荒漠草原沙漠化植物群落及土壤物理變化

唐莊生，安　慧，鄧　蕾，上官周平西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊陵　72002寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建省部共建教育部重點實驗室，寧夏大學西部生態與生物資源開發聯合研究中心，銀川　75002

?

荒漠草原沙漠化植物群落及土壤物理變化

唐莊生1，安慧2，*，鄧蕾1，上官周平1
1西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊陵712100
2寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建省部共建教育部重點實驗室，寧夏大學西部生態與生物資源開發聯合研究中心，銀川750021

摘要:沙漠化是草地退化最嚴重的形式之一。以空間代替時間的方法，通過對寧夏中北部荒漠草原沙漠化過程中植物群落特征和土壤物理特性的研究，探討草地植物群落與土壤物理特性對沙漠化的響應機制。結果表明:(1)潛在沙漠化階段草地以牛枝子、豬毛蒿、中亞白草為優勢種，輕度沙漠化階段草地以中亞白草、苦豆子為優勢種，中度沙漠化階段草地以狗尾草、蟲實為優勢種，重度沙漠化階段草地以沙米、賴草、狗尾草為優勢種，極度沙漠化階段草地以沙米為優勢種。(2)隨著沙漠化程度的加劇草地植物群落生物量、Shannon-Wiener指數、豐富度指數、蓋度均呈降低趨勢，但輕度沙漠化階段草地植被生物量比潛在沙漠化增加了23%。(3)草地沙漠化導致土壤容重和土壤粗砂粒含量增加，而土壤水分，土壤細砂粒和粘粉粒含量降低。荒漠草原沙漠化導致了土壤環境和植被明顯退化，草地生產力明顯降低。

關鍵詞:荒漠草原;沙漠化;土壤水分;土壤機械組成;生物量

唐莊生，安慧，鄧蕾，上官周平.荒漠草原沙漠化植物群落及土壤物理變化.生態學報，2016，36(4):991-1000.

Tang Z S，An H，Deng L，Shang G Z P.Changes in the plant community and soil physical properties during grassland desertification of steppes.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):991-1000.

近年來，由于人類對草地資源的過度利用和受氣候變化的影響，造成全球大多數地區草地生態系統呈現出不同方式與程度的退化［1-2］。沙漠化是草地退化的極端表現形式，也是土地荒漠化的主要形式之一，其發生面積、危害程度已遠超出其它類型的土地退化方式［3］。我國北方沙區退化與沙漠化草地面積達4389.93萬hm2，占沙區可利用草地總面積41.15%，其中，寧夏中北部的草地退化與沙漠化較為嚴重，退化與沙漠化草地約占草地總面積的97%，沙漠化草地占可利用草地總面積的33%［4］。隨著“退耕還林還草”和“封育禁牧”等生態工程的實施，該區荒漠草原總體質量逐漸得到改善［5-6］，但該生態系統具有一定脆弱性，表現出對人類干擾和氣候變化的反應敏感且自身穩定性較低。因此，在干旱生境中進行草地植被恢復與重建成為應對未來氣候變化的重要內容，成為生態學、草原學與土壤學研究的熱點，并受到社會各界的廣泛關注。

植被與土壤的相互關系是生態學研究的重點領域［7］，關于土壤特性和植被特征已開展了大量研究工作。邱開陽［8］等對毛烏素沙地南緣沙漠化臨界區域土壤水分和植被空間格局的研究表明，土壤水分空間分布沿沙漠化臨界區域的變化規律與植物群落物種數基本一致，但與植被蓋度、密度的差別較大;Chen等［9］對毛烏素沙地東南緣植被的空間異質性進行研究，結果表明，植被蓋度和植物群落物種數都具有鑲嵌的空間結構和多尺度的空間變異，而以小尺度的空間變異為主;Ferreira等［10］對巴西草原的研究指出，依賴于密度的植被特征的空間變異格局與土壤上層4 m的植物有效水分的空間變異性非常相似;胡相明［11］等對黃土丘陵區地形、土壤水分與草地的景觀格局的研究指出海拔對草地群落蓋度，坡位、坡向對草地群落的物種豐富度和生物多樣性有著重要影響。

