西藏南部羊卓雍錯水鳥群落及斑頭雁活動區域特征

張國鋼，劉冬平，錢法文，侯韻秋，陳麗霞，戴　強，陸　軍，*中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所全國鳥類環志中心，國家林業局森林保護學重點實驗室，北京　0009中國科學院成都生物研究所，成都　6004

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西藏南部羊卓雍錯水鳥群落及斑頭雁活動區域特征

張國鋼1，劉冬平1，錢法文1，侯韻秋1，陳麗霞1，戴強2，陸軍1，*
1中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所全國鳥類環志中心，國家林業局森林保護學重點實驗室，北京100091
2中國科學院成都生物研究所，成都610041

摘要:2009年4月至2010年1月，對西藏南部羊卓雍錯的水鳥資源狀況進行了調查。采用定點觀察的方法，沿湖選擇了24個觀察點，分別在繁殖前期、中期和后期，以及秋季和冬季進行了6次調查。采用核密度分析(Kernel analysis)的方法，對兩只衛星跟蹤斑頭雁(Anser indicus)的活動區進行了分析。調查期間，記錄到水鳥32種31044只，隸屬于6目10科。雁鴨類和鷗類分別占水鳥總數73.9%和19.1%，主要是斑頭雁、赤嘴潛鴨(Rhodonessa rufina)、赤麻鴨(Tadorna ferruginea)、棕頭鷗(Larus brunnicephalus)等。水鳥多樣性較高的季節是春秋遷徙季節。羊卓雍錯夏季主要的繁殖種群是斑頭雁和棕頭鷗，也有少量黑頸鶴(Grus nigricollis)的繁殖個體;冬季主要物種是赤嘴潛鴨，經常聚集在融化的冰面上。春季斑頭雁的數量增加趨勢較為明顯;進入繁殖期后，斑頭雁處于孵卵階段，繁殖種群的數量達到2000余只;繁殖后期，斑頭雁換羽結束，成鳥帶領幼鳥在鳥島附近的湖邊取食，此時觀察到斑頭雁的數量又有明顯的增加;秋季斑頭雁的南遷致使種群數量呈下降趨勢;冬季許多斑頭雁從北方如青海湖等地遷來越冬使得種群數量有所增加，多分布于湖西浪卡子縣城附近的沼澤濕地和湖南部的絨波臧布河流的入口處。衛星跟蹤結果表明，羊卓雍錯是青海湖繁殖的斑頭雁重要的越冬地之一，湖西部沼澤濕地和湖南部的河流入口處是其主要活動區域，而且該湖與雅魯藏布江河谷之間通過斑頭雁的往來移動存在著聯系，因而是西藏南部禽流感監測的重要地點。

關鍵詞:水鳥;多樣性;羊卓雍錯;西藏;衛星跟蹤

張國鋼，劉冬平，錢法文，侯韻秋，陳麗霞，戴強，陸軍.西藏南部羊卓雍錯水鳥群落及斑頭雁活動區域特征.生態學報，2016，36(4):946-952.

Zhang G G，Liu D P，Qian F W，Hou Y Q，Chen L X，Dai Q，Lu J.The water bird community and home range of the bar-headed goose at Yamdrok Lake in Tibet，China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):946-952.

西藏南部的羊卓雍錯毗鄰于雅魯藏布江，是斑頭雁等雁鴨類水鳥的重要棲息地［1-2］。由于該地區自然條件較為惡劣，鳥類調查歷史上較少。20世紀50年代以來，中國科學院青藏高原綜合考察隊先后進藏13次，進行了鳥類考察和樣本的采集，其中有兩次進入該地區進行考察，在西藏共記錄到水鳥72種，在羊卓雍錯區域采集鳥類標本7種［3］。近些年來，我國學者在藏南開展了一些鳥類調查工作［1-4］于1991年冬季僅對雅魯藏布江中游斑頭雁(Anser indicus)、赤麻鴨(Tadorna ferruginea)和黑頸鶴(Grus nigricollis)等優勢水鳥的種群數量進行了調查;倉決卓瑪等［2］對西藏林周縣澎波河谷冬春季鳥類進行了調查，記錄到鳥類91種;楊樂等［5-6］對雅魯藏布江河谷進行了鳥類資源的調查，也主要側重于種類的調查，其中記錄到越冬水鳥和留鳥共37種，然而上述的研究卻較少涉及羊卓雍錯水鳥資源，特別是關于水鳥種類的時空動態和水鳥的多樣性變化的研究。相關研究表明，在羊卓雍錯越冬的斑頭雁種群部分個體是由青海湖的繁殖種群遷徙來的［7］。斑頭雁作為2005年青海湖發生H5N1高致病性禽流感主要的疫源水鳥，其種群分布及活動規律引起了國內外學者的高度關注。因此，2009年至2010年期間，我們對西藏羊卓雍錯的水鳥資源現狀進行了調查，主要目標是:(1)分析羊卓雍錯水鳥群落特征;(2)了解禽流感疫源候鳥斑頭雁在羊卓雍錯的活動狀況。

