不同植物配置下人工濕地大型底棲動物群落特征及其與環境因子的關系

左　倬，陳煜權，成必新，胡　偉，朱雪誕，倉基俊，王　鵬上海勘測設計研究院有限公司，上海　00434鹽城市水利科學研究所，鹽城　400

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不同植物配置下人工濕地大型底棲動物群落特征及其與環境因子的關系

左倬1，*，陳煜權1，成必新1，胡偉1，朱雪誕1，倉基俊2，王鵬1
1上海勘測設計研究院有限公司，上海200434
2鹽城市水利科學研究所，鹽城224002

摘要:大型底棲動物在人工濕地生態系統的物質循環和能量流動過程中發揮著重要作用，是保持濕地結構穩定、高效運行的重要因素。為了解大型底棲動物在人工濕地內的群落特征，于2013年8月—2014年5月對鹽龍湖蘆葦(Phragmites communis)、茭草(Zizania latifolia)、狹葉香蒲(Typha angustifolia)表流人工濕地的大型底棲動物群落進行調查。結合相對重要性指數(IRI)、多樣性指數(Shannon-Wiener多樣性指數，Pielou均勻度指數，Margalef豐富度指數)與相關性分析等手段，研究了不同植物配置下人工濕地大型底棲動物群落特征及其與環境因子的關系。調查共采集到大型底棲動物14種，主要優勢物種為紋沼螺(Parafossarulus striatulus)、霍普水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、長角涵螺(Alocinma longicornis)、搖蚊幼蟲(Tendipes sp.)，但不同植物配置下優勢物種有所差別。蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地的年均大型底棲動物密度分別為285、330、266個/m2，年均生物量分別為25.6、104.0、32.3 g/m2。茭草濕地的大型底棲動物群落在物種數量、均勻程度上要高于蘆葦及狹葉香蒲濕地，而后兩者多樣性水平相當。茭草濕地底棲動物群落生物量與軟體動物密度呈極顯著(P＜0.01)正相關，總密度與水深呈顯著(P＜0.05)負相關，環節動物的密度與全氮(STN)、有機質(SOM)之間分別呈極顯著(P＜0.01)、顯著(P＜0.05)正相關。研究為今后人工濕地生態系統的設計、管護以及長效運行提供新的思路。

關鍵詞:大型底棲動物;表流人工濕地;水生植物;環境因子;鹽龍湖

左倬，陳煜權，成必新，胡偉，朱雪誕，倉基俊，王鵬.不同植物配置下人工濕地大型底棲動物群落特征及其與環境因子的關系.生態學報，2016，36(4):953-960.

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大型底棲動物一般指個體大于500 μm，生活史的全部或大部分時間在水體底部的無脊椎動物，主要包括水生昆蟲、甲殼類、軟體動物、環節動物等［1］。作為濕地生態系統的一個重要組成部分，大型底棲動物在物質循環和能量流動過程中發揮著重要作用［2-3］，可以促進濕地中植物碎屑、土壤有機質分解，加速泥水界面的物質交換和水體的自凈過程，是維持健康生態系統的關鍵成員［4-5］，也是保持功能型濕地結構穩定、高效運行的重要因素。

國內外關于不同類型的自然濕地，如河流、湖泊、海灣等的大型底棲動物的研究已有大量報道［5-10］，但針對人工濕地所開展的研究很少。目前國內已見報道的僅有胡忠軍、張飲江、張皓等［11-13］針對城市公園景觀濕地所開展的相關研究，然而這些研究并沒有結合濕地的植物配置進行。水生植物是人工濕地、尤其是表流濕地構建的核心與特色所在［14］，也是濕地系統最明顯的生物特征［15］，在不同水生植物配置下的人工濕地生態系統中，大型底棲動物群落的生態特征是否有所區別，其群落特征與哪些環境因子息息相關，目前尚未有明確答案。

于2013年8月—2014年5月期間，對江蘇省鹽龍湖生態凈化工程中分別以蘆葦(Phragmites communis)、茭草(Zizania latifolia)、狹葉香蒲(Typha angustifolia)等3種常見植物所構建的表流人工濕地(surface flow wetlands，SFWs)下的大型底棲動物群落按季度進行了調查，對不同濕地大型底棲動物的種類組成、密度、生物量、多樣性進行對比分析，并初步探討了環境因素對人工濕地大型底棲動物群落的影響，以期為今后人工濕地的設計、管護及長效運行提供新的思路。