上述研究分別從不同角度揭示了植被和土壤在不同生態系統中的相互關系，對理解不同生態學過程對土壤特性、植被結構與功能及其影響因素具有積極作用。但是荒漠草原作為重要的生態系統單元，目前就荒漠草原區植被分布格局與土壤物理特性的協同關系及其變異規律亟待進一步研究。為此，本研究以寧夏中北部鹽池縣不同沙漠化階段的草地為對象，以空間代替時間研究草地植物群落特征、土壤物理特性的變化及其相互關系，探討荒漠草原植被群落結構，生物量及土壤特性對草地沙漠化的響應機理。以期為干旱與半干旱地區荒漠草原的生態恢復與重建提供科學依據。

1　材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣花馬池鎮皖記溝村(37°49'N，107°30'E)(圖1)，海拔1411—1435 m。該區屬于中溫帶半干旱區，年平均氣溫8.2℃，7月(最熱)平均氣溫22.4℃，1月(最冷)平均氣溫－8.7℃; ≥10℃的年積溫為2751.7℃。年均降水量為280 mm，降雨主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年蒸發量2710 mm。年無霜期為165 d，風沙天多集中于冬、春季，年平均風速2.8 m/s，年大風(風速＞17 m/s)日數為24.2 d［12］。

該區屬鄂爾多斯臺地向黃土高原過渡地帶，地勢南高北低。地帶性土壤主要有黃綿土和灰鈣土(淡灰鈣土)，非地帶性土壤主要有風沙土、鹽堿土和草甸土等，其中風沙土在中北部分布廣泛。土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結構松散，肥力較低。該區植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。研究區土壤為風沙土，植被類型主要包括花棒(Hedysarum scoparium)，檸條(Caragana korshinskii)，油蒿(Artemisia ordosica)等灌木，主要草本植物有豬毛菜(Salsola collina)，山苦荬(Ixeris chinensis)，中亞白草(Pennisetum centrasiaticum)和牛枝子(Lespedeza potaninii)等。

1.2樣地的選擇

由于自然條件差異和人為干擾，不同地貌類型植被經過長期分化和演化，形成了不同的生態系統類型。沙地沙漠化過程主要表現為固定沙丘(地)的活化和流沙擴展，梁地沙漠化過程主要表現為風蝕、水蝕交替作用而造成的土壤流失和地表組成物質粗化，灘地和河谷地的沙漠化過程主要是土壤鹽漬化。因此，不同的沙漠化過程也將同時伴隨著植物群落類型和特征的一系列演變過程，沙地活化過程總體上表現為固定沙丘(地)—半固定沙丘(地)—半流動沙丘(地)—流動沙丘(地)的動態演化序列。

該區在空間上鑲嵌分布著不同沙漠化程度的草地類型，根據植被的指示性及蓋度分級標準［13］(表1)，在研究區域內選擇處于不同沙漠化階段的潛在沙漠化(CK，未沙漠化草地)、輕度沙漠化(LD，固定沙地)、中度沙漠化(MD，半固定沙地)、重度沙漠化(SD，半流動沙地)和極度沙漠化(VSD，流動沙地)草地作為取樣地，以潛在沙漠化(CK)作為對照，每種生境中設置3個50 m×50 m的重復取樣區，每個沙漠化取樣地間地形與環境條件基本一致。采樣點的地理位置如圖1所示。

表1　草地沙漠化分級指數Table1　The grading index of grassland desertification

圖1　研究區地理位置示意圖Fig.1Location diagram of study area

1.3實驗方法

1.3.1植被特征調查及生物量

2013年8月在每個50 m×50 m取樣區內隨機設置30 個1 m×1 m小樣方，調查植被特征，包括物種數、個體數、高度和蓋度等指標。隨機選取10個樣方，將樣方內地面以上所有植物剪下，同時收集枯落物(立枯和凋落物)帶回實驗室，105℃殺青30 min，在65℃下烘干稱取植物地上和枯落物生物量。在地上生物量收獲后的調查樣方內，用直徑9 cm根鉆收集0－40 cm土層的根系樣品，每個小樣方內5鉆混合，編號后裝入自封袋帶回實驗室，在實驗室用0.5 mm篩網沖洗，洗凈后的根系105℃殺青30 min，在65℃下烘干稱取植物地下生物量。