1　研究方法

1.1調查地點

羊卓雍錯位于西藏雅魯藏布江南岸山南浪卡子縣境內。湖面海拔4441 m，東西長130 km，南北寬70 km，湖岸線總長250 km，總面積638 km2，湖水均深20—40 m，最深處有60 m，四面群山環繞，是喜瑪拉雅山北麓最大的內陸湖，該湖棲息地類型多樣化，西部擁有大面積的沼澤濕地，是斑頭雁、赤麻鴨等水禽重要的棲息地;東部的鳥島是候鳥重要的繁殖場所;南部的河流入口處形成了大面積的灘涂濕地，是水禽理想的取食地。羊卓雍錯屬高原溫帶半干旱季風氣候區，光照充足，輻射強，冬春寒冷多大風，夏秋溫涼多雨水，干濕季分明，年日照時數為2929.7 h，年降水量為376 mm，年無霜期60 d，年平均氣溫6.5℃。

1.2方法

共進行了6次調查，調查時間分別為2009年4月24—28日、2009年5月22—27日、2009年7月16—21日、2009年8月6—11日、2009年10月10—15日和2010年1月12—16日。調查人員根據水鳥的分布與實際地形地貌特點，沿湖選擇了24個觀察點，每次觀察時盡可能地接近湖邊對羊卓雍錯進行調查。采用20—60倍單筒望遠鏡(SWAROVSKI)對視野中的水鳥進行觀察統計。觀察時，統計的時間以看清并統計完視野范圍內的水鳥種類和數量為準。采用GPS對觀察點進行定位，調查選擇天氣晴朗時進行。羊卓雍錯和觀察點的示意圖見圖1。

圖1　西藏羊卓雍錯示意圖(▲觀察點)Fig.1The map of Yamdrok Lake in Tibet(▲observation sites)

為了了解羊卓雍錯斑頭雁越冬期的活動狀況，采用了青海湖衛星跟蹤斑頭雁在羊卓雍錯越冬的數據。斑頭雁捕捉、衛星發射器型號、安裝方式、鳥體測量和衛星數據的處理分析等方法請詳見［7］。水鳥多樣性值采用Shannon-Wiener多樣性指數H表示，H=∑PilnPi，式中Pi為物種i的個體數占全部物種總個體數的比值;均勻度采用Pielou均勻度指數J表示，J=H/Hmax，式中H為實際觀察到的物種多樣性，Hmax為最大的物種多樣性，其中Hmax=lnS，S為物種數;優勢度用D表示，D=∑(Pi)2［8］。在ARCGIS軟件中，采用核密度分析(Kernel analysis)的方法，對兩只衛星跟蹤斑頭雁的活動區進行了計算，分別給出了衛星數據50%—95%斑頭雁活動區的面積。由于羊卓雍錯的斑頭雁部分種群來自于高致病性禽流感H5N1暴發的青海湖，因此單獨對斑頭雁種群動態季節性變化和活動區進行了分析。

水鳥名錄中的各科、屬、種的分類地位及學名和中文名，依從《中國鳥類分類與分布名錄(第二版)》［9］。根據該地區候鳥的遷徙狀況，四季劃分如下:4月為春季，5—8月為夏季，其中5月為繁殖前期、7月繁殖中期、8月為繁殖后期，10月為秋季和次年1月為冬季。數據的處理在EXCEL2013中完成的。

