium verum)林等；灌草叢則由桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、毛稈野古草(Arundinella hirta)、鐵芒箕(Dicranopteris dichotoma)等小半灌木及一年或多年生草本植物組成。

1.2 試驗方法

在野外詳細踏查的基礎上,選擇防城典型實驗區域內次生闊葉林作為取樣點,于冬季(2012年1 月)、春季(2012年4月)、夏季(2012年7月)和秋季(2012年10月),設置3塊海拔、坡向和坡度相近的樣地作為重復,每個樣地面積約20 m×20 m,在樣地內按照“S”形選取5個代表性的樣點,用土鉆分層(0～10、10～20、20～30 cm)采集土壤樣品,同時,在這5個樣點的不同分層中用鋁盒采集一份土樣用于測定土壤含水量；5個等層次混勻為1個混合樣,用無菌保鮮袋包好,并做好標記,用保溫密封瓶封裝后帶回室內實驗室處理；將取回的土樣分成兩部分,一部分置于室內自然風干后過篩用于土壤酶活性、土壤養分的測定；另一部分則保存于4℃冰箱中以備土壤微生物數量的測定。

土壤有機碳(SOC)測定利用TOC儀進行(島津5000A,日本),土壤全氮(TN)、全磷(TP)和全鉀(TK)的含量分別采用Vario EL III元素分析儀(德國)、濃硫酸-高氯酸消煮鉬銻抗比色法(Agilent 8453紫外－可見分光光度計,美國)和火焰分光光度法進行測定；速效氮(AN)、速效磷(AP)和速效鉀(AK)分別采用堿解擴散法、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法和乙酸銨浸提-原子吸收法(魯如坤,1999)。

土壤含水量測定采用烘干法(張曉虎＆李新平,2008)進行測定。土壤微生物數量依照?土壤微生物分析方法手冊?(許光輝＆鄭洪元,1986)進行測定,通過稀釋平板計數法進行真菌、細菌、放線菌數量的測定,培養基分別為馬丁(Martin)孟加拉紅－鏈霉素(鏈霉素30 mg?L-1)培養基、牛肉膏蛋白胨培養基、改良高氏一號(苯酚500 mg?L-1)培養基。計算方法如下:每克土壤樣品的菌數＝同一稀釋度N次重復的菌落平均數×稀釋倍數。

土壤脲酶活性、磷酸酶活性、過氧化氫酶活、蔗糖酶活性性分別用靛酚藍比色法、磷酸苯二鈉比色法、高錳酸鉀滴定法、硫代硫酸鈉滴定法進行測定(關松蔭,1986)。

1.3 數據分析

利用SPSS 19.0軟件進行單因子方差分析(One way ANOVA),利用Excel 2010制作圖表。

2 結果與分析

2.1 土壤含水量的季節變化

由表2可知,土壤含水量因季節和土層深度而異。其中,土壤含水量在0～10、10～20和20～30 cm土層中含量最大值均出現在夏季,夏季高溫多雨是出現這樣結果的主要原因；隨秋季的到來,土壤中水分含量在這3個土層中逐漸減少,秋季次之,春季更甚,冬季最少；0～10 cm土壤含水量最高,不同季節之間土壤含水量差異顯著(P<0.05)；隨土層深度的增加,土壤含水量呈遞減趨勢。

2.2 次生闊葉林土壤酶活性的季節變化

由圖1:A,B,C,D可知,0～10 cm的過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性顯著高于10～20 和20～30 cm。各土壤酶活性的季節變化明顯,其中,0～10、10～20和20～30 cm的過氧化氫酶活性呈雙峰模式,大峰值均出現在春季,而在秋季出現另一個小高峰,且不同層次過氧化氫酶活性的季節變化規律一致,春季>秋季>冬季>夏季(圖1:A)；0～10、10～20和20～30 cm的脲酶和酸性磷酸酶活性呈單峰模式特征,高峰均出現在夏季,0～10 cm脲酶和酸性磷酸酶活性顯著高于10～20和20～30 cm,且各層次的酶活性變化規律相近,表現為夏季>秋季>春季>冬季(圖1:B),酸性磷酸酶活性呈現出夏季>春季>秋季>冬季(圖1:D)；蔗糖酶活性呈現出由冬－春－夏－秋呈現出逐級遞增趨勢,各土層高峰出現在秋季(2012年10月),各層次土壤蔗糖酶活性差異顯著(P<0.05)(圖1:C)。

表1 樣地土壤特征(平均值±標準偏差)Table 1 Soil properties of experiment plots(mean±SD)

圖1 不同土層深度土壤酶活性的季節變化 不同字母表示有顯著差異(P<0.05)。Fig.1 Seasonal dynamics of soil enzyme activities in different soil depths Different letters above the columns indicate significant differences among three groups(P<0.05).