1　研究區域與方法

1.1研究區域概況

鹽龍湖位于江蘇省鹽城市龍岡鎮境內蟒蛇河南岸(33°20'11"N，120°1'19"E)，于2012年6月建成運行，是目前我國規模最大的飲用水源地原水生態凈化工程。其總占地面積222.9hm2，按水流方向依次由預處理區、濕地生態凈化區(挺水植物區、沉水植物區)以及深度凈化區組成。本文的研究對象為該工程的挺水植物區，該區占地規模約42hm2，由多個表流濕地單元并聯而成，不同單元之間的植物配置與水深條件有所不同。表流濕地的基本情況及研究期間的進水水質條件見表1。

表1　表流人工濕地基本情況Table1　Basic information of the surface flow wetlands(SFWs)

1.2樣地設置與樣品采集

分別于2013年8月(夏季)、11月(秋季)，以及2014年2月(冬季)、5月(春季)對表流濕地進行大型底棲動物取樣調查。每次取樣選擇12個樣地(圖1，表2)，涵蓋了不同植物與不同水深的所有情況，并分別有一個對應平行樣地。底棲動物取樣采用1/32 m2改良Peterson采泥器，其中茭草、狹葉香蒲每個樣地取3個樣點，蘆葦每個樣地取5個樣點，以避免樣地相對較少而帶來的取樣誤差。泥樣帶回實驗室后，經60目尼龍篩清洗，剩余物倒入解剖盤中將底棲動物活體逐一挑出、鑒定記錄，用濾紙擦拭干凈后稱重，最終結果折算成單位面積的密度(個/m2)和生物量(g/m2)。

圖1　鹽龍湖表流人工濕地及取樣地位置示意Fig.1Sketch map of The Yanlong Lake surface flow wetlands(SFWs)and sampling sites positions

表2　樣地設置情況說明Table2　Distribution of sampling sites of the SFWs

1.3環境因子的測定

在大型底棲動物取樣調查期間同步記錄濕地水深，并于2013年11月并采集各樣地的土壤樣品，將新鮮土樣內的石粒和植物根系等揀出，平攤于室內通風處使其自然風干。土樣風干后，經壓碎、碾細，過篩處理，采用常規方法［16］測定土壤全氮(STN)、全磷(STP)及有機質(SOM)。

1.4數據分析與處理

采用相對重要性指數(IRI)［6］確定大型底棲動物群落內的優勢種類:

式中，W為相對生物量，即某一物種的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比;N為相對豐度，即該物種的豐度占大型底棲動物總豐度的百分比;F為該物種出現的頻率。

采用K-優勢曲線［17］，同時結合Shannon-Wiener多樣性指數(H)，Pielou均勻度指數(J)以及Margalef豐富度指數(d)對各采樣點的底棲動物的多樣性進行分析:

式中，Pi代表第i個物種的相對豐度，S為物種數，N代表所有物種的個體數之和。

人工濕地大型底棲動物群落與環境因子之間的相關分析采用SPSS19軟件進行。

2　結果與分析

2.1種類組成與優勢物種

周年的采樣調查共鑒定出大型底棲動物14種(表3)，隸屬于3門6綱12科，其中軟體動物有6科7屬7種，節肢動物有4科4屬4種，環節動物2科3屬3種。對于不同濕地而言，蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地的大底棲動物種類數分別為10種、14種及11種。

根據相對重要性指數判斷各濕地大型底棲動物的優勢物種。結果顯示，蘆葦濕地大底棲動物群落中的優勢物種依次為:紋沼螺、霍普水絲蚓、長角涵螺，三者的相對重要性指數遠高于其它物種，表現出絕對的優勢;茭草濕地大底棲動物群落中的優勢物種依次為:長角涵螺、霍普水絲蚓、紋沼螺;狹葉香蒲濕地大底棲動物群落中的優勢物種依次為:搖蚊幼蟲、霍普水絲蚓、長角涵螺。

表3　不同濕地大型底棲動物種類組成及相對重要性指數Table3　Species composition of macrobenthos in different SFWs and the index of relative importance(IRI)