2　調查結果

2.1物種組成

調查期間，共記錄到水鳥32種31044只，隸屬于6目10科17屬，分別為鸊鷉科、鸕鶿科、鷺科、鴨科、鶴科、秧雞科、鸻科、鷸科、鷗科和燕鷗科。雁鴨類和鷗類分別占水鳥總數73.9%和19.1%，其余如鷺類、鸻鷸類、秧雞類數量都較少。雁鴨類主要是斑頭雁、赤嘴潛鴨(Rhodonessa rufina)、赤麻鴨(Tadorna ferruginea)，遷徙季節可見綠翅鴨(Anas crecca)、赤頸鴨(A.penelope)、鳳頭潛鴨(Aythya fuligula)等鴨類。鷗類主要是漁鷗(Larusichthyaetus)和棕頭鷗(L.brunnicephalus)。羊卓雍錯主要的繁殖水鳥是斑頭雁和棕頭鷗，5月在鳥島上可見大量的斑頭雁和棕頭鷗聚集營巢。列入中日、中韓、中澳、中俄、中美候鳥協定名錄中鳥類分別有19種、24種、7種、29種、13種。羊卓雍錯水鳥名錄見表1。

表1　西藏羊卓雍錯水鳥名錄Table1　The list of waterbirds at Yamdrok Lake of Tibet，China

2.2水鳥多樣性的季節性動態

春季是水鳥的北遷季節，因而水鳥多樣性較高，但優勢度較低，主要水鳥是斑頭雁、赤膀鴨(Anasstrepera)、鳳頭(Podiceps cristatus)、赤頸鴨、綠翅鴨、鳳頭潛鴨、棕頭鷗和漁鷗等較為常見，偶爾可見灰雁(Anser anser)(表1和表2);在繁殖期，前期水鳥多樣性較春季有所降低，主要水鳥種類是斑頭雁和棕頭鷗，白骨頂(Fulica atra)和漁鷗，這時期水鳥的均勻度也較低;中期多樣性開始升高，優勢度有所降低，主要的種類與前期相近，幼鳥多已出殼，經?？吹匠渗B帶領幼鳥休息和取食的景象;后期多樣性較前期有所降低，而優勢度卻略有增加，還是以斑頭雁、漁鷗和棕頭鷗為主，幼鳥已經與成鳥較為接近，常常大規模的聚集在一起，因此使得這個時期的多樣性較低，優勢度較高，有時還可看到黑頸鶴與幼鶴一起取食(表1和表2);秋季南遷到水鳥開始增加，多樣性開始增加，主要水鳥除了斑頭雁、漁鷗和棕頭鷗，還有赤膀鴨、白骨頂、綠翅鴨和鳳頭潛鴨，與春季較為相似(表1和表2);冬季水鳥多樣性較低，較為壯觀的樹赤嘴潛鴨的數量有時可達上萬只，聚集在冰融的水面上，斑頭雁、綠頭鴨(Anas platyrhynchos)、白骨頂、紅頭潛鴨(Aythya ferina)也較為常見，偶爾可見黑頸鶴(表1和表2)。

表2　西藏羊卓雍錯水鳥多樣性的季節性變化Table2　The seasonal variation on waterbird diversity at Yamdrok Lake in Tibet，China

2.3斑頭雁在羊卓雍錯的活動狀況

2.3.1斑頭雁種群數量的季節性變化

春季斑頭雁的數量增加趨勢較為明顯;進入繁殖期后，斑頭雁處于孵卵階段，其中羊卓雍錯的色多鳥島是斑頭雁重要的繁殖地，繁殖種群的數量達到2000余只;到了換羽期(7月)，除了鳥島以外，其它區域記錄到斑頭雁的種群數量較少;繁殖后期，斑頭雁換羽結束，成鳥帶領幼鳥在鳥島附近的湖邊取食，此時觀察到斑頭雁的數量又有明顯的增加;秋季斑頭雁的南遷致使種群數量呈下降趨勢;羊卓雍錯也是斑頭雁重要的越冬地，冬季許多斑頭雁從北方如青海湖等地遷來越冬，多分布于湖西浪卡子縣城附近的沼澤濕地和湖南部的絨波臧布河流的入口處，種群數量有所增加(圖2)。調查表明，羊卓雍錯在全年特別是在繁殖期和越冬期，都可以看到許多斑頭雁。