植物群落α多樣性指數選用Shannon-Wiener多樣性指數:

均勻度指數選用Pielou指數:

豐富度指數:R=S

式中，S為物種的種類數，ni為第i個物種的多度，N為群落中所有物種的多度之和，Pi為第i物種的多度占所有物種的多度之和的比例。

1.3.2土壤物理特性的測定

用直徑9 cm根鉆收集根系樣品的同時采集0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm土壤樣品，每個小樣方內5鉆土壤混合而成，裝入干燥的鋁盒內稱其鮮重，進行土壤含水量和機械組成測定。土壤機械組成采用比重計法測定，土壤含水量采用烘干法測定，土壤容重采用環刀法測定。

1.4數據與分析

采用SPSS(17.0)統計分析軟件對實驗數據進行分析。植被特征和生物量采用One-Way ANOVA方法進行單因素方差分析，土壤水分、容重和機械組成采用雙因素方差分析，所有數據均采用LSD方法進行多重比較，用Pearson相關系數進行相關分析。

2　結果與分析

2.1不同沙漠化階段草地植物多樣性和蓋度的變化特征

沙漠化對荒漠草原植物群落多樣性、均勻度和豐富度影響顯著(P＜0.05)。隨著草地沙漠化程度的加劇，植物多樣性和均勻度呈先增加后降低的趨勢(表2)。從潛在沙漠化階段(未沙漠化草地)到極度沙漠化階段(流動沙地)，物種多樣性Shannon-Wiener指數由1.55下降到0.18，物種均勻度指數由0.50下降到0.26。從潛在沙漠化階段到中度沙漠化階段(半固定沙地)，物種豐富度從23降至13，下降了77%;從中度沙漠化階段到極度沙漠化，物種豐富度從13降至2，說明植物物種數隨著草地沙漠化程度的增加而下降。

表2　不同沙漠化階段草地植被群落特征Table2　Community characteristics of grasslands in different desertified stage

植被覆蓋度及其變化是區域生態系統環境變化的重要指示特征。從潛在沙漠化階段到極度沙漠化階段，草地植被蓋度由74.02%下降到6.63%，且隨著草地沙漠化程度的加劇，植被蓋度變異性增大。潛在沙漠化階段草地以牛枝子(Lespedeza potaninii)、豬毛蒿(Artemisia scoparia Walds)和中亞白草(Pennisetum centrasiaticum)為優勢種，輕度沙漠化主要以中亞白草和多年生草本豆科植物苦豆子(Sophora alopecuroides)為優勢種，中度沙漠化以上的草地則主要以一些耐旱的草本植物為主要優勢種。

2.2不同沙漠化階段草地植物群落生物量變化特征

不同沙漠化階段草地植物群落生物量變化顯著(P＜0.05)，潛在沙漠化階段草地植物群落地上生物量、地下和枯落物生物量均比輕度沙漠化階段低(表3)。與潛在沙漠化階段植物群落生物量相比較，中度、重度和極度沙漠化階段草地植物群落生物量呈顯著降低趨勢(P＜0.05)，其中，地上生物量分別降低了20.92%、51.29%和94.43%，地下生物量分別降低了62.55%、64.25%和98.39%，枯落物生物量分別降低了38.74%、39.98%和96.74%。而且沙漠化使植物群落地下生物量的變化比地上生物量的變化趨勢更加明顯。潛在沙漠化階段草地植被總生物量比輕度沙漠化階段草地降低了23%，與潛在沙漠化階段植物群落總生物量相比較，中度、重度和極度沙漠化階段草地植物群落總生物量分別降低了47%，56%和97%，且隨著草地沙漠化程度的加劇，群落生物量變異性逐漸增大。

表3　不同沙漠化階段草地植物群落生物量變化特征Table3　Change of plant community biomass of grasslands in different desertified stage

2.3不同沙漠化階段草地土壤水分及其垂直分布特征

隨著草地沙漠化程度的加劇，0—40 cm土壤含水量呈逐漸降低的趨勢(圖2)。輕度、中度、重度和極度沙漠化階段草地0—40 cm土壤含水量比潛在沙漠化階段草地分別下降了7.03%，25.27%，28.20%和28.21%。但是中度、重度和極度沙漠化階段0—40 cm土壤含水量的差異不顯著(P＞0.05)。