2.2密度及生物量

蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地的年均大型底棲動物密度分別為285、330、266個/m2(圖2)。四個季度中3種濕地大型底棲動物的密度大體表現為冬、春季高于夏、秋季，其中蘆葦濕地、狹葉香蒲濕地大型底棲動物密度在春季分別達到365、453個/m2，茭草濕地在冬季密度達到548個/m2;秋季蘆葦濕地、茭草濕地大型底棲動物密度在全年處于最低水平，分別僅為170、211個/m2，狹葉香蒲濕地在夏季的密度僅為183個/m2。對各類濕地不同季節的優勢物種進行分析，蘆葦濕地在不同季節中均以軟體動物與環節動物為主，搖蚊幼蟲等節肢動物不喜棲息;與之相反的是，狹葉香蒲濕地似乎更吸引搖蚊幼蟲等節肢動物，在不同季節下其數量比例均要高于其它濕地，但軟體動物出現相對較少;茭草濕地在夏季以軟體動物為主，但秋季以來以寡毛類為主的環節動物比例開始增加，至次年春季環節動物已占絕對優勢。

圖2　不同季節大型底棲動物在3種濕地中的密度Fig.2　Density of macrobenthic community of 3 SFWs in different seasons

蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地的大型底棲動物生物量在不同季節下變動較大(圖3)，3種濕地的年均生物量分別為25.6、104.0、32.3 g/m2。其中蘆葦濕地生物量表現為夏＞秋＞春＞冬;茭草濕地生物量表現為夏＞春＞冬＞秋;狹葉香蒲濕地生物量表現為春＞夏＞秋＞冬。軟體動物的存在與否及其數量的多少，對各濕地中大型底棲動物群落生物量起到了決定性作用，在不同季節其對總體生物量的貢獻率均占95%以上。茭草濕地軟體動物數量較多，其大型底棲動物的生物量在大多數季節均顯著高于蘆葦及狹葉香蒲濕地，尤其在夏季其生物量達到了221.0 g/m2，為全年所有濕地中的最高水平。

圖3　不同季節大型底棲動物在3種濕地中的生物量Fig.3　Biomass of macrobenthic community of 3 SFWs in different seasons

2.3生物多樣性

利用K-優勢曲線及多樣性指數來比較分析蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地大型底棲動物群落的多樣性。將上述3種濕地的大型底棲動物各物種的年均相對豐度排序后采用累積曲線作圖(圖4)，可以看出茭草濕地的K-優勢曲線位于蘆葦、狹葉香蒲濕地之下，且曲線相對長而平緩，這說明茭草濕地中的大型底棲動物在物種數量、均勻程度上要高于蘆葦、狹葉香蒲濕地。蘆葦與狹葉香蒲濕地中的大型底棲動物年均多樣性水平相當。

圖43　種人工濕地大型底棲動物K-優勢曲線Fig.4K-dominant curves of macrobenthos for 3 SFWs

進一步對蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地大型底棲動物群落在不同季節條件下的Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(J)以及Margalef豐富度指數(d)進行分析(表4)。3種濕地大型底棲動物群落多樣性在不同季節表現出的總體趨勢為夏季＞秋、冬季＞春季。

其中在夏秋季茭草濕地的多樣性指數均高于蘆葦、狹葉香蒲濕地;而冬、春季多樣性指數相對較高的濕地分別為狹葉香蒲濕地、蘆葦濕地。

表4　不同季節3種人工濕地大型底棲動物多樣性比較Table4　Species diversity of macrobenthic community between 3 SFWs in different seasons

2.4人工濕地環境因子與底棲動物群落的相關性分析

以秋季茭草濕地調查成果為例，采用相關分析方法探討人工濕地環境因子對大型底棲動物群落的影響。由于所選取的樣地的底質、水質條件基本一致，因此環境因子主要選取濕地水深，土壤STN、全磷(STP)、SOM等理化因子。相關分析(表5)顯示:底棲動物群落生物量與軟體動物密度呈極顯著正相關(P＜0.01)，總密度與水深呈顯著負相關(P＜0.05)，環節動物密度與STN、SOM之間分別呈極顯著、顯著正相關(P＜0.01，P＜0.05)。

表5　茭草濕地大型底棲動物群落特征與環境因子間的相關性矩陣Table5　Correlation matrix among macrobenthos community characteristics and environmental factors in Z.latifolia SFW