表2 樣地土壤含水量(平均值±標準偏差,%)Table 2 Soil moisture contents of experiment plots(mean±SD,%)

2.3 次生闊葉林土壤微生物數量的季節變化

由表3可知,土壤中微生物數量因季節和土層深度而異。其中,細菌、放線菌和真菌在0～10、10～ 20和20～30 cm土層中含量的最大值均出現在夏季,其可能的原因是夏季高溫潮濕為微生物快速生長提供了有利的溫濕條件,隨著秋冬季到來,溫度和濕度的逐漸減低,土壤微生物數量隨之減少,秋季次之,春季更甚,冬季最少；0～10 cm土壤微生物數量最高,因表層土壤中含有大量凋落物分解的有機質、豐富的無機物環境、水環境、氧氣和熱量,為微生物的生長提供了充足的能量供給,隨著土層加深土壤微生物數量逐漸減少,其原因可能是由于土層越深,適宜微生物生長和繁殖的條件變得越來越苛刻,不利于微生物生長；土壤微生物數量在不同深度的土層中含量除冬季采集的0～10和10～20 cm土壤中細菌含量無差異外,其他時間段采集的土壤,不同土層土壤細菌含量均差異顯著(P<0.05),在土壤微生物數量最高的夏季,0～10 cm土層細菌含量分別是10～20、20～30 cm的1.45倍和2.59倍；放線菌在不同土層中含量除冬季采集的0～10、10～20 cm和春季采集的10～20、20～30 cm無差異外,其他采樣時間段不同土層放線菌含量兩兩之間差異性顯著,0～ 10 cm土層放線菌含量分別為10～20、20～30 cm的1.91倍和3.04倍；土壤中真菌含量表現出與放線菌含量相似的特點,其中,0～10 cm土層分別為10～ 20、20～30 cm的2.41倍和2.89倍。

表3 不同土層深度土壤微生物數量季節變化Table 3 Seasonal dynamics of the number of soil microorganism in different soil depths

2.4 土壤酶活性和土壤化學性質的相關性

表1中樣地土壤特征結果表明:土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀均在0～10 cm土層含量最大,10～20 cm次之,20～30 cm最小,充足的養分為植被的生長繁衍提供了條件；土壤中復雜的生物化學反應和物質循環,包括土壤養分轉化需要土壤酶的參與(宋海燕等,2007)。

相關分析結果表明(表4),脲酶與蔗糖酶的活性與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀呈顯著正相關；酸性磷酸酶及過氧化氫酶活性與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀呈極顯著正相關；脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性與土壤養分指標均有較強的相關性,因此,它們可作為評價土壤質量的生物學指標(Puglisi et al,2006)。

2.5 土壤微生物數量與土壤化學性質的相關性

從表5可知,土壤中放線菌數量與土壤有機碳、全磷、全鉀、速效氮、速效磷以及速效鉀呈顯著正相關關系,說明放線菌在樣地土壤養分變化中起著積極重要作用；而細菌及真菌與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀存在一定的相關性,但相關性不明顯。

2.6 土壤微生物數量和土壤酶活性的相關性

相關性分析表明(表6),土壤脲酶及酸性磷酸酶活性都與細菌、放線菌、真菌數量呈極顯著正相關,說明脲酶及酸性磷酸酶活性越強細菌、放線菌、真菌數量越多；另外,蔗糖酶活性與細菌、放線菌、真菌數量呈顯著正相關關系,說明蔗糖酶活性的強弱影響細菌、放線菌、真菌數量的增減；而過氧化氫酶活性與細菌、放線菌、真菌數量未表現出相關性,說明過氧化氫酶活性的強弱對細菌、放線菌、真菌數量多少影響不明顯。