圖2　斑頭雁在西藏羊卓雍錯的數量變化Fig.2　The population dynamic of the Bar-headed Goose at Yamdrok Lake in Tibet，China

2.3.2斑頭雁的活動區

羊卓雍錯是斑頭雁重要的南遷停歇地之一，青海湖繁殖的斑頭雁ID39615于2007年11月7日到達羊卓雍錯南部的絨波臧布河流的入口處，活動范圍相對比較集中，白天取食地和晚上夜宿地都選擇在這里(圖3)，50%和90%核密度分析活動區面積分別為23223 hm2和99064 hm2，其他不同比例的活動區面積詳見表3。ID39646于11月1日到達拉薩河，在雅魯藏布江河谷貢嘎和曲水一帶活動，期間于11月10日到達羊卓雍錯，當天離開返回了曲水(圖3)。這表明了羊卓雍錯與雅魯藏布江河谷兩地通過斑頭雁的往來移動存在著聯系。該鳥沒有繼續南遷，整個冬季都在雅魯藏布江河谷活動。50%和90%核密度分析活動區面積分別為84479 hm2和388745 hm2，相比ID39615的活動區面積大3倍以上(表3)。

圖3　斑頭雁在羊卓雍錯的活動區Fig.3The home range of Bar-headed Goose at Yamdrok Lake in Tibet

表3　衛星跟蹤斑頭雁個體在羊卓雍錯的活動區核密度分析Table3　The home range size by Kernel analysis of two geese satellite-tracked at Yamdrok Lake in Tibet

3　討論

楊樂等［5］對雅魯藏布江河谷進行了鳥類資源的調查，此次的調查區域沒有涉及羊卓雍錯，共記錄到水鳥41種，主要分布在河流、農田、沼澤3種生境類型中。本次羊卓雍錯水鳥資源的調查補充完善了雅魯藏布江河谷的鳥類資源。與楊樂等［5］比較發現，羊卓雍錯的水鳥種類占到了整個雅魯藏布江河谷的82.9%，該湖豐富的水鳥資源，可能與羊卓雍錯的生境多樣化有關，大面積的灘涂和沼澤生境為水鳥提供了豐富的食物資源。資料表明，雅魯藏布江河谷也是瀕危鳥類黑頸鶴重要的越冬地［4，10］，本次調查除了發現有越冬種群以外，還有1對成鳥和1只幼鳥的繁殖種群，進一步表明了羊卓雍錯在黑頸鶴保護中的重要性。

羊卓雍錯繁殖種群斑頭雁和棕頭鷗的數量較多，多數鴨類分散于沼澤濕地中營巢繁殖，而在鳥島上的集群營巢的斑頭雁和棕頭鷗繁殖景象較為壯觀，繁殖后期斑頭雁和棕頭鷗的數量較多，經常可見成鳥帶領幼鳥一起活動;遷徙種群以鳳頭潛鴨、赤膀鴨等為主要物種，鷗類已南遷，數量較少;冬季上萬只雁鴨類經常聚集到湖面融冰的區域，以赤嘴潛鴨和紅頭潛鴨為主。在羊卓雍錯，鸻鷸類和鷺類全年都比較少見。

斑頭雁全年都可以觀察到，這里既是斑頭雁重要的繁殖地，又是重要的停歇地和越冬地，冬季斑頭雁在羊卓雍錯多集中在湖西部的沼澤濕地和南部的河口一帶。此外，是否有繁殖種群部分個體留下來越冬，還需要通過鳥類環志等手段來證實。

斑頭雁在羊卓雍錯與雅魯藏布江河谷的貢嘎和曲水之間往來移動，經常與其他雁鴨類混雜在一起在附近的農田中取食。與斑頭雁同域活動的雁鴨類達15種之多，如赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨、綠頭鴨、斑嘴鴨(A.poecilorhyncha)、針尾鴨(A.acuta)等，這些水鳥在其棲息地中多采取集群的方式取食或者休息等活動，可以通過個體間的直接傳播如呼吸產生的飛沫等，以及間接傳播如糞便等排泄物都可以將禽流感病毒傳給相鄰的個體。因此羊卓雍錯特別是斑頭雁活動的區域如湖西部的沼澤濕地和湖南部的入河口等地都是禽流感防控的重要地點。