隨著土層深度的增加，不同沙漠化階段草地土壤含水量變化均顯著增加(P＜0.05，圖2)，且隨著土層深度的增加土壤含水量呈逐漸增加的趨勢。隨著草地沙漠化程度的加劇，不同沙漠化階段草地10—20、20—30和30—40 cm土壤含水量均呈降低趨勢，0—10 cm土壤含水量呈先降低后增加趨勢，在重度沙漠化階段達到最小值，極度沙漠化階段草地0—10 cm土壤含水量比重度沙漠化階段增加了9.85%，但其差異不顯著(P＞0.05)。

圖2　不同沙漠化階段草地土壤含水量及其垂直分布特征Fig.2Changes and vertical distribution of soil moisture in different desertified stage不同大寫字母表示不同沙漠化階段間在0.05水平差異顯著，不同小字母表示不同土壤層次間在0.05水平差異顯著

2.4不同沙漠化階段草地土壤容重與機械組成變化特征

不同沙漠化階段草地土壤容重和機械組成差異顯著(P＜0.05，圖3，表4)。隨著草地沙漠化程度的加劇，輕度、中度、重度和極度沙漠化階段草地土壤容重比潛在沙漠化草地分別增加了1.30%、3.58%、4.23%和4.68%。潛在、輕度、中度沙漠化階段草地0—40 cm土壤容重均與重度沙漠化和極度沙漠化階段差異顯著(P＜0.05)，而重度和極度沙漠化階段草地0—40 cm土壤容重差異不顯著(P＞0.05)。隨著草地沙漠化程度的加劇，輕度、中度、重度和極度沙漠化階段草地土壤粗砂粒含量比潛在沙漠化階段草地分別增加了4.07%、30.85%、35.40%和40.36%，而細砂粒和黏粉粒的含量分別減少了5.43%、47.10%、54.45%、62.54%和20.76%、80.28%、89.27%、94.81%(表4)。圖3不同沙漠化階段草地土壤容重變化及其垂直分布特征

Fig.3Changes and vertical distribution of soil bulk density in different desertified stage

不同大寫字母表示不同沙漠化階段間在0.05水平差異顯著，不同小字母表示不同土壤層次間在0.05水平差異顯著

隨著土層深度的增加，不同沙漠化階段草地土壤容重變化規律不同(圖3)。潛在沙漠化和輕度沙漠化階段草地土壤容重隨著土層深度的增加呈先降低后增加趨勢，10—20 cm土壤容重小于其它土層。重度沙漠化和極度沙漠化階段草地土壤容重隨著土層深度的增加呈降低趨勢，30—40 cm土層土壤容重與其它土層差異顯著(P＜0.05)。隨著土層深度的增加，潛在沙漠化、輕度沙漠化階段草地土壤粗砂粒含量均呈逐漸增加的趨勢，而土壤細砂粒和黏粉粒呈顯著降低的趨勢(P＜0.05，表4)，中度、重度和極度沙漠化階段草地土壤粗砂粒含量呈先增加后降低趨勢，而土壤細砂粒和黏粉粒呈先降低后增加趨勢。

表4　不同沙漠化階段草地土壤機械組成的變化Table4　Changes of soil particle size distribution in different desertified stage

續表

2.5不同沙漠化階段草地植物群落特征與土壤物理特性的相關性

植物群落特征與土壤物理特性的相關性分析如表5。其中，土壤含水量、細砂粒和黏粉粒均與物種豐富度指數，植被蓋度，植被地上、地下、枯落物生物量極顯著正相關(P＜0.01);土壤容重和粗砂粒均與物種豐富度指數，植被蓋度，植被地上、地下、枯落物生物量，土壤含水量，細砂粒，黏粉粒極顯著負相關(P＜0.01)。