3　討論

3.1不同植物配置下人工濕地大型底棲動物群落特征

鹽龍湖人工濕地大型底棲動物群落在物種組成、生物量上與張皓，劉操等分別對常州公園濕地、永定河人工濕地的相關研究結論［13，18］相似，但軟體動物的數量相對較多，這可能于濕地的運行時間尚短，且處理水體水質相對清潔有關。總體而言，不同植物配置下人工濕地大型底棲動物群落的變化有共同的特點，即:軟體動物在夏季密度較大，這與螺類在夏季大量繁殖有關;以寡毛類為主的環節動物表現為夏秋季較少而冬春季數量急劇增加，與濕地植物生長周期相反，這是由于植物枯萎后能形成有機碎屑，適合喜有機質豐富的寡毛類生存［19-20］;以搖蚊幼蟲為代表的節肢動物在秋、春兩季出現較多，而在夏冬季相對較少，符合我國多數地區搖蚊生殖季節的規律。

水生植物為底棲動物提供了更加多樣的棲息、繁殖場所，也有利于底棲動物逃避其他動物的捕食，從而增加了可供更多底棲動物生存的生境空間［7，21］。目前，我國常被運用于人工濕地植物已有數十種［15］，但不同濕地植物的根系形態、輸氧能力、對土壤有機物的積累貢獻等方面有很大不同，這直接或間接地影響著濕地的底棲動物群落。

在本文所研究的3種濕地植物中:(1)蘆葦屬淺根散生型植物，具有很強的根系泌氧能力［22］，可滿足螺類等對溶解氧要求較高的軟體動物呼吸需要。蘆葦在濕地中生長密度較大，對水體中細微的懸浮物可起到良好的攔截沉淀作用，使濕地表層淤積底泥趨于細膩，這有利于寡毛類的生存繁衍。然而蘆葦莖葉不易分解［23］，有機碎屑的產生量相對較少，因此各類底棲動物在密度及生物量上不及茭草濕地。(2)狹葉香蒲屬深根散生型植物，植株分散獨立，其根系泌氧能力不及蘆葦［22］，因此在濕地中螺類分布較少，而對溶解氧耐受性較強的搖蚊幼蟲卻由于濕地水面相對開闊而更易于進入。狹葉香蒲在生長期內凋落物很少，因此有機碎屑的產生量也相對較少，這成為了底棲動物群落的限制因素。(3)茭草也為淺根型植物，具有強大的分蘗能力與粗壯的匍匐莖，根系泌氧性強于狹葉香蒲［24］，且在生長期內不斷有老葉凋落，為各類底棲動物提供了多樣的微生境與庇護場所、充足的有機碎屑及溶解氧，這可能是茭草濕地內底棲動物，尤其是軟體動物的密度及生物量明顯高于其它兩種植物濕地的關鍵所在。

需要指出的是，本研究是基于鹽龍湖工程的野外條件下開展的，雖然涵蓋了該工程所有的濕地類型，但不同植物樣地之間仍有些許在環境條件及數量上的差異。建議今后結合不同濕地植物的吸收凈化能力、管護的便捷程度等研究成果，尋求最佳的人工濕地植物配置模式。

3.2環境因子對人工濕地大型底棲動物群落的影響

生境的復雜性是決定底棲動物多樣性的關鍵因子，國內外關于環境因子與底棲動物多樣性關系的研究較多，認為底棲動物群落結構空間分布與水質、底質、水文條件等環境因子有關［10，19，25］。水深條件影響著水底溶解氧水平、濕地植物的地上及地下生物量的分布等，而底質是底棲動物的生長繁殖等一切生命活動的必備條件，底質的顆粒大小、穩定程度、表面構造和營養成分等都對底棲動物有很大的影響［19］。

本研究發現，盡管表流人工濕地水深條件通常不超過50 cm，但底棲動物群落的密度對此反映較為敏感，隨著水位加深，密度有顯著降低的趨勢。此外，環節動物的密度還與土壤的STN、SOM呈顯著正相關，這是由于以寡毛類為主的環節動物更喜底質細膩，有機物含量豐富的環境［26］。然而濕地中軟體動物、節肢動物的分布并沒有表現出與水深、土壤理化性質的直接相關關系，說明人工濕地對底棲動物分布的影響還有其它關鍵環境因子存在。

目前，在我國現行的《人工濕地污水處理技術導則》(RISN-TG 006—2009)、《人工濕地污水處理工程技術規范》(HJ 2005—2010)等指導性文件中，人工濕地設計手法主要是基于水力停留時間、水力及污染負荷等參數提出，并未考慮濕地環境因子及植物配置對土壤環境及底棲動物的影響。底棲動物的存在是維持人工濕地結構穩定、高效運行的重要因素，建議今后應深入開展相關研究，使人工濕地生態系統的設計趨于完善。