羊卓雍錯湖區的藏民信仰佛教，不會傷害湖區的野生動物，并能夠積極地加以保護。然而，許多研究表明，近些年來羊卓雍錯棲息環境出現了一些對野生動物生存不利的因素，一是湖水面積呈波動式的下降趨勢，主要原因是氣溫升高和湖水的蒸發效應超過了降水增加導致補給的減少［11］;二是湖水的水位也呈現大幅度的下降趨勢，部分原因可能是人為活動增加帶來的負面影響［12］;三是目前湖泊水質狀況較差，評估為劣V類［13］。上述這些不利因素對野生動物，特別是對濕地賴以生存的雁鴨類和鷗類等水鳥來說，對它們的取食和繁殖等活動都構成了較為嚴重的威脅。希望相關部門積極地采取相應的保護措施，在鳥類經?；顒拥牡攸c如鳥島繁殖地和河口取食地等區域，盡可能地減少人為活動，改善水質質量，消除對野生動物及其棲息環境的不利因素。

致謝:西藏自治區林業廳給予大力支持，國際野生生物保護協會趙懷東參與部分調查，特此致謝。

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The water bird community and home range of the bar-headed goose at Yamdrok Lake in Tibet，China

ZHANG Guogang1，LIU Dongping1，QIAN Fawen1，HOU Yunqiu1，CHEN Lixia1，DAI Qiang2，LU Jun1，*
1 National Bird Banding Center of China，Research Institute of Forest Ecology and Environment Protection，Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China
2 Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610041，China

Abstract:From April 2009 to January 2010，we conducted surveys to determine the current status of water birds at Yamdrok Lake in Tibet，China.During the survey，visual search was the main method used.Twenty-four sites were selected around the lake，based on water bird distribution and accessibility by road.Once flocks were identified，observers approached the birds close enough on foot for identification and counting.The winter home ranges of two individuals of the bar-headed goose Anser indicus were by kernel analysis to determine the sites that were important for wintering of the barheaded goose.A total 31，044 water birds were tallied，belonging to 32 species，10 families，and 6 orders.Birds of the family Anatidae and gulls were predominant among the species counted，with proportions of 73.9%and 19.1%，respectively.The migration peaks of water birds at Yamdrok Lake occur in spring and autumn.Bar-headed geese and brownheaded gulls(Larus brunnicephalus)，along with a small population of black-necked cranes(Grus nigricollis)，occupiedbook=947,ebook=59the major parts of the breeding grounds in summer，while the red-crested Pochard(Rhodonessa rufina)was the dominant species in winter，often resting in areas where ice was melting.The results also showed that population numbers of the barheaded goose varied with season.Thus，its numbers increased slightly in spring，resulting from migration to the lake from southern populations，such as those from India.During the breeding period，over 2000 breeding individuals were recorded nesting at the bird island in the southwest part of the lake，and geese were seldom found in other areas.During molting，and with pressure from increasing populations，geese with their chicks were often seen foraging in the marshes and other wetlands along the edges of lakes.The population numbers decreased in autumn as many geese departed for their wintering sites.In winter，because of arrivals at the lake from northern areas such as Qinghai Lake and Qiantang，Tibet，the goose population increased again，and they were often found in the marshes and wetlands of the lake，where abundant food was available.According to the results from satellite tracking，Yamdrok Lake is an important wintering and breeding site for the bar-headed goose at Qinghai Lake，and the geese were often found in the marshes at the western end of the lake and the delta in the southern lake.In addition，a close link between Yamdrok Lake and the Yarlung Zangbo River benefitted the movement of the bar-headed goose between these two sites.As a result，it is reasonable to suggest that the lake should be seen as an important site at which to conduct surveillance in southern Tibet for avian influenza.

Key Words:water birds;diversity;yamdrok lake;Tibet;satellite tracking

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:lujunmail@vip.sina.com

收稿日期:2014-06-22;網絡出版日期:2015-07-09

基金項目:林業公益性行業科研專項經費(201404404);國家林業局野生動物疫源疫病項目專項經費

DOI:10.5846/stxb201406221287