3　討論

草地在沙化演替過程中，植被結構與功能退化最為直觀和敏感。植被特征的變化是沙漠化程度的一種重要指征，也是沙漠化導致的草地生態系統功能改變的主要測度［5］。本研究中，隨著草地沙漠化程度的加劇，群落結構由復雜逐漸趨于簡單，均勻度降低，植被蓋度逐漸減小，群落優勢種種類逐漸趨向單一，且隨著草地沙化程度的發展優良牧草的種類及產量逐漸降低，原因是在干旱、半干旱的荒漠草原生態系統中，環境的嚴酷性決定了該系統的脆弱性和不穩定性，使其植被成為沙漠化地區最活躍、最重要的生態單元。沙漠化過程中不同沙漠化階段對應著適合本生境的典型群落類型，每一群落優勢種的作用明顯，不同類型、強度和頻度的干擾對植物群落數量和分布格局以及群落的結構和功能都有不同程度的影響［14-15］，且固定沙丘(地)的活化和流沙擴展，風蝕、水蝕交替作用而造成的土壤流失和地表組成物質粗化等均影響群落類型和特征的演變過程［13］。草地植被生產力是草地生態系統結構和功能的綜合體現，是植物生物學特性和外界環境條件共同作用的產物［16］，草地群落生物量主要受氣候變化特別是水分的影響［17-23］，水分是影響植被生存，生長，發育最關鍵的因素，對植被恢復或重建具有決定性作用［16］，荒漠草原土壤水分含量與草地群落地上、地下、枯落物生物量均顯著正相關，潛在沙漠化草地土壤水分條件相對較好，適合植被生長，致使潛在沙漠化草地植被生物量較高，隨著沙漠化程度的加劇，植物生長所需的水分條件變差，植物生物量相應減小，這與Zhou和樸起亨等人［24-25］的研究結果基本一致，但本研究中輕度沙漠化草地植被生物量比潛在沙漠化高23%，可能原因是該區輕度荒漠化草地是以生物量本身較大的苦豆子為優勢種植物。

在干旱、半干旱地區，以風蝕為主的土地沙漠化是土壤退化最嚴重的形式之一［26］。土壤的退化首先改變土壤的緊實度，并繼而引發土壤水分等其它物理性質的變化［27］。作為土壤緊實度的敏感指標，土壤容重則是表征土壤質量的一個重要參數決定了水、氣、熱和養分在土壤中的蓄存能力和傳輸能力［28-29］。本研究表明土壤容重隨著草地沙漠化加劇而增大，土壤粗砂粒與土壤容重極顯著正相關，而土壤細砂粒和黏粉粒均與土壤容重極顯著負相關，這與趙哈林［30］等人對呼倫貝爾沙質草地土壤理化特性的沙漠化演變規律及機制的研究結果一致。荒漠草原土壤顆粒結合松散，在草地沙化過程中風蝕能夠有選擇的吹蝕土壤中的細顆粒使土壤粗化導致土壤容重增大［31］。本研究中隨著草地沙漠化程度的加劇，土壤含水量降低，這與邱開陽［8］等人對毛烏素沙地南緣沙漠化臨界區域土壤水分和植被空間格局的研究結果一致。土壤中粗砂粒含量和土壤容重的增加使土壤團粒結構喪失、土壤孔隙減小，滲透阻力增大［32-33］。土壤水分直接影響草地生產力的高低，且含水量較低的土壤容易遭到侵蝕［34］。因此，草地沙漠化在引起土壤結構遭到破壞的同時使土壤含水量降低，最終導致草地生產力降低。

4　結論

寧夏中北部荒漠草原沙漠化對植物群落特征和土壤物理特性均有一定影響。隨著草地沙漠化程度的加劇植被群落生物量、均勻度、植被蓋度降低，群落結構由復雜逐漸趨于簡單。草地沙漠化造成土壤粗化使土壤容重增加，導致土壤水分含量隨著草地沙漠化程度的增加而減小。因此，荒漠草原沙漠化可使土壤更加沙質化和干旱化，草地生產力明顯降低。

參考文獻(References):

［1］王宏，李曉兵，李霞，王丹丹.中國北方草原對氣候干旱的響應.生態學報，2008，28(1):172-182.

［2］李曉兵，陳云浩，張云霞，范一大，周濤，謝鋒.氣候變化對中國北方荒漠草原植被的影響.地球科學進展，2002，17(2):254-261.

［3］呂子君，盧欣石，辛曉平.中國北方草原沙化現狀與趨勢.草地學報，2005，13(S1):24-27.

［4］趙哈林，趙學勇，張銅會，周瑞蓮.沙漠化的生物過程及退化植被的恢復機理.北京:科學出版社，2007.