4　結論

(1)蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地中共鑒定出大型底棲動物14種，隸屬于3門6綱12科，主要優勢物種為紋沼螺、霍普水絲蚓、長角涵螺、搖蚊幼蟲，在不同植物配置下，人工濕地大型底棲動物群落的優勢物種有所差別。

(2)蘆葦、茭草及狹葉香蒲濕地的年均大型底棲動物密度分別為285、330、266個/m2，年均生物量分別為25.6、104.0、32.3 g/m2。大型底棲動物的密度表現為冬春季高于夏秋季，其中夏秋季密度較高的類群分別為軟體動物及搖蚊幼蟲，冬春季為寡毛類。

(3)茭草濕地的大型底棲動物群落在物種數量、均勻程度上要高于蘆葦及狹葉香蒲濕地，蘆葦與狹葉香蒲濕地中的大型底棲動物年均多樣性水平相當。不同季節3類濕地大型底棲動物群落多樣性表現出的總體趨勢為夏季＞秋、冬季＞春季。

(4)茭草濕地底棲動物群落生物量與軟體動物密度呈極顯著正相關(P＜0.01)，總密度與水深呈顯著負相關(P＜0.05)，環節動物的密度與STN、SOM之間分別呈極顯著、顯著正相關(P＜0.01，P＜0.05)。

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Ecological characteristics of macrobenthic communities in SFWs of different hydrophytes and their relationships with environmental factors

ZUO Zhuo1，*，CHEN Yuquan1，CHENG Bixin1，HU Wei1，ZHU Xuedan1，CANG Jijun2，WANG Peng1
1 Shanghai Investigation，Design and Research Institute Co.LTD，Shanghai 200434，China
2 Yancheng Institute of Hydrotechnical Research，Yancheng 224002，China

Abstract:Macrobenthic communities play vital roles in the processes of material circulation and energy flow of constructed wetland ecosystems.These roles are also critical for sustaining the structural stability and operational efficiency of such systems.Hydrophytes are one of the most obvious biological components of constructed wetland ecosystems.However，little information is available on the differences in the macrobenthic communities that occupy different hydrophyte monoculture configurations.In the present study，a series of quarterly investigations on macrobenthic communities was carried out from August 2013 to May 2014 in surface flow wetland(SFW)monocultures of Phragmites communis，Zizania latifolia，or Typha angustifolia，Yanlong Lake，in China.The aim of this study was to explore the ecological characteristics ofbook=954,ebook=66macrobenthic communities in SFWs of different hydrophytes and their relationships with environmental factors.Relative importance analysis，diversity index(Shannon，Pielou，Margalef)analysis，and correlation analysis were used in this study.Fourteen macrobenthic species were found(i.e.，mollusk:7，arthropod:4，and annelida:3).Parafossarulus striatulus，Limnodrilus hoffmeisteri，Alocinma longicornis，and Tendipes sp.were the predominant species in the study areas.The population density and biomass of these species varied according to the major hydrophyte in each SFW.The annual average density of macrobenthos in the SFWs of P.communis，Z.latifolia，and T.angustifolia was 285 ind/m2，330 ind/ m2，and 266 ind/m2，respectively，and the annual average biomass was 25.6 g/m2，104.0 g/m2，and 32.3 g/m2，respectively.The highest number of species and greatest evenness among species of the macrobenthic community were found in the SFWs of Z.latifolia.These were significantly higher than those found in the SFWs of P.communis and T.angustifolia.However，there were no significant differences in the macrobenthic diversity between the SFWs of P.communis and T.angustifolia.In the SFWs of Z.latifolia，the macrobenthic biomass was significantly and positively correlated to the density of mollusks(P＜0.01)，and the total density was significantly and negatively correlated to water depth(P＜0.05);the density of annelida was significantly and positively correlated to both STN(P＜0.01)and SOM(P＜0.05).This study is helpful for improving our understanding of the ecological characteristics of the macrobenthic communities in constructed wetlands and provides new insights into SFW design，management，and long－term operation.

Key Words:macrobenthos;surface flow wetland;hydrophyte;environmental factor;Yanlong Lake

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:zz@sidri.com

收稿日期:2014-06-12;網絡出版日期:2015-07-09

基金項目:江蘇省水利科技項目(2014068)

DOI:10.5846/stxb201406121218