3 討論與結論

3.1 次生闊葉林土壤酶活性

本研究結果表明,廣西十萬大山地區典型次生闊葉林土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均隨土壤層次深度的增加而顯著降低,這與Garca-Gil et al(2000),Taylor et al(2002)和宋學貴等(2009)的研究結果相似,即在未受到擾動的生態系統中,土壤酶活性隨土壤深度增加而降低,與我們在廣西十萬大山地區不同植被類型間的相關研究結果相一致(孫英杰等,2014)。其原因是土壤上層(0～10 cm)覆蓋有大量凋落物,凋落物能涵養大量水分且通氣性良好,其分解形成的大量碳及營養元素能使上層土壤具有良好的理化性質(表1),而中層(10～20 cm)、下層(20～30 cm)則逐漸減小。

表4 土壤酶活性與土壤化學性質之間的相關系數Table 4 Correlation coefficients among soil enzyme activities,soil chemical properties(n＝12)

表5 土壤微生物數量與土壤化學性質之間的相關系數Table 5 Correlation coefficients among soil microbe,soil chemical properties(n＝12)

表6 土壤微生物數量與土壤酶活性的相關系數Table 6 The correlation coefficients among soil microbe,soil enzyme activities(n＝12)

本研究中,十萬大山地區典型次生闊葉林各種土壤酶活性的季節變化明顯,但變化趨勢卻有各自的特點。其中,土壤過氧化氫酶活性春季均最高、秋季次之,這與宋學貴等(2009)在川南研究結果并不一致,而與楊萬勤等(1999)在縉云山的研究結果基本相同,其原因可能是植物群落物種組成差異性和氣候差異性所致。蔗糖酶活性最大值均出現在秋季,夏季次之,其可能的原因是十萬大山屬北熱帶季風氣候區,夏秋季節高溫,植物快速生長,植物根系和土壤微生物活性依然強勁,從而蔗糖酶活性保持在最高位；土壤脲酶活性表現出夏季最高、秋季次之的特點,其原因可能是夏秋季節交替,部分次生闊葉林開始有落葉,增強了與土壤脲酶分泌有關的微生物活性；土壤酸性磷酸酶活性表現出夏季最高、春季次之、冬季最低的特征。本研究表明,夏季土壤水熱充足,微生物大量繁殖,有利于酶活性的提高。土壤酶活性高峰主要出現在溫度、濕度較高的季節,與森林土壤理化性質、土壤微生物數量和植物多樣性等密切相關,這與其他研究結果相類似(Sinsabaugh et al,1993；Burger＆Kelting,1999；Criquet et al,2000)。

3.2 次生闊葉林土壤微生物數量

十萬大山地區典型次生闊葉林土壤細菌、放線菌和真菌含量集中在表層土(0～10 cm),并隨土層深度增加而減少(表3),這與劉爽和王傳寬(2010)、李靈等(2007)對闊葉林和黃宗勝等(2012)的研究結果類似,也與我們在廣西十萬大山地區不同植被類型間的相關研究結果相一致(孫英杰等,2014,2015)。土壤微生物數量的空間變異是生態系統特性和環境因子綜合作用的結果,而林型是重要影響因素之一,土壤微生物數量與林型中的凋落物數量和組成有關,凋落物的數量和質量通過影響微生物的分解底物及其分解難易程度影響微生物的生長和繁殖(Wardle et al,1992；Scheu＆Parkinson,1995)。

在十萬大山地區,4－9月間降雨量占年降雨量的75%,雨季恰好與熱季重疊(韋振鋒等,2013)。本研究中,土壤微生物中細菌數量占絕對優勢,放線菌次之,真菌最少,說明十萬大山地區典型次生闊葉林土壤細菌的繁殖力、競爭力、土壤養分轉化能力較強,放線菌與真菌雖然數量上不及細菌,但其絕對數量也較多,對于物質循環和系統穩定具有重要的促進作用。土壤中的細菌、放線菌和真菌含量季節變化的特征一致,表現為夏季>秋季>春季>冬季,對土壤水分含量變化比較敏感,這與土壤含水量的季節變化相一致,說明季節變化對土壤微生物的數量有一定影響(李梓正等,2010),其原因與地處北熱帶季風氣候的十萬大山夏季高溫多雨更適合微生物生長有關,這與Devi＆Yadava(2006)的研究結果一致；秋季大量凋落物輸入為微生物的生長提供了大量底物,利于微生物生長；冬季溫度相對較低,一定程度上抑制微生物的生長繁殖,導致微生物數量急劇下降；待翌年春季到來,氣溫逐漸升高,氣候回暖土壤微生物的活性逐漸增強,土壤中微生物含量增加。