［5］李學斌，馬琳，楊新國，宋乃平，許冬梅，謝應忠.荒漠草原典型植物群落枯落物生態水文功能.生態環境學報，2011，20(5):834-838.

［6］張晶晶，王蕾，許冬梅.荒漠草原自然恢復中植物群落組成及物種多樣性.草業科學，2011，28(6):1091-1094.

［7］陳玉福，董鳴.毛烏素沙地景觀的植被與土壤特征空間格局及其相關分析.植物生態學報，2001，25(3):265-269.

［8］邱開陽，謝應忠，許冬梅，時項鋒，齊拓野，劉麗丹，王東清.毛烏素沙地南緣沙漠化臨界區域土壤水分和植被空間格局.生態學報，2011，31(10):2697-2707.

［9］Chen Y F，Yu F H，Dong M.Scale-dependent spatial heterogeneity of vegetation in Mu Us sandy land，a semi-arid area of China.Plant Ecology，2002，162(1):135-142.

［10］Ferreira J N，Bustamante M，Garcia-Montiel D C，Caylor K K，Davidson E A.Spatial variation in vegetation structure coupled to plant available water determined by two-dimensional soil resistivity profiling in a Brazilian savanna.Oecologia，2007，153(2):417-430.

［11］胡相明，程積民，萬惠娥，趙艷云.黃土丘陵區地形、土壤水分與草地的景觀格局.生態學報，2006，26(10):3276-3285.

［12］王興，宋乃平，楊新國，楊明秀，肖緒培.放牧擾動下草地植物多樣性對土壤因子的響應.草業學報，2013，22(5):27-36.

［13］丁國棟.區域荒漠化評價中植被的指示性及蓋度分級標準研究——以毛烏素沙區為例.水土保持學報，2004，18(1):158-160.

［14］左小安，趙學勇，趙哈林，郭軼瑞，李玉強，趙玉萍.科爾沁沙地草地退化過程中的物種組成及功能多樣性變化特征.水土保持學報，2006，20(1):181-185.

［15］李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進展.生態學雜志，2007，26(12):2081-2088.

［16］王玉輝，周廣勝.內蒙古羊草草原植物群落地上初級生產力時間動態對降水變化的響應.生態學報，2004，24(6):1140-1145.

［17］Fang J Y，Piao S L，Zhou L，Zhou L M，He J S，Wei F Y，Myneni R B，Tucker C J，Tan K.Precipitation patterns alter growth of temperate vegetation.Geophysical Research Letters，2005，32(21):365-370.

［18］Yang Y H，Fang J Y，Ma W H，Wang W.Relationship between variability in aboveground net primary production and precipitation in global grasslands.Geophysical Research Letters，2008，35(23):285-295.

［19］方精云，楊元合，馬文紅，安尼瓦爾·買買提，沈海花.中國草地生態系統碳庫及其變化.中國科學:生命科學，2010，40(7):566-576.

［20］Briggs J M，Knapp A K.Interannual variability in primary production in tallgrass prairie:climate，soil moisture，topographic position，and fire as determinants of aboveground biomass.American Journal of Botany，1995，82(8):1024-1030.

［21］Fang J Y，Piao S L，Tang Z Y，Peng C H，Ji W.Interannual variability in net primary production and precipitation.Science，2001，293 (5536):1723.

［22］Knapp A K，Fay P A，Blair J M，Collins S L，Smith M D，Carlisle J D，Harper C W，Danner B T，Lett M S，McCarron J K.Rainfall variability，carbon cycling，and plant species diversity in a mesic grassland.Science，2002，298(5601):2202-2205.

［23］Sala O E，Lauenroth W K，Burke I.Carbon budgets of temperate grasslands and the effects of global change//Breymeyer A I，Hall D O，Melillo J M，eds.Global Change:Effects on Coniferous Forests and Grasslands.Chichester，UK:John Wiley＆Sons Ltd，1996.

［24］Zhou R L，Li Y Q，Zhao H L，Drake S.Desertification effects on C and N content of sandy soils under grassland in Horqin，northern China.Geoderma，2008，145(3/4):370-375.