廣西十萬大山地區是典型次生闊葉林,土壤具有較高的土壤微生物數量和土壤酶活性,有利于碳氮磷轉化和提高土壤質量；同時,典型次生闊葉林土壤微生物數量和土壤酶活性存在顯著的季節變化格局,與水熱等環境因子密切相關,溫度和季節性降雨可能是主要的驅動因素。相對于旱季,在十萬大山南麓地區,典型次生闊葉林土壤微生物數量及酶活性季節性變化對高溫多降水的雨季響應更明顯。由于次生闊葉林物種組成和群落結構的不同導致凋落物分解的差異,引起土壤微生物的群落組成、結構及土壤酶活性發生變化,進而影響土壤中微生物數量和土壤酶活性波動,將來應減少對保護區植被的人為干擾活動,而隨著不同演替階段,土壤微生物數量,土壤酶活性,土壤微生物群落功能多樣性等變化特征,及其與土壤養分的耦合關系等,還有待進一步深入研究。

致謝 感謝廣西防城金花茶國家級自然保護區管理處吳儒華、潘子平等同志給予的工作協助。參考文獻:

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Seasonal dynamics of soil enzymes and microbial activities in a typical secondary broad-leaved forest at Shiwan Mountain,South China

ZHANG De-Nan,XU Guang-Ping,ZHANG Zhong-Feng,ZENG Dan-Juan,GU Da-Xing,ZHOU Cui-Ming,HUANG Yu-Qing,HE Cheng-Xin?

(Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain,Guangxi Institute of Botany,Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006,China)

Soil enzyme and microbial activities regulate organic matter decomposition and nutrient release,which in turn control nutrient status of forest soils.We conducted field survey and complimentary laboratory analysis of soils of a sec-ondary broad-leaved forest in Shiwan Mountain,Guangxi,China,in 2012.We quantified soil urease,sucrose,acid phosphatase and catalase activities and assessed bacterial,actinomycetes and fungal community in 0－10,10－20 and 20－30 cm soil layers.We also determined moisture contents of these soils.Soil enzyme activities of catalase,urease,su-crase and acid phosphatase were significantly higher(P<0.05)in 0－10 cm soil than those in 10－20 cm and 20－30 cm soils.We found two peaks of catalase activities,in spring and in autumn at all three depths.In contrast,urease and su-crase activities showed one peak in summer at all depths.Activities of acid phosphatase followed a decreasing trend from autumn to winter:autumn>summer>spring>winter.Bacteria,actinomycetes and fungi decreased significantly(P<0.05) with increasing soil depth and their activities decreased from summer to winter as follows summer>autumn>spring> winter.Seasonal changes in rainfall and soil moisture were attributable to the changes in soil enzyme and microbial activi-ties in this forest.

soil microorganism,soil enzyme,secondary broad-leaved forest,Shiwan Mountain

Q948.113,Q142.3

A

1000-3142(2016)02-0200-08

10.11931/guihaia.gxzw201410034

張德楠,徐廣平,張中峰,等.十萬大山地區典型次生闊葉林土壤微生物數量及酶活性的季節動態[J].廣西植物,2016,36(2):200－207

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2014-10-21

2015-05-19

廣西自然科學基金(2010GXNSFE013002；2012GXNSFBA053074)；中國科學院“西部之光”人才培養計劃項目(科發人教字[2011]180 號)；廣西植物研究所基本業務費(桂植業11001)；國家自然科學基金(41361057) [Supported by the Natural Science Foundation of Guangxi (2010GXNSFE013002；2012GXNSFBA053074)；West Light Foundation of the Chinese Academy of Science([2011]180)；Science Research Foundation of Guangxi Insititute of Botany(11001)；National Natural Science Foundation of China(41361057)]。

張德楠(1984-),研習員,主要從事植物生態學研究,(E-mail)denanzhang＠126.com。

?通訊作者:何成新,研究員,主要從事植物生態學研究,(E-mail)hecx＠gxib.cn。