［25］樸起亨，丁國棟，吳斌，屈志強，萬勤琴，樸律鎮.呼倫貝爾沙地植被演替規律研究.水土保持學報，2008，22(6):180-186.

［26］蘇永中，趙哈林，張銅會，李玉霖.科爾沁沙地旱作農田土壤退化的過程和特征.水土保持學報，2002，16(1):25-28.

［27］Kainer K A，Duryea M L，Costa de Macedo N，Williams K.Brazil nut seedling establishment and autecology in extractive reserves of Acre.Brazil Ecological Application，1998，8(2):3971-410.

［28］賈樹海，崔學明，李紹良，陳有君，王芳玖.牧壓梯度上土壤物理性質的變化//中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站.草原生態系統研究(第5集).北京:科學出版社，1997:12-16.

［29］Acosta-Martínez V，Reicher Z，Bischoff M，Turco R F.The role of tree leaf mulch and nitrogen fertilizer on turfgrass soil quality.Biology and Fertility of Soils，1999，29(1):55-61.

［30］趙哈林，周瑞蓮，趙學勇，張銅會，王進.呼倫貝爾沙質草地土壤理化特性的沙漠化演變規律及機制.草業學報，2012，21(2):1-7.

［31］Dong Z B，Wang X M，Liu L Y.Wind erosion in arid and semiarid China:an overview.Journal of Soil and Water Conservation，2000，55(4): 439-444.

［32］馬履一，翟明普，王勇.京西山地棕壤和淋溶褐土飽和導水率的分析.林業科學，1999，35(3):109-112.

［33］王國梁，劉國彬，周生路.黃土丘陵溝壑區小流域植被恢復對土壤穩定入滲的影響.自然資源學報，2003，18(5):529-535.

［34］Faraggitaki M A.Desertification by heavy grazing in Greece:the case of Lesvos island.Journal of Arid Environments，1985，9:237-242.

Changes in the plant community and soil physical properties during grassland desertification of steppes

TANG Zhuangsheng1，AN Hui2，*，DENG Lei1，SHANGGUAN Zhouping1

1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau;Northwest A＆F University;Yangling 712100，China

2 Key Laboratory of Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North-western China of Ministry of Education，United Center for Ecology Research and Bioresource Exploitation in Western China，Ningxia University，Yinchuan 750021，China

Abstract:Characteristics and soil physical properties of plant communities undergoing desertification in steppes located in north central Ningxia，China were studied.The investigation was carried out to probe the responses of plant communities and changes in soil physical properties that occur during desertification of steppes.It was found that the dominant species in steppes with potential for desertification were Lespedeza potaninii，Artemisia scoparia Walds，and Pennisetum centrasiaticum.In steppes subjected to only light desertification，Pennisetum centrasiaticum and Sophora alopecuroides were dominant.The species Utricularia australis and Corispermum hyssopifolium were dominant in steppes experiencing moderate desertification.In steppes subjected to severe desertification，Agriophyllum squarrosum，Aneurolepidium dasystachys and Utricularia australis were dominant，and in steppes with extremely severe desertification Agriophyllum squarrosum was dominant.When such grasslands experienced intensifying desertification，their biomass，Shannon-Wiener index，richness index，and ground cover tended to decline.The biomass of grasslands suffering light desertification was 23%higher than that of grasslands with potential for desertification.As desertification proceeded，the soil bulk density and coarse sand content of grasslands increased but their soil moisture and clay-silt content tended to decrease most significantly.The desertification of grasslands caused the soil to form a coarse texture and thus increase its bulk weight，with the consequence that soil moisture and siltbook=992,ebook=104content tended to decrease.As desertification intensified，these changes made the soil more susceptible to erosion，so that，directly or indirectly，the productivity of such grasslands inevitably must decrease.Therefore，the desertification of steppes involves progressively less retention of moisture and fine soil particles，leading to desiccation and erosion of the soil，changes in plant species，and ineviTableloss of productivity.

Key Words:desert grassland;desertification;soil moisture;soil mechanical composition;biomass

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:anhui08@163.com

收稿日期:2014-06-08;網絡出版日期:2015-07-09

基金項目:國家自然科學基金資助項目(31260125，41390463);科技基礎性工作專項資助項目(2014FY210100)

DOI:10.5846/stxb201406081184